Tesis de Posgrado MMoorrffoollooggííaa yy aannaattoommííaa ffoolliiaarr ddee eessppeecciieess SSuuddaammeerriiccaannaass ddeell ggéénneerroo pprroossooppiiss ((lleegguummiinnoosseeaaee-- mmiimmoossooiiddeeaaee)) :: uunn eennffooqquuee aaddaappttaattiivvooMMOORRPPHHOOLLOOGGIICCAALL AANNDD AANNAATTOOMMIICCAALL LLEEAAFF CCHHAARRAACCTTEERRSS OOFF SSOOUUTTHHAAMMEERRIICCAANN SSPPEECCIIEESS OOFF TTHHEE GGEENNUUSS PPRROOSSOOPPIISS ((LLEEGGUUMMIINNOOSSAAEE--MMIIMMOOSSOOIIDDEEAAEE)):: AADDAAPPTTIIVVEE SSTTRRAATTEEGGIIEESS TTOO EENNVVIIRROONNMMEENNTT Vilela, Alejandra Elena 1996 Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias Biológicas de la Universidad de Buenos Aires Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente. This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico Leloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the corresponding citation acknowledging the source. Cita tipo APA: Vilela, Alejandra Elena. (1996). Morfología y anatomía foliar de especies Sudamericanas del género prosopis (leguminoseae-mimosoideae) : un enfoque adaptativoMORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL LEAF CHARACTERS OF SOUTHAMERICAN SPECIES OF THE GENUS PROSOPIS (LEGUMINOSAE-MIMOSOIDEAE): ADAPTIVE STRATEGIES TO ENVIRONMENT. Facultad de CCiitean ticpioa Csh Eicxaagoc:tas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. Vilela, Alejandra Elena. "Morfología y anatomía foliar de especies Sudamericanas del género http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2843_Vilela.pdf prosopis (leguminoseae-mimosoideae) : un enfoque adaptativoMORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL LEAF CHARACTERS OF SOUTHAMERICAN SPECIES OF THE GENUS PROSOPIS (LEGUMINOSAE-MIMOSOIDEAE): ADAPTIVE STRATEGIES TO ENVIRONMENT". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1996. http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2843_Vilela.pdf DDiirreecccciióónn:: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. CCoonnttaaccttoo:: [email protected] Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293 Universidad de Buenos Aires Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Clenclas Biológicas MORFOLOGIA Y ANAÏOMÍA FOLIAR DE ESPECIES SUDAMERICANASDEL GÉNERO PROSOPIS (LEGUMINOSAE-MIMOSOIDEAE): UN ENFOQUE ADAPÏAÏIVO por ALEJANDRA ELENA VILELA Director: Ing. Agr. Ramón A.Palacios Co-directora: Dra. María Agueda Castro lugar de Trabajo: Laboratorlo de Slstemátlca de Plantas Vasculares TESIS PARA OPÏAR AL GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS 1996 ¡9? s6.1i23} AGRADECIMIENÏOS A. mi director, el Ing. Agr. Ramón Palacios, por sugerir el tema de tesis, darme lugar en su laboratorio, dirigir este trabajo y permitir que desarrollara libremente mis investigaciones, apoyandomis ideas. A. mi co-directora, la Dra. Maria A. Castro, por dirigir la parte anatómicade esta tesis, por la lectura crítica de este manuscrito, por su ayuda y su afán perfeccionista. A la Dra. Ancibor, por haberme iniciado en la anatomia, por su generosidad en la enseñanza y por estar siempre dispuesta a responder preguntas. A la Ing. Agr. María Magdalena Brizuela, por brindarme desinteresadamente sus conocimientos acerca del cultivo de algarrobos, por ayudarme en el invernáculo y en el laboratorio. A la Dra. Patricia Hoc, por su ayuda y sus consejos. Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas y la Universidad de Buenos Aires, por el apoyo económicopara la realización de estas investigaciones. A la Red Latinoamericana de Botánica, que facilitó la realización de una parte de esta tesis. A mis compañeros de laboratorio, porque todos, cada uno a su manera, ayudaron para que este trabajo se llevara a cabo. Al Sr. Héctor Verna, por su ayuda en el cuidado de los árboles en el invernáculo. Al Dr. Peter Felker, por su gentil envio de bibliografía. A mi amigo Pablo Picca, por su ayuda en lo humano y académico. Porque sin él, todos estos años no hubiesen sido lo mismo. A mi amigo Salvador Acosta Castellanos, por brindarme su apoyo incondicional en México, por prestarme su casa durante meses y por llevarme de viaje de colección en su vehículo. Porque ayudó en el llenado de macetas al lado de varias colmenas, pese a su alergia a la picadura de abejas... Y a sus padres, Helio y Carmelita, por adoptarme cariñosamente en su hogar. A Magui y Susi, por su buen humor, por las tardes de aquelarre, por estar cerca mío. A Remedios Aguilar, que me “heredó” como amiga de Chava y tuvo la mejor disposición para soportarme en su casa. A Silvia Herrera, por las horas de tesis compartidas