Morfoanatomia do envoltório seminal de espécies brasileiras de Indigofera L. (Leguminosae, Papilionoideae)

2007·3.3 MB·Portuguese

by  Simone De Pádua Teixeira

Morfoanatomia doenvoltórioseminaldeespécies brasileirasde
Indigofera L. (Leguminosae,Papilionoideae)
&
Simone de Pddua Teixeira1 Vani Maria Alves Corrêa2
Resumo
(Morfo-anatomiadoenvoltórioseminaldeespéciesbrasileirasdcIndigoferaL.(Leguminosae,Papilionoideae))
O grande númerodc espécies c acomplexidade do gênero Indigofera geram controvérsias taxonômicas dc
difícilresolução. Para contribuircom a taxonomia do gênero, foram levantados caracteres diagnósticos do
envoltório seminal de sete espécies brasileiras de Indigofera, utilizando técnicas de exame de superfície e
histológicas. As sementes são pequenas, em sua maioria rombóides mas também cúbicas ou cilíndricas,
variandodeverde-clarasacastanho-escuras,exotestais,albuminosas,comhilomediano,circularaovado,de
coloração conspícua. O envoltório apresentou microescultura micro a macrorrcticulada, sendo constituído
pormacroesclereídes (com conteúdo fenólicoem cinco espécies) c osteosclercídes. Embora a anatomiado
envoltório da semente não tenha apresentado diferenças marcantes entre as espécies, a combinação de
caracteresprovenientesdamicroesculturadasuperfícieseminal,daformaedotamanhodohilocdasemente,
c do númerode camadasde osteosclercídes, permitiu a identificaçãodasespéciesestudadas neste trabalho.
Foiconcluídoqueaanatomiaé umaferramentabastante útil parasubsidiarataxonomiadogênero.
Palavras-chave: Anatomia,microscopiaeletrônicadcvarredura,microescultura,taxonomia,testa,semente.
Abstract
(Seed-coat morphology and anatomy ofBrazilian species ofIndigofera L. (Leguminosae, Papilionoideae))
The large numberofspecies and thecomplexity ofthe genus Indigofera have lead to difficult delimitation
between species. Inordertocontributetowardsthetaxonomyofthegenus,diagnosticcharactersoflheseed
coat ofseven Brazilian species of Indigofera wilh the utilization ofsurface examination and histological
techniqucswereexplored.Sccdsaresmall,mostlyrhomboidbutsomelimescuboidorcylindrical,lightgreenish
todarkbrownish,exo-testal,albuminous,withmedium-sized,circulartoovate,conspicuouslycoloredhilum.
Seedcoathasmicrotomacroreticulatemicrosculpture,phenolicmacrosclereidsandosteosclereids.Although
considerable differcnces among the seedcoat anatomy within species was not found, it was possible to
identify the species with basis on the combination ofcharacters from seed coat microsculpture, both shape
andsizeoflhehilumandsccds,aswellaslhenumberoflayersofosteosclereids. Itisconcludedthalanatomy
isausefui tool toset taxonomical patters within Indigofera.
Keywords: Anatomy, seedcoatmicrosculpture,scanningclcetron microscopy,taxonomy, testa, seed.
Introdução camposlimpos,camposrupestres,cerradoseem
Indigofera é o terceiro maior gênero dc áreas abertas, principalmente cm ambientes
Leguminosae, constituído por cerca de 700 perturbados (Moreira & Tozzi 1997). A este
espécies,distribuídaspelostrópicosesubtmpicos, gênero pertence a espécie popularmente
sendo na maior parte representadas por plantas conhecida como "índigo" (/. tinctoria), cuja
herbáceasesubarbustivas(Polhill 1981,Schrirc tinturaapresentagrandevalornaindústriatêxtil.
2005),anuais(Mairapetyanetal. 1986,Aziz& Estaespécie tem sidoestudada aindaquantoao
Khan 1993) ou perenes, eretas ou prostradas teor de rotenóides na semente, apresentando
(Burkart 1942). Muitas espécies dc Indigofera toxicidade para a larva do mosquitoAnopheles
&
estãorepresentadasnaflorasul-americana,sendo stephensi, transmissor da malária (Kamal
que no Brasil foram listadas onze espécies Mangla 1993).Outrasespéciescompropriedades
(Bcntham 1859),comocorrênciaregistradapara farmacológicas,comoporexemplo/. spicata, I.
Artigorecebidoern07/2000. Aceitopara publicaçãocm0.1/2007.
