Morphological identifiability of Burmese amber inclusions under X-rays

2016·54.5 MB·

by  Ming-Xia, Guo

昆虫学报!"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$!!"#$"%&"’()*+!,-"-#$*)*5/*)() 123$*)4*+56)7849:;&4()*+4)-4)*(
缅甸琥珀内含物形态结构在 c射线下的可辨识性
郭明霞*!(! 杨海东(! 黎<刚5! 佟一杰(! 李<莎(! 路园园(!
石爱民*!!! 王<博(!0! 张巍巍,! 白<明(!!
"*^西华师范大学生命科学学院!四川南充+5.))(’(^中国科学院动物研究所!中国科学院动物进化与系统学院重点实验室!
北京*))*)*’5^中国科学院高能物理研究所!北京*)))0-’0^中国科学院南京地质古生物研究所!南京(*)))6’
,^三峡昆虫博物馆!重庆0)))*,#
摘要! !目的"产自缅甸北部胡康河谷的缅甸琥珀形成于白垩纪中期% 其艺术价值很高&同时其内
含物的生物多样性程度也很高&故其科学价值也不可估量% 显微 T]能够提供化石#琥珀$内部解
剖结构的高分辨率断层图像&故该方法日渐成为目前琥珀研究中的常用方法之一% 然而在可见光
下可见的琥珀内的生物结构&在O射线下却有不同的结果&这与现生研究材料在显微 T]下的表现
非常不同% 本研究对产自胡康河谷的- 块缅甸琥珀进行显微 T]检测&试图对这个特殊的现象进
行较为系统的解读% !方法"利用数码相机#G392K,())B$拍摄琥珀照片&并用c"?3:2K Z2:JU,^5 软
件合成% 通过显微T]技术扫描琥珀和计算机断层重建技术重建出缅甸琥珀内含物的三维结构形
态% !结果"显微T]检测结果主要分为5 种)完全无衬度’部分结构有衬度和整体结构有较好衬
度% 本研究对有较好衬度的琥珀内含物进行了三维重建&展示了琥珀内含物的外部和内部三维结
构% !结论"琥珀内含物的可见光成像和O射线成像不存在一一对应关系&其原因和琥珀保存的好
坏以及琥珀的密度差’琥珀围岩之间的对比度差异有关% 琥珀形成和埋藏过程中的物理和化学变
化非常复杂&其机理的探究也更为复杂和困难&本文对这个现象的主要类型做了较为初步的阐述&
后续研究需要更为全面的选样和更为严格的实验设计才能够最终解决这个埋藏学上的难题%
关键词! 缅甸琥珀( 化石( 昆虫琥珀( 三维重建( 显微T]( O射线( 古生物学
中图分类号! F-+-<<文献标识码! E<<文章编号! )0,0D+(-+"()*+#)-D*)*5D)6
F’0/1’(’-+$*(+2#,%+"+*3+(+%4 ’"U)0.#&#*.3#0+,$()&+’,&),2#0cL0*4&
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基金项目$国家自然科学基金项目"5*+.(50,#’ 中国科学院科研装备研制项目"\h()*,)-#’ 德国洪堡基金会"]W"E?";>K1"’[2K cJ%&2?1$
Z2JK1>$32K!H"’%>KR#’北京同步辐射中心"M!aZ#0=*E线站和上海同步辐射中心"!!aZ#*5=线站提供实验机时
作者简介$郭明霞!女!*--)年6月(5日!山西孝义人!硕士研究生!研究方向缅甸琥珀的三维重建!bD%>3?$.(++6)-((U2&"’eP%>3?^:2%
!通讯作者T2’’"U#2K13KP>J$W2’U!bD%>3?$&>3%e32‘^>:^:K’>3%3KUW3())5e*(+^:2%
收稿日期a":"3["1$()*+D)+D*-’接受日期E::"#$"1$()*+D)6D(*
<*)*0 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ ,-卷
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#>?"2K$2?2PR
<<化石是研究生物进化的重要材料+ 与印痕化石 >K1 V23K>’! ()),’ V23K>’>K1 MJ:9?"R! ()).#’最罕
主要保留的二维形态结构不同!琥珀保存了三维立 见的是爬行类*鸟类等脊椎动物"H’3%>?131#$)^!