y por sus oportunas tareas de rescate. A mis “vecinas” Alejandra Ribichich y Marilú Bolkovic, por los cafes compartidos y las terapias de pasillo y 160. Para Zallocchi uno debe escribir algo especial, asi que aquí va Nietzsche: “Glattes Eis, ein Paradeis, für den, der gut zu tanzen weiss". Debo confesar que el regado de los árboles se transformó en una carga pública para casi todos los que me rodeaban. Esas plantas fueron regadas por toda clase de personas, sin distinción de cargo, edad o sexo, desde bondadosos alumnos de Plantas Vasculares, hasta el Vice Decano de la Fac. de Ciencias Forestales de Santiago del Estero, el Ing. Ftal. Juan Carlos Medina, que fue a ver el cultivo y terminó acarreando baldes de agua. Mi amiga Elvira Sáenz, con sus 93 años, desyuyó más de 100 macetas, subida encima de unos ladrillos. Mi hijo Maximiliano también colaboró en el desmalezado. Pablo y Verna se hicieron cargo del regado cuando yo no estaba en Buenos Aires. A Andrés Napoli, porque sin él nada hubiese sido posible, porque apoyó y alentó cada una de mis iniciativas, aunque significasen meses de separación, porque destinó sus domingos a ayudarme con el invernáculo, reparando agujeros, llenando macetas, poniendo palitos y acarriando cientos de litros de agua, porque me cruzó rios a “caballito” para que no se me mojasen los herbarios, porque se subió hasta la última rama de algunos mesquites, que justo era la única en flor, y sobre todo, porque es mi brújula en la vida. A mi mamá, porque es una mezcla de “boy scout” con bombero voluntario, siempre lista para ayudarme. Porque hizo todo lo que yo tenía que hacer, excepto la tesis, dejándome libre un tiempo precioso. Porque cuida y educa a mi hijo, porque es el ser" más incondicional que he tenido en mi Vida. A mi papá, por su ejemplo de vida, por grabarme a fuego que la peor gestión es la que no se realiza. Por enseñarme a luchar por lo que se quiere. A mi Elvira y Maximiliano, por su paciencia para esperarme. Ami abuela Sari, porque hubiese estado orgullosa. INDICE Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Introducción al género Prosopis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..1 Sistemática del grupo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..2 Distribución fitogeográfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..4 Aplicaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..6 Especies recomendadas por la FAOpara América Latina, África y Oriente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..8 Especies de importancia económica-forestal . . . . . . . . . . . . ..11 Especies endémicas de la República Argentina . . . . . . . . . . ..13 Obhnünpgenenfl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..17 Material examinado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Moflbkufiathu Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..29 Descripción morfológica de las hojas Sección Strombocarpa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..31 Serie Strombocarpae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..31 Serie Cavenicarpae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..41 Sección Monilicarpa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..45 Sección Algarobia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..47 Serie Ruscifoliae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . ..47 Serie Denudantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..54 Serie Pallidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..59 Serie Chilenses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..65 Discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . ..74 Clavede identificación de especies sudamericanas . . . . . . . . . . . . . . . . . . .77 Neanflosexnanonfles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..81 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..81 Métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..83 Tipos de nectarios extraflorales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..84 Distribución de nectarios extraflorales según Secciones y series . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..86 Actividad de los nectarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..91 Morfología y anatomía del nectario acropeciolar . . . . . . . ..93 Discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..101 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..104 Anatomia follar: estrategias adaptatlvas al ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Parte lespecies sudamericanas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..105 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..105 Métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..107 Descripción de los foliolos en vista superficial . . . . . ..109 Descripción de los foliolos en corte transversal . . . . . ..124 Discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..137 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..144 Parte 2: Especies norteamericanas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..146 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..146 Métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..149 Tamaño de los foliolos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..149 Anatomia foliar (P. laevigata y P. juliflora) . . . . . . . . ..153 Foliolo en vista superficial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..153 Foliolo en corte transversal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..154 Discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..155 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..157 Cultivoexperimentalde P.alba,P."amy P.alpamw halo condiciones de riego controlado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..159 Problemática forestal en zonas áridas . . . . . . . . . . . . . . . . ..159 Problemática forestal en zonas tropicales . . . . . . . . . . . . ..160 Sistemas agroforestales y silvopastoriles .. .. . . . . . . . . ..161 Materiales y Métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..163 Crecimiento en altura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..169 Crecimiento en diámetro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..179 Longitud de las pinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..180 Discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..182 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..187 Discusión general y conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 Resúmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 Referencias bibliográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 INTRODUCCIÓN ¡monucmón Al.GÉNERmOasans El género Prosopis Linnaeus emend. Burkart perteneciente a la familia Leguminosae, subfamilia Mimosoideae, tribu Adenanthereae se distribuye principalemente en las regiones áridas y semiáridas de América, Asia y Africa. Argentina es considerada el centro de polimorfismo del género (Burkart, 1976) Muchas de las especies tienen gran importancia como elementos básicos para la forestación y/o reforestación de vastas regiones desérticas y semi-desérticas del planeta. La capacidad de resistir a condiciones climáticas y edáficas adversas, sumada a los numerosos usos que se le puede dar, hacen que este género posea un gran potencial económico, y pueda ser incluído en planes agroforestales (Leakey & Last, 1979; Pedersen, 1980; Huxley, 1983; Rachie, 1983; Van Nao, 1983). En Sudamérica, a la mayoria de sus especies se las denomina "algarrobo". Este nombre ha sido dado por los conquistadores españoles que encontraron árboles con troncos curiosamente retorcidos y unas vainas dulces y palatables, que presentaban cualidades semejantes al verdadero algarrobo europeo Ceratonia siliqua Linn. (Burkart, 1952; Tortorelli, 1956; D'Antoni, 1970). En América del Norte se denomina globalmente a las especies del género como"mesquites". “Algarrobas”, el nombre dado a las legumbres, expresa su forma de vaina larga y curva. Algarrobo deriva de la palabra francesa caroube, que apareció en 1500 y está relacionado con otros más antiguos como carouge y caroige, del siglo XII. El origen de éstas se encuentra en el latín medieval carrubia. (D'Antoni, op. cit) No pocas veces las algarrobas salvaron a los españoles de la muerte. Así cuando Almagro cruzó el Desierto de Atacama, la suerte de sus tropas dependió largo tiempo «de las vainas que pudieran colectar. Oviedo y Valdés (1535) citado por D’Antoni (op.cit) dice “...en aquellos pueblos destas algarrobas que allí había recogidas en cantidad, se hizo de ellas miel y pan para sostenerse la gente” SISIEMÁHCAm1 GRUPO El género ha sido dividido por Burkart (1976), en 5 secciones y 8 series. *Secc.Prosopls, comprendetres especies: P. cineraria (L.) Druce, P. farcta (Solander ex Russell) Macbride y P. koelziana Burkart, nativas del sudeste de Asia y el norte de África. *Secc. Anonychhnn, consta de una sola especie: P. africana (Guill., Perr., &Rich.) Taubert, originaria de Africa tropical (Senegal, Guinea-Bissau a Nigeria, Camerún, Sudán, Uganda y Etiopía).
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