'Universidade de São Paulo, Faculdade de Ciências Farmacêuticas dc Ribeirão Preto, Departamento dc Ciências
Farmacêuticas, Av. doCafé, s/n, 14040-901, RibeirãoPreto, SP, Brasil, [email protected]
2UniversidadedeSãoPaulo,FaculdadedcMedicinadc RibeirãoPreto,DepartamentodcBiologiaCelularcMolecularc
BioagentesPatogênicos,Av. Bandeirantes,3900, 14049-900,RibeirãoPreto,SP, Brasil.
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Teixeira, S. P. &Corrêa, V.M.A.
suffniticosa e I. truxillensis (Souza etal. 1988, conseqüentemente,suautilizaçãonaagronomia,
Garcez et al. 1989), ocorrem no Brasil e são fitoterapia e recuperação de áreas degradadas
ccoonmhpeOcõiedmgasroapnogdpêuenlearnroúmemInentdreiogpoofrdee“rAanei(slLpeeiérwcaii”se.s19q8u7e) ddreeesgticesetrgrrêaanddaeor,ao m(faMoiorormreaiiçarãado&asvTeeogszepztéiacci1ie9os9n7a)blr.asoinledieraés
dificulta a realização de trabalhos de revisão Baseando-senofatodequeamorfologia
taxonômica, restringindo as informações a do envoltório seminal é de grande valor para
regiões fitogeográficas, como porexemplo, a estudostaxonômicoseevolutivos(Plazaetal.
listag&em de Indigofera do sudeste da Ásia 2004, Zeng et al. 2004), em especial para a
(Kort Thijsse 1984). A regionalização dos família Leguminosae (Javadi & Yamaguchi
estudos,poroutrolado, acarretaproblemasna 2004),estetrabalhosepropôsaestudarovalor
delimitaçãotaxonômicadasespéciese,assim, taxonômico de caracteres provenientes do
estas apresentam muitos sinônimos, amaioria envoltório seminal de espécies brasileiras de
estabelecida apenas com base em trabalhos Indigofera, utilizando técnicas de exame de
de morfologiaexterna. As espécies são muito superfície e histológico, a fim de adicionar
semelhantes morfologicamente (Moreira & dados que contribuam com trabalhos
Tozzi 1997, Lewis 1987) e, muitas vezes, taxonômicose filogenéticosdogênero.
sinonimizadascombaseempoucoscaracteres
de morfologia externa, como é o caso de I. Materiais e Métodos
mLiecornoc&arAplaaien/.1s95a1b)u.licola(sinonimizadaspor Sementes de sete espécies brasileiras
de Indigofera foram analisadas a partir de
Tais problemastaxonômicos dificultam a materiais herborizado e vivo, listados na
identificação das espécies de Indigofera e. Tabela
1.
Tabela 1 - Amostras obtidas de materiais de herbário e vivo de espécies de Indigofera.
Espécie
Material de herbário
Material vivo
InadsipgeorfiefroaliaBong. NB.RACSuInLh.a4M7A1T7O(UGECR)OSSO: Poconé, 26II 198"’
Indigoferabongardiana BRASIL. SÃOPAULO:
(Kuntze) Burk. Rizzinis.n. (RB 110339) Moji-Guaçu,9.VII.I96I
IncdaigmopfeesrtarisBong. LBeRiAtSãoILFi.lhSoÃ6O13P(AUUELC)O;:SCãaompPaiunlaos.,03X 1977 C(uSlPtFiRva9d9a2e6m)RibeirãoPreto/SP
1.VII.1977,Coes20(UEC)
Indigofera BRASIL. SÃOPAULO:
guaraniticaHassI. LeitãoFilho12485(UEC)Buritizal, 14.IV 1981
Indigofera BRASIL. SÃOPAULO:
le.ipedezioides Kunth. W- Hoehnes.n. (UEC509J1a0l)e;s,M1I7.N1A.1S95G0ER C(uSlPtFiRva9d9a2e7m)RibeirãoPreto/SP
Frutal, 18.IV.1978.Semir7394(UEC)
InmdiigcorfoecraarpaDesv. N2B7uR.nAVeSIsII.L51.4908B0(A,HHLUIeEiAtF:ãSo)FF;eiilrMhaAodeT11OS3a9nG3tRa(nOUaS,ESCs/O)d:ataP.occ (CLSoagProFuaRmbd8oá3/9A7Mb)aS;etF(éaS,zPeSFanRldva9a9Nd2ho8ur)m/iBrAim,
Indigofera BRASIL. BAHIA:
spicata Forssk. 2239..VXIIIII..II9989I6,,LSeawritsorIsit.an2.b2u(7naR(,BUAE2nC2e)1l;7V1Ii8lá)hréiuos,, CRReiasomtpdieungsJaadndaeaiUrProFa/ViR,aJd(VaSiTPçiFojRsuca7a/9.M2G1);
(VIC 17381)
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As sementes foram separadas em duas f) a ovado (Figs. 2a, b, d), de coloração
partes: mantidas secas para utilização em conspícua (Tab. 2). A coloração e o tamanho
microscopia eletrônica de varredura e dohilovariaramentreasespécies(Tab.2): hilos
embebidas por 24h para posterior fixação em menores foram encontrados em /. asperifolia
FAA (Johansen 1940) e utilização em seções (Fig. 2a), /. bongardiana (Fig. 2b) e I.
