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Morfologia De Gundlachia Obliqua (Broderip & Sowerby, 1832) (Mollusca, Gastropoda, Ancylidae) PDF

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MORFOLOGIA DE GUNDLACHIA OBLIQUA (BRODERIP & SOWERBY, 1832) (MOLLUSCA, GASTROPODA, ANCYLIDAE)1 Fernanda Pires Ohlweiler 2 Rosane Maria Lanzer3 ABSTRACT MORPHOLOGYOFGUNDLACHIAOBLIQUA(BRODERIP&SOWERBY, 1832) (MOLLUSCA, GASTROPODA,ANCYLIDAE).AstudyonthemorphologyofGundlachiaobliqua(Broderip&Sowerby, 1832)fromspecimenscollectedinQuarai, StateofRioGrandedoSul, Brazilandin Chileispresented. A histologicalstudyofthereproductiveSystemisreported.Theanterioradductormuscles,theseminalvesicleand thecopulatoryorganareconsidereddiagnosticofG.obliqua. KEYWORDS.Morphology,Gundlachiaobliqua,Ancylidae,Gastropoda. INTRODUÇÃO Na América do Sul os Ancylidae estão representados pelos géneros Gundlachia Pfeiffer, 1849,FerrissiaWalker, 1903,LaevapexWalker, 1903sBurnupiaWalker, 1912 (PILSBRY, 1924; KLEEREKOPER, 1955; HUBENDICK, 1964, 1967; LANZER, 1989, 1991; SANTOS, 1989) Os característicos apontados porHUBENDICK (1964) paradiferenciaro género GundlachiadosdemaisgénerosdafamíliaAncylidaesãoaspseudobrânquias,osistema reno-pericardiale o órgão copuladorcom longo flagelo glandular, destituído de pênis e ultra-pênis. Os géneros Poeyia Bourguignat, 1852, Hebetancylus Pilsbry, 1913, Uncancylus Pilsbry, 1913,eAnisancylusPilsbry, 1924sãoconsiderados,porHUBENDICK(1964), sinónimos de Gundlachia. Gundlachiaobliqua(Broderip&Sowerby, 1832)temcomolocalidade-tiporiosdo 1.PartedadissertaçãodeMestrado,doautorsénioremZoologia,Pós-graduaçãoemBiociências,PontifíciaUniversidadeCatólicadoRioGrande doSul,PortoAlegre.RS,Brasil. 2.MuseudeCiênciasNaturais,FundaçãoZoobotânciadoRioGrandedoSul,CP.1188,90001-970,PortoAlegre,RS,Brasil.BolsistadaFAPERGS (Proc.ng93/60123-9). 3.InstitutfürGewasserokologieUndPlannung,Keltenweg39,66125.Saarbrücken,Alemanha. IHERINGIA,Sér.Zool.,PortoAlegre(77): 113- 127,30set. 1994 OHLWEILER&LANZER 114 Chile. A diagnose, fornecidaporBRODERIP & SOWERBY (1832), consta apenas de umaprecáriadescriçãodaconcha.ORBIGNY(1835),CLESSIN(1882),BIESE(1948), FIGUEIRAS (1964),FERNANDEZ(1981)eLANZER(1989)caracterizamG.obliqua comrelação àmorfologiadaconcha. Alémdadescriçãodaconcha, ORBIGNY(1837), GAY (1844) e HUBENDICK (1967) apresentam apenas algumas características da morfologiaexternado animal. Opresentetrabalhoobjetivaumestudodamorfologiaexternaeinternadaspartes molesdeG.obliqua,especialmentedosistemareprodutor,atravésdecorteshistológicos, afimde ampliarseus caracteres diagnósticos. MATERIALEMÉTODOS Foram examinados 512 espécimens de G. obliqua, incluídos nacoleção malacológicado Museu de CiênciasNaturais,FundaçãoZoobotânicadoRioGrandedoSul(MCN)procedentesde:BRASIL.RioGrande doSul:Quaraí.(ArroiodoChapéu,CoxilhaSãoRafael,CerrodoChapéu,EstânciaSãoRoberto)29-30.VI.90 (MCN32869);24-27.V.91 (MCN32873);CHILE.Concepción:rioItata,20.XI.90(MCN32870);Quilhota: EsteroSanPedro,20.XI.90 (MCN32871);EsteroSanIsidro,20.XI.90(MCN32874);Santiago:rioClarillo, 23.HI.91(MCN32872). Osespécimensforamanestesiadoscom Thinembutalefixadosemformol 10%.Noestudodosistema excretorepartedosistemacirculatório,clarificou-seomanto,passandosobreomesmoumamechadealgodão embebido em hipoclorito de sódio diluído em água destilada (1:1). Os corantes utilizados foram o azul de metileno para o sistema nervoso e a alizarina vermelha para os demais sistemas. Foram realizados cortes histológicoslongitudinaisetransversaisdosistemareprodutor,de10umdeespessura,emmicrótomoReichert- Jungmodelo 