体结构+ 由于包裹在琥珀中的生物遭受成岩作用破 ())(’ E’K2?1 >K1 V23K>’! ())6’ a2UU1#$)^! ()*)’
坏的程度较轻!所以其保存了比普通实体化石更为 O3KP1#$)^!()*+#’动物中较为常见的是无脊椎动物
丰富的生物结构信息和行为信息!因此!琥珀对研究 中的节肢动物!其中昆虫和蜘蛛最为常见"M"J$"?1#
演化古生物学和古生态学及生物行为学具有极其重 $)^! ()*+’ M>31#$)^! ()*+>! ()*+&! ()*+:#+
要的意义"殷宗军等! ())-#+ 然而由于琥珀自身的 显微T]技术即 OD射线显微断层成像技术!是
特性!也为研究带来一些障碍+ 比如!琥珀的形成时 先进的OD射线无损检测技术!被检测物不需要做任
间较短"大多为新生代#!中生代的琥珀产地很少+ 何前处理就可显示其内部的细微结构"盖志琨和朱
另外!琥珀珀质有时具有杂质或者不完全透明!造成 敏! ()*5#+ 显微 T]能够提供化石"琥珀#内部解
感兴趣的生物结构无法完全暴露+ 剖结构的高分辨率断层图像!而且能够提供准确的
缅甸琥珀的形成较为古老"中生代白垩纪!大 体积*空间分布*方向和大小!以及生物埋藏学和成
约在* 亿年前#!正处于中生代剧烈造山运动时期! 岩过程等信息!因此!该方法日渐成为目前琥珀研究
而且恐龙还在全盛期!鱼类和鸟类也很发达!与此同 中的常用方法之一 "!$>%#>K2K31#$)^! ())(’
时!哺乳动物和被子植物才刚刚出现+ 因此!对缅甸 ]>SS2’">J 1#$)^! ())+’ !>K:W"‘1#$)^! ()*(! ()*5#+
琥珀内含物的研究有助于我们深入了解恐龙时代的 H’3%>?13等"()))#曾较早利用显微 T]来研究琥珀
生物区系!这具有重大的研究意义+ 然而由于历史 生物内含物+ ]>SS2’">J 等"())+#进一步证明该项
的原因!缅甸琥珀的学术价值直到近代才广为人知+ 技术可精确定位完全不透明的琥珀内含物"@>9 1#
最初缅甸琥珀的价值主要体现在商业上!其中透明 $)^! ())6>! ())6&#+ 由于琥珀中杂质的影响!有时
度高的缅甸琥珀会被用来制作珠宝和首饰!而具有 可见光下难以分辨内含物外部形态的细节!更无法
内含物的琥珀会被当作杂质而少有人问津+ 这种情 获知内部结构+ 而外部形态的细节和内部的结构往
况持续了约( ))) 年!直至*- 世纪缅甸琥珀的科研 往是解决疑难化石分类位置的关键+ 因此利用显微
价值才逐渐显现"H’3%>?131#$)^! ())(#+ 缅甸琥珀 T]扫描获取三维数据!进而重建内部的立体形态结
中的生物多样性很高!其内含物包括苔藓"c"1"K(cid:131)U 构就显得至关重要了"B3"’3:9 1#$)^! ()).’ 殷宗军
1#$)^!()*0’ c"3K’3:WU1#$)^!()*0#*单子叶*双子叶 等! ())-#+ 比如 V2W?等"()*)#就曾利用显微 T]
植物"!>K$3>P2DM?>R1#$)^! ()),’ TW>%&"’U1#$)^! 扫描波罗的海琥珀捻翅目昆虫的内部器官!解决了
()*)#’真菌*细菌在缅甸琥珀中也有发现"V23K>’ 重要的系统学问题+
-期 郭明霞等$ 缅甸琥珀内含物形态结构在O射线下的可辨识性 <*)*,
通过对琥珀内含物生物结构的解读与三维重 鞘翅目为主要研究对象"6 块标本!涵盖 ( 亚目 .
建!将古生和现生类群的内部和外部结构进行形态 科#!同时还扫描了* 个奇翅目琥珀标本+ 通过显
对比!从而可以确定其分类地位!提取进化上的线 微T]的检测!我们发现检测结果可分为完全无衬
索!重建系统发育关系!推测形态结构与功能之间的 度*部分结构有衬度和具有较好衬度5 种情况+
关系!同时还可推测远古森林的环境和生态系统 =<:;完全无衬度
"V"’’">J?>K1 ]>SS2’">J! ()**#!因此作为较为古老 可见光下可以清楚看到的5 个缅甸琥珀内含物
的缅甸琥珀!目前已经成为学界的一个学术热点+ 分别为鞘翅目原鞘亚目眼甲科昆虫"图*$ E#和长
伴随缅甸琥珀研究的不断深入!其材料自身的限制 扁甲科昆虫"图*$ M#*多食亚目拟步甲总科大花蚤
也日渐凸显+ 比如可见光下可见的生物结构!在 O 幼虫"图*$ T#+ 经过显微 T]检测!完全没有成像
射线下却有不同的结果!这与现生研究材料在显微
衬度+ 此类情况在缅甸琥珀中较为常见!预计有一
T]下的表现非常不同+ 本研究对- 块缅甸琥珀进
半左右的琥珀都没有O射线衬度或者衬度非常弱!