microcarpa (Fig. 2e); os maiores foram
histológicas.
Para o exame das sementes em encontrados em I. campestris (Fig. 2c), /.
microscopiaeletrônicadevarredura,osmateriais lespedezioides (Fig. 2d) c /. spicata (Fig. 20;
forammantidosemsílicagelpor72h,montados I. asperifolia, I. lespedezioides e /.
microcarpa apresentaram coloração
emsuportesmetálicos,coladossobrefitaadesiva
de carbonoe, então, cobertos com ouro em um enegrecida, enquanto as demais espécies
metalizador Balzers SCD 050. As observações apresentaramhilosmaisclaros.Oshilosdetodas
foram efetuadas em um microscópioeletrônico as espécies apresentaram uma fenda reta e
de varredura LEO 435 VP em 10 kv. Para as ampla (Fig. 2), mas I. bongardiana (Figs. lb,
descrições da superfície da semente utilizou-se 2b), /. guaranitica e 1. microcarpa (Fig. 2e)
a terminologia adotada porZengetal. (2003)e destacaram-se por apresentarem hilos mais
para as descrições do envoltório seminal a profundosqueosdasdemaisespécies(Tab. 2).
terminologiadeComer(1951). Amicroesculturadoenvoltórioseminalna
Lâminas permanentes foram obtidas de região próxima ao hilo (Tab. 2) variou entre o
materiais fixados e também de materiais microrreticulado(malhascomaproximadamente
4pm; maioriadas espécies) (Figs. 2a, b, d, e) c
revertidos da herborização, após desidratação
emsérieetílica,amolecimentoemóleoTerpeniol, o macrorrcticulado (malhas maiores que 8pm)
inclusão em parafina (Johansen 1940), (Figs. 2c, D-
As sementes são anátropas, exotestais
seccionamentoemsérielongitudinalmente(5a O
7 mm de espessura). Os cortes foram corados (Fig. 3)ealbuminosas(Fig. 3b-d). envoltório
da semente é constituído por uma camada de
com azul de toluidina (0’Brien et al. 1964) e
macroesclereídes (Fig. 3) e duas a três de
montados em resina sintética (Gerlach 1969).
OreagentedePAS foi utilizadoparaadetecção osteosclcreides (Tab. 2, Fig. 3). Tais células
depolissacarídeosneutros(0’Brien&McCully apresentaram paredes muito espessas e
celulósicas, não lignificadas, como detectado
1981) e a floroglucina acidificada para a
pelosresultadospositivoparaoreagentedePAS
detecção de lignina (Johansen 1940).
e negativo para a floroglucina acidificada.
oFbottiodmaiscrnoagsramfeisamsacsomcoansddieçvõiedsaóspetsiccaasl,asefmoruamm Cutículanão foievidenciada. Em /. asperifolia
DM (Fig. 3a), /. guaranitica (Fig. 3b), /.
fotomicroscópio Leica 50.
A eficiência do método de inclusão de m3di)crfoocraarmpaob(Fsiegr.va3cd)osem/.aclreosepsecdleezrioeiíddeess(cFoigm.
materiais herborizados foi testada por
conteúdofcnólico. Naregiãodohiloocorreram
comparação naquelasespéciesonde seobteve
duas camadas de macroesclereídes, seguidas
material fresco para fixação, e as sementes porváriascamadasdeparênquimacomparedes
não apresentaram problemas na estrutura dos
muito espessadas, não lignificadas, algumas
tecidos e na microesculturada sua superfície. vezes com conteúdo fcnólico, grupos de
traqueídes c uma camada de osteoesclereídes.