1130-biocutecoradoscomhematoxilinadeHarriseeosina. OsdesenhosforamefetuadossobestereomicroscópioWildM5,equipadocomcâmaralúcida.Oscortes histológicosforamanalisadosaomicroscópioWildLeitz.Asfotomicrografiasforamobtidasaomicroscópio Zeiss-Axioplan. RESULTADOS EDISCUSSÃO Morfologiaexterna.Ocorpoacompanhaoformatodaconcha.Encontra-serecoberto pelomanto,excetopartedostentáculos,cabeçaepé.Pigmentaçãodomantohomogénea, do marrom ao preto (fig. 1), assemelha-se à de G. crequi (Bavay, 1904) referida por LANZER(1990).EstepadrãodepigmentaçãodiferedaqueledeG.moricandi(Orbigny, 1837),G. concêntrica(Orbigny, 1835),G.radiata(Guilding, 1828)eG. ticaga(Marcus & Marcus, 1962) (MARCUS & MARCUS, 1962; HUBENDICK, 1964, 1967; HARRISON, 1983;LANZER&VEITENHEIMER-MENDES, 1985;LANZER, 1989). Há uma banda livre de pigmentos em torno da borda do manto de G. obliqua (fig. 1), denominada de moldurapor ORBIGNY (1837) e GAY (1844). Esta bandaé também mencionadaparaG.concêntricaeG.crequi(LANZER&VEITENHEIMER-MENDES, 1985; LANZER, 1990). Afacedorsaldopéedacabeçaeosdoistentáculosapresentam uma pigmentação constituída de pequenos pontos escuros (figs. 1,2). As áreas dos músculos adutores daconcha-anterioresquerdo, anteriordireitoeoposterioresquerdo- são observadas na superfície dorsal do manto, podendo apresentar ou não pontuações escuras(figs. 1,5).Osdoismúsculosanterioresapresentamasáreasmuscularesalongadas, distingüindo-se das de G. moricandi (HUBENDICK, 1964; LANZER, 1989) e de G. ticaga (MARCUS & MARCUS, 1962: 253, fig. 19), que são arredondadas. O músculo posterioresquerdopossui aáreamuscularcomformaalongadaou arredondada. EmG. obliqua,frequentemente,existeumepitélioadesivotriangularentreosmúsculosadutores IHERINGIA,Sér.Zool.,PortoAlegre(77): 113- 127,30set. 1994 MorfologiadeGundlochiaobliqua... 115 anteriores(figs. 1,5).EsteepitélioéconstatadotambémemG. crequi,Ferrissiagentilis Lanzer, 1991 eemalgumasespéciesdeBurnupiaeLaevapex(BURCH, 1962,LANZER, 1990, 1991). Acabeçacontém abocaventralmente. Os dois tentáculos, localizados um acadaladodaregiãoântero-dorsaldacabeça,sãolongos,cilíndricosecomaextremidade arredondada(figs. 1,2). Nabasedecadatentáculoháumpequenoolho séssil(figs. 1,2). Nabasedorsaldostentáculosobserva-seumapequenaprotuberânciadenominadalóbulo tentacular(fig. 2). Opé (fig. 2) situa-seventralmente àmassavisceral. Aparte anterior do pé é larga estreitando-se em direção à extremidade posterior. No lado esquerdo do corpo,hácincoaberturas:paliai,anal,excretora,femininaemasculina.Nacavidadepaliai encontram-se as duas pseudobrânquias, o poro excretore apapila anal. O poro genital feminino(fig.2)situa-sesobaextremidadeanteriordaspseudobrânquias.Oporogenital masculino (fig. 2) localiza-se junto à base do tentáculo esquerdo, próximo ao lóbulo tentacular. Oosfrádio (fig. 2), umapequenadepressãoesférica, situa-senafaceventral do manto, próximo ao músculo adutoranterioresquerdo e àregião distai do rim. Sistema digestivo. Boca ântero-ventral, em forma de fenda vertical, delimitada anteriormentepelamandíbula,elateralmente,porum"lábio";segueacavidadebucal,que contémarádulaeamandíbula. Glândulas salivares (fig. 3) longas,prendem-se àregião dorsaldobulbobucal, umadecadaladodoesôfago, nãopassandopelo interiordo anel nervosocentral;fusionadasnaextremidadeposterior,assemelham-seàsdeG.concêntrica, G. crequi, G. radiataeG. ticaga, bemcomoàs deLaevapexfuscus (Adams, 1841)ede ügumas espécies de Ferrissia (BASCH, 1959; MARCUS & MARCUS, 1962; iUBENDICK,1955,1964;HARRY&HUBENDICK,1964;BROWN,1967;LANZER, 1991).DiferemdeF. tarda(Say, 1830)quenãopossuiasglândulas salivaresfusionadas (HOFF, 