行显微T]检测!试图对这个特殊的现象进行较为
几乎无法从中解读出有用的形态学信息+
系统的解读+
=<=;部分结构有衬度
可见光下可以清楚看到的一个缅甸琥珀内含物
:;材料与方法
为鞘翅目金龟总科粪金龟科昆虫"图($ E#!周围气
泡较多+ 显微T]检测到其头部和前胸背板以及中
:<:;琥珀标本来源
胸的一些内部结构!其他结构的衬度很差!无法得到
本研究所涉及的- 块琥珀标本均来自缅甸北部
有用结构信息"图($ M#+ 在三维重建的过程中!气
的胡康河谷!琥珀矿区位于德奈镇附近的G238"MJ%
泡等杂质被去除+ 经过研究!该琥珀为粪金龟科
"(+(cid:134)(*p55^0*(cid:135)G! -+(cid:134)05p**^66(cid:135)b#"H’3%>?131#$)^!
"H"2$’J#31>"#中非常罕见的 E$WR’"3K3族昆虫+ 该
())(’ T’J3:9UW>K9 >K1 Q2! ())5#+ 缅甸琥珀的年
琥珀为该族的首个化石记录"M>31#$)^! ()*+&#+
代为白垩纪早期森诺曼阶!距今约-- _>"!W31#$)^!
=<>;具有较好衬度
()*(#+
=^>^:<缅甸琥珀中的奇翅目$可见光下可以清楚看
:<=;照相和三维重建方法
到一个缅甸琥珀内含物为昆虫!经过研究后确定为
琥珀标本照片$用数码相机"G392K ,())B#拍摄
奇翅目"E?3"K2#$"’>#"图5$ E#"M>31#$)^! ()*+>#+
不同景深的图片!拍摄后的图像用 c"?3:2K Z2:JU
该标本的显微 T]扫描数据的衬度和信噪比度较
,^5软件叠加!合成一张清晰图片+
高!经过三维重建得到"图5$ M#+ 该标本保存异常
三维重建图$将样品置于中国科学院动物研究
完好!我们甚至可以重建出口器*生殖器等特征的细
所显微 T]成像系统"_3:’2OT]D0))! T>’?h"3UUOD
微结构’同时还能够将前翅和后翅去掉!露出腹部背
’>R_3:’2U:2#R! LK:^! V?">U>K$2K! N!E#的样品台上!
板’更进一步!我们能将后翅虚拟打开"M>31#$)^!
在0 {或*) {镜头下扫描样本+ 扫描整体结构设定
()*+>#+ 奇翅目昆虫是昆虫中的(三不像)$三角形
参数管电压0) 9o!吸收对比度和空间分辨率*,^,
头部*发达的咀嚼式口器*前胸背板具基节上沟以及
"%’扫描局部特征时设定参数管电压+) 9o!吸收对
具有捕捉功能的前足"前足腿节和胫节无齿!仅前
比度和空间分辨率0^( "%+ 显微T]下无衬度的琥
珀!在北京同步辐射装置和上海同步辐射装置中也 足腿节具毛列#!与螳螂目近似’极短的圆盖状前翅
进行O射线同轴相衬成像!结果同样获得了没有衬 为革翅或鞘翅!同时具有发达的后翅!与革翅目蠼
度的结果+ 螋*鞘翅目隐翅虫或澳洲螽斯科部分类群近似’足的
使用 E%3’>,^(^( 软件对显微 T]数据进行计 跗节端部爪间具发达且上翘的中垫"具有黏附功
算机三维重建! 得到的三维图像用 H"2%>P3: 能#!又与螳目近似"M>31#$)^! ()*+>#+
!$J132*( 软件进一步优化处理完成+ 获取的图片进 =^>^=<缅甸琥珀中的金龟$可见光下可以清楚看到
一步用E12&"VW2$2UW2# TT处理完成+ 的一个缅甸琥珀内含物为鞘翅目金龟总科金龟科昆
虫"图0$ E#+ 该标本经过显微 T]扫描!获得了衬
=;结果 度和信噪比较高的数据!我们分别对其整体形态结
构"图0$ M#和触角"图0$ T#进行三维重建+ 可以
本研究所涉及的种类主要以缅甸琥珀中常见的 看出金龟的腹部, 节!触角** 节+
<*)*+ 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ ,-卷
图*<缅甸琥珀中的眼甲"鞘翅目原鞘亚目眼甲科#"E#*长扁甲"鞘翅目原鞘亚目长扁甲科#"M#和大花蚤幼虫"T#
Z3P^*<d%%>$31 &""$?""T2?"2#$"’>! E’:W2U$"%>$>! d%%>$31>"# "E#! :J#"131 &""$?""T2?"2#$"’>! E’:W2U$"%>$>! TJ#"131>"#