Resultados Os macroesclereídes e osteosclcreides
As sementes das espécies de Indigofera originaram-se do tegumentoexternodoóvulo,
sãopequenas(5-10mm), rombóides(Figs. la, sendo as células do tegumento interno
c.e.f),cúbicas(Fig. lb)oucilíndricas(Fig. ld), colapsadas nodecorrerdodesenvolvimentodo
decoloraçãovariandodeverde-claroacastanho embrião (Fig. 3). O endosperma (Figs. 3b-d),
escuro,com hilo mediano,circular(Figs. 2c,c, PAS-positivo, persiste nas sementes adultas.
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rombóide.b./. ESp&Íesde,ndi8°fera-*•>asperifolia.Semer
/. lespedezioides.Sementerombóide f / stP,cata-dcementerombeómiednet.eErsocmablóaisd=e.5d0.0/.Mgmu.aranitica.Sementecilíndrica.
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Figura 2 Eletromicrografias(MEV)mostrandoaformacsuperfíciedohilodesementesdeespéciesdeIndigofera.
a / asnerifolia Hilopequeno,ovado.Microcsculturadasuperfíciepróximaaohilomicrorreticulada.h./.lnmKardiana.
Hilo pequeno ovado. Microescultura da superfície próximu ao hilo microrreticulada. c. /. campestris. Hilo grande,
circular. Microescultura da superfície próxima ao hilo macrorreticulada. d. /. lespedeiioides. Hilo grande, ovado.
Microesculturadasuperfíciepróximaaohilomicrorreticulada.e./.microcurpa.Hilopequeno,circular.Microescultura
dasuperfíciepróximaaohilomicrorreticulada.f./.spleata.Hilogrande,ovado.Microesculturadasuperfíciepróxima
aohilomacrorreticulada. Escalas=50pm.
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Tabela2-CaracteresmorfológicosdiagnósticosobservadosnasementedeespéciesdeIndigofera.
Espécies Formato Tamanho Hilo Microescultura Osteoesclereídes
(mm) n=10 do envoltório (número de camadas)
/. asperifolia rombóide l,47±0,07x pequeno, ovado microrreticulado 2 (Fig. 3a)
(Fig- la) 0,92±0.28 (Fig. 2a), escuro (Fig. 2a)
1. bongardiana cúbica l,5±0,0x pequeno, ovado microrreticulado 2
(Fig. lb) 1,0+0,0 (Fig. 2b), claro (Fig. 2b)
1. campestris rombóide l,3±0,205x grande, circular macrorreticulado 2
(Fig. lc) 1,0±0,0 (Fig. 2c), claro (Fig. 2c)
1. guaranitica cilíndrica l,79±0,21x pequeno, microrreticulado 2 a 3 (Fig. 3b)
(Fig. ld) 0,86+0.09 circular, claro
1. lespedezioides rombóide 2,05±0,15x grande, ovado microrreticulado 2 (Fig. 3d)a 3
(Fig. le) 1,3±0,35 (Fig. 2d), escuro (Fig. 2d)
1. microcarpa rombóide, 1,25±0,23x pequeno, circular microrreticulado 2 (Fig. 3c)
cúbica 1,07±0,04 (Fig. 2e), escuro (Fig. 2e)
I. spicala rombóide l,49±0,13x grande, ovado macrorreticulado 2
(Fig. lf) 1,0±0,0 (Fig. 2f), claro (Fig. 2f)
^
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Discussão I. spicata (Moreira & Tozzi 1997), por
A anatomia do envoltório das sementes exemplo, podem ser solucionadas com o
emprego da anatomia foliar (forma das
não apresentou muitas diferenças entre as
células epidérmicas e venação última
espécies, constituindo caracteres
conservativosparaogêneroe, mesmodentro marginal - Barros, dados não publicados), e
da família, sendo típica de espécies de pelo tamanho e forma do hilo seminal (Tab.
Leguminosae, como descrito por Comer 2). Já /. microcarpa (ver em tabela 2 os
(1951)erevistoporGunn(1981). Interessante materiaisprovenientesdaBahiae RioGrande
notar que a testa das sementes não do Sul) c /. sabulicola (ver na tabela 2 os
apresentou camadas de fibras, como outras materiais provenientes do Mato Grosso c do
espécies de Leguminosae (Gunn 1981, MatoGrossodoSul),sinonimizadasporLeon
Teixeiraetal. 2004).Aparticipaçãoexclusiva &Alain(1951), nãopuderamserdistinguidas
do tegumento externo na formação da testa, peloscaracteresdoenvoltórioseminal. Dados
macToesclereídes com conteúdo fenólico, obtidos de trabalhos de anatomia foliar
osteosclereídes constituindo a testa e a (Barros,dadosnãopublicados),dedistribuição
ausênciade fibras sãodados também obtidos etiposdeglândulas(Marquiafável,dadosnão
emestudosdodesenvolvimentodoenvoltório publicados), e do presente trabalho (forma e
seminal de espécies asiáticas de Indigofera tamanho das sementes: cúbica e menor em /.