1940). O saco radular (fig. 3) situa-se na região posterior do bulbo bucal. À cavidadebucalcontinuaoesôfago, queatravessao anelnervoso,constituindo-sede um tubodelgado, comumadilataçãonaregiãoposteriordenominadapapo, doqual segueo estômago,muscularedecoloraçãorosada,queédivididonasregiõesanterioreposterior (figs. 3,4). Entre estas regiões há uma área de tecido muscularbem desenvolvida, que constituiamoela(figs.3,4).Oestômagocontémemseuinteriorpequenosgrãosdeareia. Glânduladigestiva(fig.4)volumosa,envolveaalçaintestinal,formadaporváriosácinos. Ocupagrandepartedamassavisceraleestádistribuídanoladodireitodocorpo,nosentido ântero-posterior. O ceco, pequeno divertículo do vestíbulo da glândula digestiva, e o dueto da glândula digestiva podem desembocar tanto na extremidade posterior do estômagocomoentrearegiãoposterioreamoela(fig.4). G.obliquaapresentaumdueto daglânduladigestivaeumceco, assimcomoG. concêntrica, G. moricandi, G. radiata, G. ticaga, B. ingae Lanzer, 1991 e algumas espécies de Laevapex e Ferrissia (HOFF, 1940; BASCH, 1959; MARCUS &MARCUS, 1962; HARRY & HUBENDICK, 1964, HUBENDICK, 1964; BROWN, 1967; SANTOS, 1989; LANZER, 1991). Difere deF. gentilis que possui dois duetos da glândula digestiva (LANZER, 1991). Intestino em formadelongotubo,formaumaalçaemtornodaregiãoposteriordoestômagoemoela (fig.3).Oretoacompanhaabasedaspseudobrânquias,abrindo-seatravésdapapilaanal, naextremidade anteriordapseudobrânquiadorsal (figs. 2,3). Sistema Muscular. Constituído, principalmente, pelos três músculos adutores da concha:doisanteriores,esquerdoedireito,eumposterioresquerdo(figs. 1,5).Omúsculo anterioresquerdoestende-se transversalmente naregião anteriordo corpo, e omúsculo IHERINGIA,Sér.Zool.,PortoAlegre(77): 113- 127,30set. 1994 OHLWEILER&LANZER 116 anteriordireitoalonga-se,normalmente, atéaregiãolátero-medianadocorpo.Diferede G. concêntrica e G. crequi, nas quais omúsculo anteriordireitoestende-setransversal- mente apenas na região anterior do corpo (LANZER & VEITENHEIMER-MENDES, 1985; LANZER, 1990). EmG. radiata omúsculo anteriordireito apresentaaformade um"V"invertido(HARRISON,1983).Omúsculoposterioresquerdo,cujaáreamuscular pode ser alongada ou arredondada, não mostra diferençaemrelação as outras espécies conhecidas de Gundlachia. Os músculos adutores são formados por fibras musculares paralelas,quecorremnosentidolongitudinal,dotetodomantoàfaceinternadopé(fig. 5).Dabasedosmúsculosanteriorespartemdoisfeixesdefibrasmuscularesqueseligam à região ântero-ventral do bulbo bucal. Pé formado por massa muscular, separada da cabeça por um sulco transversal. O órgão copulador apresenta os músculos protratore retrator (fig. 14). SistemaExcretor. Rimem serpentina, no ladoesquerdodocorpo, nafaceventral do manto, entre o músculo anterior e o posterior (fig. 6); região proximal (figs. 6,7) dilatada e ligada à cavidade pericárdica através do poro reno-pericardial; região distai (fig.6)delgada,abre-seposteriormenteàregiãoproximalatravésdoporoexcretor,junto àfaceventraldomanto;curvadoemsuabase,oquedáaoórgãoumaspectosubtriangular. O sistema excretor de G. obliqua difere daquele apresentado por F. burnupi (Walker, 1912), F. gentilis e F. tarda, nas quais a base do rim é reta (HOFF, 1940: 228, fig. 3; BROWN, 1967: 160, Fig. 8; LANZER, 1991: 708, fig.6). SistemaCirculatório.Ocoração(fig.7)ocupaposiçãodorsal,nacavidadepericárdica logoatrásdomúsculoanterioresquerdo.Acavidadepericárdicaliga-seàporçãoanterior daregiãoproximaldorimatravés dopororeno-pericardial (fig. 7). Aaurículalocaliza- seabaixodoventrículo,comunicando-secomesteatravésdaválvulaaurículo-ventricular (figs.7,8).Posteriormente,oventrículocontinuaporumapequenaaorta(fig.8),quepassa sobrearegiãodaalçaintestinal. Aaortadivide-seem umaartériacefálicaeumaartéria A visceral. artériacefálica(fig.8)passaentreoestômagoeaalçaintestinal,sofrendoduas ramificações,queseguememdireçãoàregiãoanteriordoanimal.Aartériavisceral(fig. 8)passasobreoestômagoedivide-seemdoisramos,umseguindoparaoladodireitoe ooutroemdireçãoàregiãoposteriordoanimal. AMembranadeAndrééumaextensão daregiãoposteriordacavidadepericárdicaedoassoalhodacavidadepaliai, fixando-se na base do músculo anterior direito. Trata-se de uma estrutura estreita, delgada e localizadatransversalmentenaregião anteriordacavidadedocorpo, passando sobreos órgãos do sistemareprodutor. Estamembranaestápresente tambémem G. radiata, G. ticaga, L.fuscus, F. burnupi e F. tarda (HOFF, 1940; BASCH, 1959; MARCUS & MARCUS, 1962; HARRY & HUBENDICK, 1964; BROWN, 1967). No sistema circulatório não são encontradas diferenças entre as espécies da família, das quais se conhece amorfologiainterna. Sistemanervoso.Concentra-senaregião-posteriordobulbobucal,sendoformado pornovegânglios(fig.9): doisbucais(gb),doiscerebrais(gc),doisparietais(gpd,gpe), dois pediosos (gp) e um visceral (gv). Os gânglios cerebrais, pediosos e o parietal esquerdoformamumanelaoredordoesôfago.Gângliosbucais(fig.9,gb),triangulares, localizadosnaregiãodorsaldobulbobucal,umdecadaladodoesôfago,unidosentresi porlongaedelgadacomissura,quepassaporbaixodoesôfago.Nacomissurabucal(cb), próximo acadagângliobucal, observa-se umpequenonervo (ner), que se ligaàregião IHERTNGIA,Sér.Zool.,PortoAlegre(77): 113- 127,30set. 1994 7 MorfologiadeGundlachiaobliqua... 11 dorsal do bulbo bucal, o qual é constatado também em L. fuscus por BASCH (1959). Anteriormente acadagângliobucal,parteonervo salivar(ns),que seligaàface ventral decadaglândulasalivar.Internamenteaonervosalivarencontra-seonervoesofagial(ne) queseunelateralmenteaoesôfago.Daregiãolátero-posteriordecadagângliobucal,parte o nervo buco-lateral (nbl) e o conectivo buco-cerebral (cbc). Os nervos buco-laterais seguem em direção anterior, até a região oral. Os conectivos buco-cerebrais, longos e delgados, ligamosgânglios bucais aos gânglioscerebrais. Os gânglioscerebrais (fig. 9, gc),localizadospróximosàregiãoposteriordobulbobucaledispostosumacadaladodo esôfago, estão interligados por uma espessa comissura, que passa sobre o esôfago. Na regiãodorso-lateraldosgânglioscerebrais,observa-seonervotentacular(nt),queinerva ostentáculoseonervoóptico(no),queatuasobreosolhos.Estesdoisnervosapresentam uma base comum junto ao gânglio cerebral, separando-se logo em seguida. Na face ventro-lateraldosgânglioscerebrais,observa-seumadilatação,daqualpartemosnervos cefálico externo (nce) e cefálico interno (nci). Estes nervos terminam naregião frontal do bulbo bucal. Os gânglios cerebrais ligam-se aos gânglios pediosos e aos parietais atravésdequatrocurtosconectivos(co).Hádoislongosedelgadosconectivos(cbc)que conectamosgânglioscerebraisaosbucais.Osgângliospós-tentaculares,presentesemG. ticaga, nãoforam observados em G. obliqua. O gânglio visceral (fig. 9, gv), localizado àesquerdado esôfago, entre os gânglios parietais esquerdo e direito, é ímpar, ovalado, podendo serumpouco alongado; daregião lateral esquerdaparte o nervo ventro-palial (nvp), que passa pela base do músculo anterior esquerdo, seguindo a parede lateral esquerdado manto em direção àregião posterior, e o nervo genital (ng), que se liga ao sistemareprodutor,próximoàvagina. Ogângliovisceralune-se aosparietais atravésde dois conectivos. Conectivo (co) que liga o gânglio visceral ao gânglio parietal direito apresenta-se espesso, passando sob o esôfago. Gânglio parietal esquerdo (fig. 9, gpe), arredondado, localiza-se à esquerda do esôfago, entre o gânglio cerebral esquerdo e o gânglio visceral; da região lateral parte o nervo paliai esquerdo (np), que se insere na região do músculo anterior esquerdo. O gânglio parietal esquerdo une-se aos gânglios cerebral esquerdo, pedioso esquerdo e visceral, através de três curtos conectivos (co). Gânglio parietal direito (fig. 9, gpd), alongado, localiza-se no lado direito do esôfago, entreogângliocerebraldireitoeovisceral; daregiãolateralparteonervopaliaianterior direito(npa),queinervaomúsculoanteriordireito,eonervopaliaiposteriordireito(npd), quepassapróximo àbasedomúsculoanteriordireito, em direçãoposteriordocorpo. O gânglio parietal direito une-se aos gânglios visceral, cerebral direito e pedioso direito, através de três conectivos (co). Os dois gânglios pleurais e o visceral acessório, citados porMARCUS & MARCUS (1962) paraG. ticaga não sãoencontrados em G. obliqua. Ogângliovisceraldestaúltimaespéciecorresponde aogânglio abdominal de G. ticaga. EmG.crequi,segundoHUBENDICK(1955),hádoisgângliospleurais,sendooesquerdo dividido por um sulco, que indica uma possível fusão deste com o gânglio visceral esquerdo.EmG.obliquaao invésdosgângliospleurais,observa-seapresençadogânglio parietalesquerdoedogângliovisceral. Osgângliospediosos(fig.9,gp),localizadossob oesôfago, estão unidos porumacurtacomissura. Entre os gânglios pediosos existe um espesso e curto nervo que se liga à porção posteriordo bulbo bucal. Os estatocistos (e) encontram-se na superfície ântero-ventral dos gânglios pediosos, diferindo de F. tarda, L.fuscuseG. ticagaqueapresentamosmesmos localizadosnafacedorsaldosgânglios pedioso (HOFF, 1940;BASCH, 1959;MARCUS&MARCUS, 1962).BROWN(1967) IHERINGIA.Sér.Zool.,PortoAlegre(77): 113- 127,30set. 1994 . OHLWEILER&LANZER 118 observaosestatocistosdeF.burnupinasuperfícielátero-medianadosgângliospediosos. EmG.obliqua,próximoacadaestatocisto,observa-seonervopediososuperior(nps),que inervaopénaregiãoanterior. Daregiãolateraldecadagângliopedioso saemosnervos pediosoanterior(na)epediosoposteriorexterno(npe),quesedirecionamparaabasedos músculos anteriores. Na região póstero-mediana dos gânglios pediosos, encontra-se o nervo pedioso posterior interno (npi), que se dirige para a região posterior do pé. Os gângliospediososligam-seaosparietaisecerebraisatravésdequatrocurtosconcectivos (co). Sistema respiratório. Cavidade paliai reduzida, triangular, localizada no lado esquerdo,entreomantoeaparededocorpo,estendendo-seentreosmúsculosanteriore posterior; segueparaadireita,apartirdabordadomanto,indoemdireçãoaointeriordo corpo, fazendo limite com o pericárdio. G. obliqua possui duas pseudobrânquias, uma dorsaleoutraventral(fig. 2), oqueécomumaG. ticaga, G. radiata, G. moricandieG. concêntrica (MARCUS & MARCUS, 1962, HARRY & HUBENDICK, 1964; HUBENDICK, 1964, HARRISON, 1983; LANZER & VEITENHEIMER-MENDES, 1985). Pseudobrânquias, triangulares, suspensas na parede do corpo, com uma base comum,juntodaqualcorreoretoqueseabrenaextremidadeanteriordapseudobrânquia dorsal, através da papila anal; podem apresentar-se pigmentadas e são irregularmente pregueadas; adorsalémenorcomumaaduas pregas e aventral, três aquatropregas. Sistemareprodutor.Ovotestis(fig. 11),glândulasemi-esférica,localizadanaregião posterior da massa visceral, encoberta pela glândula digestiva, constitui-se de 20 a 21 lóbulos, que desembocam em um átrio situado naface ventral do ovotestis. As células germinativas femininas encontram-se na região apical do ovotestis, enquanto que as O célulasgerminativasmasculinassituam-sesobasfemininas(fig. 15). duetohermafrodita (figs. 10,11)éumtubodelgado,apresentandoemsuaregiãomedianaavesículaseminal. Parte do átrio, terminando na região do "carrefour". O dueto hermafrodita (fig. 16) é constituídoporepitéliosimplescilíndrico,comcélulasciliadas.