"M#! >K1 aW3#3#W2’31>"?>’[>"T# 3K MJ’%"U">%&"’
图(<缅甸琥珀中的金龟
Z3P^(<!:>’>& &""$?"3K MJ’%"U">%&"’
E$琥珀中的金龟!:>’>&&""$?"3K>%&"’’M$金龟的三维重建图5B’":2KU$’J:$32K2S$W"U:>’>&&""$?"3K>%&"’^
-期 郭明霞等$ 缅甸琥珀内含物形态结构在O射线下的可辨识性 <*)*.
图5<缅甸琥珀中的奇翅目
Z3P^5<E?3"K2#$"’>3K MJ’%"U">%&"’
E$琥珀中的奇翅目E?3"K2#$"’>3K>%&"’’M$奇翅目整体结构的三维重建图5B’":2KU$’J:$32K2S$W"E?3"K2#$"’>3K>%&"’’T$后腹部背面B2’U>?
#2U$>&12%"K’B$后腹部俯视V2U$"’32’#2U$>&12%"K’b$后腹部腹面o"K$’>?#2U$>&12%"K’Z$后腹部侧面@>$"’>?#2U$>&12%"K^
图0<缅甸琥珀中的金龟
Z3P^0<]W"U:>’>& &""$?"3K MJ’%"U">%&"’
E$缅甸琥珀中的金龟!:>’>&&""$?"3KMJ’%"U">%&"’’M$缅甸琥珀中的金龟整体三维重建图5B’":2KU$’J:$32K2S$W"&21R2S$W"U:>’>&&""$?"3K
MJ’%"U">%&"’’T$金龟触角5B’":2KU$’J:$32K2S$W">K$"KK>2S$W"U:>’>&&""$?"^
=^>^><缅甸琥珀中的皮金龟$可见光下可以清楚看 =^>^?<缅甸琥珀中的黑蜣$可见光下可以清楚看到
到的一个缅甸琥珀内含物为鞘翅目多食亚目金龟总 的一个缅甸琥珀内含物为鞘翅目多食亚目金龟总科
科皮金龟科昆虫"图 ,$ E! M#+ 该标本经过显微 黑蜣科昆虫"图,$ T! B#+ 该标本经过显微 T]扫
T]扫描!也获得了衬度和信噪比较高的数据+ 我们 描!获得了衬度和信噪比较高的数据+ 我们对其整
对其整体形态结构进行三维重建+ 体形态结构进行三维重建+
<*)*6 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ ,-卷
图,<缅甸琥珀中的皮金龟和黑蜣
Z3P^,<]’2P31>"$W">K1 V>UU>?31>"&""$?"U3K MJ’%"U">%&"’
E$缅甸琥珀中的皮金龟]’2P31>"$W"&""$?"3KMJ’%"U">%&"’’M$皮金龟三维重建5B’":2KU$’J:$32K2S$W"]’2P31>"&""$?"’T$缅甸琥珀中的黑蜣
V>UU>?31>"&""$?"3KMJ’%"U">%&"’’B$黑蜣三维重建5B’":2KU$’J:$32K2S$W"V>UU>?31>"&""$?"^
=^>^@<缅甸琥珀中的蛛甲$可见光下可以清楚看到 内部结构没有保存+ 只剩体壁一个空壳!其内部器
的一个缅甸琥珀内含物为鞘翅目多食亚目长蠢总科 官已经降解+ 因为昆虫被琥珀捕获后!其内脏中的
蛛甲科昆虫"图+$ E#+ 该标本经过显微 T]扫描! 细菌和酶还会继续作用!从而分解昆虫内部结构
获得了衬度和信噪比较高的数据+ 我们分别对其整 "M>31#$)^! ()*+&#+
体形态结构"图+$ M#*后翅"图+$ T#和后腹部外 化石的某一部分可以用显微 T]获得衬度良好
生殖器"图+$ B! b#进行三维重建+ 可以看出该蛛 的图像!而另外一部分不可见+ 最可能的原因是保
甲为雌性!腹部, 节!还可以看到蛛甲的后翅折叠形 存的差异!虫体外部形态相对完整!但内部结构的保
态+ 另外值得一提的是!T]结果中前胸背板的特化 存并不完整+ 如奇翅目生殖器"图5$ T! B! b!Z#*
结构并未显示出来+ 金龟的触角"图0$ T#*蛛甲的腹部末节及外生殖器
"图+$ B! b#*后翅"图+$ T#等结构是在化石中被
>;讨论 保存下来!且在T]成像中有良好的衬度!能够被辨
识出来且单独重建+
可见光下内含物可见的- 块琥珀包埋的昆虫化 化石能够在显微 T]下形成良好衬度的前提是
石在相同条件的显微 T]扫描下结果差异却很大! 化石与围岩的电子密度差异较大"殷宗军等!