(Deshpande & Untawale 1971, Manning & sabulicola,rombóideemaiorem/. microcarpa)
von Staden 1987). Tais trabalhos são os indicam a necessidade de reavaliação da
únicos encontrados na literatura tratando de sinonimizaçãodestasespécies.
anatomia de sementes deste gênero. A combinação de caracteres
A dormência tegumentar descrita por provenientesda microesculturada superfície
&
Cantliffe et al. (1980) e Carpanezzi seminal, da forma e do tamanho do hilo e da
Fowlcr (1997) para as sementes de espécies semente, e do número de camadas de
de Indigofera deve-se provavelmente ã osteosclereídes na testa, permitiu a
presença de camadas de macroesclereídes
identificação de sementes das sete espécies
e osteoesclerefdcs na testa, principalmente
de Indigofera estudadas neste trabalho (Tab.
na região hilar, que atuariam como barreira 2). A anatomia foliar destas espécies foi
à entrada de água e oxigênio para a
estudada e o tipo de mesofilo, a forma das
germinaçãodas sementes(Melo-Pinnaetal.
1999, Ferreira & Borghctti 2004). Tal células epidérmicas, a morfologia dos
tricomas tcctorcs e secretores, a presença de
dormência pode serquebradaapósa imersão
das sementes em água quente (Carpanezzi compostosfenólicoseidioblastoscristalíferos,
& Fowler 1997), oque, nocerrado,ambiente o tipo de venação marginal e de
desenvolvimento da aréola também
de ocorrência natural destas espécies, deve
ocorrer após a elevação de temperatura constituíramcaracteresdiagnósticos(Barros,
ocasionadaporqueimadasperiódicastípicas dadosnãopublicados).Taisdados,adicionado
desta formação vegctacional. Seu rápido ao fatode que variações morfológicas inlrae
estabelecimentocm áreasde pastagens pode intcr-populacionais em uma espécie também
ser ocasionado pelas queimadas da não foram observadas, como esperado por
vegetação para a implantação c limpeza do autores que trabalharam com ataxonomiade
pasto, e também pelo pequeno tamanho das espécies brasileiras (Eisingcr 1987; Moreira
sementes, que permite umarápidadispersão & Tozzi 1997) e sul-americanas de
(Plaza et al. 2004). Indigofera (White 1980), indicam que a
Dificuldades de identificação devido à anatomiaé umaferramentabastante útil para
semelhança morfológica de /. campestris e a taxonomia do gênero.
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cm .2 13 14 15 16 17
272 Teixeira,S. P. &Corrêa, V.M.A.
Agradecimentos Ferreira, A. G. & Borghetti, F. 2004.
Agradecemos à Fundação de Amparo à Germinação: do básico ao aplicado.
Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP, Artmed, Porto Alegre, 323p.
processonQ02/11834-5)pelofinanciamentodo Garcez, W. S.; Garcez, F. R.; Honda, N. K.
trabalho,aoscuradoresdosherbáriosUEC,RB & Silva, A. J. R. 1989. A nitro-
eHUEFS ea Dra. Valquíriade B. GAlcântara propanoylglucopyranosidefromIndigofera
(Instituto de Zootecnia de Nova Odessa, SP) suffruticosa.Phytochemistry28: 1251-1252.
por nos ceder as sementes utilizadas neste Gerlach, D. 1969. Botanische mikrotechnik.
trabalho; ao Dr. Vidal de Freitas Mansano Georg. Thieme Verlag, Stuttgart, 298p.
pelo auxilio na coleta de I. spicata, ao Dr. Gunn, C. R. 1981. Seeds ofLeguminosae. In:
Osvaldo de Freitas (Laboratório de P & D Polhill, R. M. & Raven, P. H. (eds.).
Farmacotecnico, Departamento de Ciências Advances in Legume Systematics. Royal
Farmacêuticas, FCFRP/USP)
do fotomicroscópio; ao Dr. Elpleiloat Wutaitlainzaaçbãeo JavadBio,tFa.ni&cYGaamrdaegnusc,hiK,ewH.. 22:00941.3-R9A25P.Dand
Kitajima(CentrodeMicroscopiaEletrônicada
ESALQ em seedcoatmorphologyvariationinannual
Ogasawara (PLiarbaocriactaóbrai/oSPd)eeFaarmMaácroibootSaâdnaiictai and perennial species ofthegenus Cicer
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