Érevestidoexternamente portecidomuscular,sendoqueascélulasepiteliaisdescansamsobreumadelgadacamada detecidoconjuntivo.Avesículaseminal(figs. 10, 11, 18),ocupaumaárearelativamente grandeaolongodaregiãomedianadoduetohermafrodita,sendoconstituídadedivertículos Apresentaepitélioderevestimentocomumamembranaconstituídadetecidoconjuntivo. Observaram-semassasdeespermatozóidesnointeriordavesículaseminal.EmG.ticaga avesículaseminalconstitui-sedeumenrolamentododuetohermafrodita(MARCUS & MARCUS,1962).HUBENDICK(1964)mencionaseravesículaseminaldeG.moricandi formada por arredondadas bolsas do dueto hermafrodita. Observa-se que a vesícula seminal de G. moricandi (HUBENDICK, 1964: 35, fig. 212) difere de G. obliqua por concentrar-se em uma restrita área do dueto hermafrodita. A vesícula seminal de G. radiata, descritaporHUBENDICK (1964: 31, fig. 104), assemelha-se àdeG. obliqua, maspareceserbemmaisvolumosadoqueadaespécieemestudo.O"carrefour"éaregião onde desemboca o dueto hermafrodita, dando-se a separação deste no ovidueto e espermiodueto (fig. 10). A bolsa de fertilização (fig. 10) é uma estrutura pequena e esférica,queseencontraassociadaao"carrefour".Conecta-seanteriormentecomoútero através do ovidueto e, posteriormente, com a glândula do albume, por um pequeno e delgadodueto.Bolsadefertilização(fig.20)constituídaporepitéliosimplescúbicocom células ciliadas, o qual descansa sobre tecido conjuntivo. Espermiodueto (fig. 10) IHERINGIA,Sér.Zool.,PortoAlegre(77): 113- 127,30set. 1994 MorfologiadeGundlachiaobliqua... 119 formadoporepitélioglandular,éumtubocurtoe largo, quepartedo"carrefour", chega àpróstata,continuando-sepeloduetodeferente. Próstata(figs. 11,17)localizadajuntoà regiãomedianadoassoalhodacavidadedocorpoeparte sobreo útero; órgãoglandular comcélulassecretorasaltaseentrearegiãoapicaldealgumascélulassecretorasconstata- secélulascomformaçõesapicais;comseisaoitolóbulos.HUBENDICK(1964),registra setelóbulosparaG.radiatacomoconstatadoparaamaioriadosespécimensexaminados. O dueto deferente (figs. 11,14) parte da face ventral da próstata, terminando no órgão copulador, maisprecisamentenaextremidadeproximalda bainha; longo, delgado (fig. 21)constituídoporepitéliosimplescúbicocomcélulasciliadaseenvolvido,externamen- te,portecidomuscular. Entreoepitélioeotecidomuscularobserva-setecidoconjuntivo. O órgão copulador é uma estrutura alongada e cilíndrica, localizada na região anterior esquerda, dorso-posteriormente ao bulbo bucal, exteriorizando-se no lado esquerdo do corpo, através do poro genitalmasculino. O órgão copulador apresenta flagelo, bainha, duetoejaculatórioeprepúcio(figs. 11, 12, 14). Flagelo(figs. 12,14)partedaextremidade proximaldabainha,longo,comextremidadelivredilatada,apresentaemseuinteriorum dueto, formado por epitélio glandular (fig. 19) revestido externamente por tecido muscular.Observam-sedoistiposdecélulasglandularesnoflagelo(célulassecretorasde proteínas e células mucosas) sobre uma delgada camada de tecido conjuntivo. O dueto deferente e o flagelo unem-se na extremidade proximal da bainha, formando o dueto ejaculatório, que se abrenacavidade do prepúcio através de umaprojeção tubular (fig. 12). Esta projeção tubular