其原因和琥珀保存的好坏以及琥珀的密度差*琥珀 ())-#!可以被显微 T]方法区分!如奇翅目"图5#*
围岩之间的对比度差异有关"V"KK"R! ()*+#+ 金龟"图0#*皮金龟"图,$ E! M#*黑蜣"图,$ T!
完全无衬度的昆虫化石如鞘翅目的原鞘亚目眼 B#*蛛甲"图+#化石+
甲科昆虫"图*$ E#*长扁甲科昆虫"图*$ M#和多 同步辐射O射线显微T]的优点是利用相位衬
食亚目的拟步甲总科的大花蚤幼虫"图*$ T#!可能 度可以获得更高的电子密度的分辨率!有利于探测
是此类昆虫化石与琥珀的密度差异太小!也可能是 电子密度差异小的化石+
-期 郭明霞等$ 缅甸琥珀内含物形态结构在O射线下的可辨识性 <*)*-
图+<缅甸琥珀中的蛛甲
Z3P^+<]W"V$3K31>"3KU":$3K MJ’%"U">%&"’
E$缅甸琥珀中的蛛甲V$3K31>"3KU":$3KMJ’%"U">%&"’’M$琥珀中的蛛甲整体三维重建图5B’":2KU$’J:$32K 2S$W"XW2?"&21R2S$W"V$3K31>"3K
>%&"’’T$蛛甲翅三维重建图5B’":2KU$’J:$32K2S$W"X3KP2S$W"V$3K31>"3KMJ’%"U">%&"’’B!b$蛛甲腹部末节和外生殖器图@>U$>&12%"K>K1
";$"’K>?P"K3$>?U2S$W"V$3K31>"^
<<可见光下可见的琥珀包埋的昆虫化石在相同条 N+:1304%:’)44123$*)^*)).7U*5*(.D)*+D)(-(D0^
件的显微T]扫描下的结果差异很大的原因是多方 M>3_! hW>KP==! a"K B! !W3W TQ! \>KPOQ! ()*+:^K.E’0’360
’"$(2’+$ $W"S3’U$WR&2U2’31 S’2%$W"T’"$>:"2JU_R>K%>’>%&"’
面的!除上述原因之外还可能是琥珀的原始结构成
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分发生了变化!虫体大部分被有机物置换!并且少量
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缅甸琥珀还会碳化!这些化石化的成分也会影响琥
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珀的O射线扫描结果’另外树脂内的有机分子在通 ’"3K$"’#’"$>$32K 2S>S2UU3?(U$’"#U3#$"’>K $’3JKPJ?3K)^L&01"#,.0#4
过聚合作用琥珀化的过程中!产生的一系列多环芳 %:’)^!0."*#$65/-*^
烃!这些化合物也可能会影响扫描结果+ 琥珀形成 TW>%&"’UQ!V23K>’Hd!MJ:9?"Ra!()*)^D3’2+8’*.&1! >K"XP"KJU
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和埋藏过程中的物理和化学变化非常复杂!其机理
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的探究也更为复杂和困难!本研究对这个现象的主
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要类型做了较为初步的阐述!后续研究需要更为全
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面的选样和更为严格的实验设计才能够最终解决这 00*/0,,^
个埋藏学上的难题+ B3"’3:9_!TKJ11"o!_>UU:W>"?"M!o?>UU"K&’2":9I!o>Kc22’"&"9"
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