constitui-se em uma prolongação da extremidade distal da parededoduetoejaculatórioedajunçãodabainhacomoprepúcio. EmG. concêntrica, o dueto ejaculatório abre-se na cavidade do prepúcio através de uma ponta evertida (HUBENDICK, 1964; MIQUEL, 1988: 129,fig. 1). Estapontaevertidaassemelha-se à projeção tubular do órgão copulador de G. obliqua. Em G. moricandi, HUBENDICK (1964) menciona na extremidade do dueto ejaculatório, uma espécie de ultra-pênis funcional.Observa-sequeoultra-pênis,figuradoporHUBENDICK(1964: 35,fig. 123), prolonga-se para acavidade do prepúcio assemelhando-se à prolongação tubularde G. obliqua. O dueto ejaculatório deG. ticaga e G. crequi abre-se nacavidade do prepúcio atravésdeumapapila(HUBENDICK, 1955;MARCUS&MARCUS, 1962).Aprojeção tubularnãoéreferida,porHUBENDICK(1964),paraG. radiata.Verifica-seumespaço entreabainhaeaparededoduetoejaculatóriodeG.obliqua,oqualéobservadotambém emG. concêntricaporHUBENDICK (1964)eMIQUEL (1988). Esteespaçoencontra- se ausente em G. moricandi, G. crequi e G. radiata (HUBENDICK, 1955, 1964). A parede interna do dueto ejaculatório apresenta ondulações (fig. 22). A partir da região medianadodueto,verifica-seumadiminuiçãodestasondulações, asquaisdesaparecem nas proximidades da projeção tubular. O dueto ejaculatório (fig. 22) está formado por epitélio simples cilíndrico e revestido por tecido muscular. Entre o epitélio e o tecido muscular observa-se tecido conjuntivo. A projeção tubular (fig. 23) é constituída por epitéliosimplescúbico.Abainha(figs. 12,22)émusculareenvolveoduetoejaculatório. Encontra-se unida ao dueto deferente e ao flagelo, em sua extremidade proximal, e ao prepúcio,naextremidadedistai. Oprepúcio(figs. 12,24)éformadoporepitéliosimples cilíndricocomcélulasciliadas. Nesteepitélioobserva-seapresençadecélulasmucosas. O prepúcio é bastante rico em tecido conjuntivo, está envolvido externamente por uma delgadacamadadetecidomusculareapresentaondulações naface internadaparede. O prepúcioenvolveparcialmenteabainhaeformaumacavidadecontendoumaaberturana IHERINGIA,Sér.ZooLPortoAlegre(77): 113- 127,30set. 1994 OHLWEILER&LANZER 120 extremidade distal. O sarcobelo (figs. 12, 23) é a região do prepúcio situadajunto à terminação distai da bainha e envolve a projeção tubular, pela qual se abre o dueto ejaculatório.Nestaregiãodoprepúcionãoforamobservadoscílios.Aparededoprepúcio apresenta,externamente, osmúsculosprotratoreretrator(fig. 14). Oovidueto (figs. 10, 13, 25) éumtubocurtoe alargadoquepartedo"carrefour", abrindo-senoútero, sendo formado por epitélio de revestimento, com células ciliadas. Observa-se a presença de células secretoras. Glândula do albume (fig. 11), localizada posteriormente ao útero, ovalada,compostaporváriosácinos,liga-se,anteriormente,àbolsadefertilizaçãoatravés de um curto e delgado dueto; epitélio glandular com células secretoras de proteínas e glóbulos de galactógeno (fig. 26). Útero alongado, compreende a região anterior, glândulanidamentaleregiãodorso-posterior (figs. 10, 11, 13); região anterior(fig. 27) formada por epitélio de revestimento com células ciliadas; com células secretoras de proteínas e células mucosas espalhadas no epitélio. Nesta região observa-se tecido conjuntivo.Aregiãodorso-posterior(fig. 13)doúteroliga-seaooviduetoemsuaporção posterior direita. Esta região é constituída por epitélio de revestimento com células A ciliadaseapresentacélulassecretoras(fig.28). porçãoposterioresquerdadestaregião éalongada,formandoumaprolongaçãotubular(figs. 10, 11, 13)deextremidadedilatada. Estaprolongaçãotubularéformadaporepitélio simplescilíndricocomcélulasciliadas, quedescansamsobreotecidoconjuntivo(fig.29).Partedaglândulanidamental(figs. 10, 11, 13) situa-se sobre aregião anteriordo útero e parte sob aregião dorso-posteriordo útero, comunicando-se com o ovidueto em sua porção posterior direita. A glândula nidamental(fig. 30)éformadaporepitélioderevestimentocomcélulasciliadas,noqual hácélulassecretorasdeproteínasecélulasmucosas.Nestaregiãodoúteroobserva-seque algumas células secretoras de proteínas apresentam uma secreção que se cora de vermelho. Os cílios presentes na glândula nidamental são bem menores que na região anteriordoútero.Abolsadacopulação(figs. 10, 11),pequenaeesférica,liga-seàvagina através de um longo dueto. Este dueto abre-se na extremidade da vagina, próximo a abertura genital feminina. Bolsa da copulação (fig. 27) formada por epitélio pseudoestratificado com células ciliadas; com dueto (fig. 31) constituído por epitélio simples cilíndrico com células ciliadas; tanto a bolsa da copulação como o dueto são envolvidos externamente porumadelgada camadade tecido muscular; entre a camada muscular e o epitélio existe tecido conjuntivo. Vagina (figs. 10, 11), tubular, é uma prolongaçãodaregiãoanteriordoútero; possuiaextremidadealargada,abrindo-separa oexterioratravésdoporogenitalfeminino; formadaporepitéliosimplescilíndrico(fig. 32) com células ciliadas e revestida, externamente, portecido muscular; entre o tecido musculare o epitélio observa-setecido conjuntivo. Agradecimentos.AoDr.JosefHäuser,InstitutodePesquisasdePlanarias,UniversidadedoValedo RiodosSinoseàProfessoraEniPeinadoVinolo,PontifíciaUniversidadeCatólicadoRioGrandedoSul,pela orientaçãonaanálisehistológica. ÀDra. IngaLudmilaVeitenheimerMendes, MuseudeCiênciasNaturais, FundaçãoZoobotânciadoRioGrandedoSul,pelarevisãodotrabalho. REFERENCIASBIBLIOGRÁFICAS BASCH,P.F. 1959. TheanatomyofLaevapexfuscus,afreshwaterlimpet(Gastropoda:Pulmonata). Mise. Publs.Mus.Zool.Univ.Mich.,AnnArbor,(108):5-54. BIESE,WA. 1948. RevisiondelosmoluscosterrestresydeaguadulceprevistosdeconchadoChile. Boln IHERINGIA,Sér.Zool.,PortoAlegre(77): 113- 127,30set. 1994 MorfologiadeGundlachiaobliqua... 121 Mus.Nac.Hist.Nat.Chile,Santiago,24: 217-239. BRODERIP,W.J.&SOWERBY,G.B. 1832. CaractersofnewspeciesofMolluscaandconchiferacollected byMr.Cuming. Proc.Comm.Sei.Corresp.Zool.Soe.Lond.,London,2: 202. BROWN, D. 1967. The anatomy and relationships of a South African Ferrissia (Basommatophora: Ancylidae). Malacologia,AnnArbor,6(1/2): 155-174. BURCH,J.B. 1962. NotesonClassificationoffreshwaterlimpet. Buli.Am.Malac.Un.,Louisville,29:8-9. CLESSIN,S. 1882. DieFamilienderAncylien. In:MARTINI,C.(Ed).Systematischesconchylien-Cabinet. 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IHERINGIA,Sér.Zool.,PortoAlegre(77): 113- 127,30set. 1994 OHLWEILER&LANZER 122 mm 0,5 0,5mm Figs.1-4.Gundlachiaobliqua.1,vistadorsal;2,vistalateralesquerda;3,vistageraldosistemadigestivo;4,vista parcialdosistemadigestivo,(bl bandadomantolivredepigmentação,bubulbobucal,cabcabeça,cececo,dg duetodaglânduladigestiva,eaepitélioadesivo,esoesôfago,gdglânduladigestiva,gsglândulassalivares,in intestino, ltlóbulotentacular,mamanto,madmúsculoanteriordireito,maemúsculoanterioresquerdo,mo moela,mpemúsculoposterioresquerdo,ololho,osfosfrádio,ppé,papapo,panpapilaanal,pdopseudobrânquia dorsal,pgfporogenitalfeminino,pgmporogenitalmasculino,pvepseudobrânquiaventral,raeregiãoanterior doestômago,rdrregiãodistaidorim,rereto,rperegiãoposteriordoestômago,srsacoradular,tetentáculo). IHERINGIA,Sér.ZooL,PortoAlegre(77): 113- 127,30set. 1994

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