Monographie und Iconographie der Oedogoniaceen

657 Pages·1900·28.683 MB·German

by  Karl Engelbrecht Hirn

ACTA SOCIETATIS SCIENTIÄRUM FENNICJE.
TOM. XXVH.
J>É 1.
MONOGRAPHIE UND ICOIOGEAPHIE
DEE
OEDOGONIACEEN
VON
KARL HlßN.
E.
MIT 64 TAFELN.
,,Dioso wunderbare Manaiffaltigkeit der Typen, welche
innerhalb eines einfachen Entwiclcelunj^skreises immer neue und
unerwartete Bildunïen dem forsclienden Auge offenhart, bildet
schon an sich den unwiderstehlichen Reiz, welcher die Freunde
algologisoher Forscliung bei diesen unscheinbaren und so lange
verachteten Wesen festhält."
Prinosheim.
HELSINGFORS,
DRUCKEREI DER FINNISCHEN LITTERATUR-GESELLSCHAFT,
1900.

Yorrede.
Die Algologen kennen es gut, wie schwierig es zur Zeit geworden ist, sich
unter den vielen Arten der grösseren Algengattungen zui-echtzufinden stets fügt
;
die fortschreitende Forschung noch unbeschriebene Formen den früher bekannteu
hinzu. Wenn noch, wie dies leider sehr oft der Fall ist, diese neuen Formen von dem
betreffenden Autor nicht mit hinreichender Genauigkeit beschrieben werden, so dass
sie sicher von naheverwandten Arten zu unterscheiden wären, wird liierdurch das
Arbeiten mit den Algen sehr erschwert. Anders lassen sich diese Übelstände nicht
abhelfen als durch monographische Arbeiten, die es bezwecken, alles, was in irgend
einer Gruppe bekannt war, zusammenzuführen, zu bearbeiten und zu ordnen. Zu
einer solchen Arbeit gehören unbedingt Abbildungen, denn in einer guten Abbildung
treten alle Charaktere viel besser hervor als in einer mit der grössten Sorgfalt
gemachten Diagnose. In einzelnen, besonders grossen Algenfamilien (z. B. der der
Desmidiaceen) kann man sich ohne Figuren gar nicht mehr behelfen.
Seit einigen Jahren mit dem Studium der Oedot/oniaceen beschäftigt habe ich
die eben angedeuteten Schwierigkeiten, vor allem den Mangel hinreichender, guter
Abbildungen, auch in dieser Famibe empfunden. Diesem Mangel abzuhelfen ist eben
die Hauptaufgabe dei- vorliegenden Arbeit.
Grössere Figurensammlungen von den Oedogoniaceen sind früher von Hassall
(III)*), KüTziNG (IV u. V), CooKE Und Wolle (IH) herausgegeben worden. Die
Figuren in den Arbeiten der zwei erstgenannten Autoren wurden zu einer Zeit
gemacht, als che algologische Forschung noch nicht weit vorgeschritten war. In
*) Das eitleren der Verfasser erfolgt In meiner Arbeit durch Angabe des Verfassemamens,
welchem, wenn von demselben Verfasser mehrere Arbeiten benutzt worden sind, eine römische
Zifier (in Klammern) beigefügt wird um das Auffinden der betr. Arbeit in dem Litteratur\'er-
zeichnis zu ermöglichen.
II
Folge dessen erscheinen die meisten Figuren so schematisch gemacht, dass die Arten-
charaktere an denselben nicht hervortreten. Die Abbildungen von Cooke, obwohl
ans einer viel späteren Zeit stammend, müssen ebenfalls als sehr schematisch
bezeichnet werden; Wolle's Figuren sind zuverlässiger, können jedoch keinen
—
Anspruch au^f besondei'e Naturwahrheit machen. Einen bleibenden Wert haben
die Abbildungen von Pringsheim (I, II, III, IV). Zwar können an einigen von
denselben kleinere Fehler nachgewiesen werden, sie geben aber trotzdem eine klare
Auffassung von der darzustellenden Form. Wittrock (I, II, III, IV, V) und
NoRDSTEDT (nach 1877) haben ebenfalls mehrere Formen vortrefflich abgebildet.
Dazu wurden noch dann und wann von anderen Algologen gute Abbildungen
einzelne)- Arten geliefert, deren Aufzählung an dieser Stelle jedoch zu weit
führen würde. Von solchen Abbildungen wird man zahli'eiche Kopien in meiner
Arbeit finden.
Gleichzeitig als ich mit der Zeiclmung der Figuren beschäftigt war, musste
ich ganz natürlich eine Revision der sämtlichen Arten vornehmen. Es zeigte sich
bald, dass in dieser Hinsicht sehr viel zu thun war. Viel war in den früheren
Zeiten in Folge der unvollkommeneren Instrumente übersehen, viele Fehler auch
später in Folge weniger genauer Untersuchung und unzureichender Litteratur-
kenntnis gemacht worden. 26 Jahre sind vergangen seit Wittrock (1874) seine
vortreffliche Monograjihie der Oedogoniaceen veröffentlichte. Die Artenzahl in der
Gattung Oedogonmni allein ist seit dieser Zeit beinahe verdoppelt worden.
Meine Absicht möglichst zuverlässige Abbildungen und vollständige Diagnosen
von sämtlichen bekannten Arten zu geben suchte ich in erster Linie auf eine
Untersuchung von Originalexemplaren zu basieren. Der Liebenswürdigkeit verschie-
dener Personen, spec. Algologen, habe ich es zu verdanken, dass ich solches Ma-
—
terial untersuchen und für meine Arbeit verwerten konnte. Ausserdem wurde mir
Material von vielen ferngelegenen Orten zugeschickt und somit die Möglichkeit
bereitet, mehrere Arten von verschiedenen Fundorten zu untersuchen und viele neue
und interessante Formen zu beschreiben. Das Material in mehreren Exsiccaten-
wei'ken ist ebenfalls bei der Arbeit verwertet worden.
Ein wesentlicher Teil meiner Arbeit wurde im Jahre 1896 während eines
mehrmonatlichen Aufenthaltes in Lund in Schweden ausgeführt. Dort hatte ich den
Vorteil meine Studien unter der Leitung des Herrn Dr. Phil. 0. Norpstedt be-
treiben zu können. Dieser mein hochverehrter Lehrer hat auch später in vielfacher
Weise den Fortgang und die Vollendung der Arbeit gefördert.
Am
Ende des genannten Jahres sowie auch in dei' späteren Hälfte des Jahres
1897 habe ich mich in Stockholm aufgehalten. Hier wurden von Herrn Professor
V. B. Wittrock mit besonderer Liebenswürdigkeit seine gi'ossen Sammlungen von
III
Oedogoniaceen niii- zur Verfügung gestellt. Zugleich hatte ich Gelegenheit seiner
umfassenden Erfahrungen auf diesem Gebiete teilhaftig zu worden.
Auch in dei' Heimat habe ich guter Ratschläge und Unterstützungen nicht
zu entbehren gebraucht, indem mir solche von Seiten des Herrn Professor Fr.
Elfving in Helsingfors, meines ersten Lehrers auf algologischem Gebiete, reichhch
zu Teil geworden sind.
Für das besondere Wohlwollen, mit welchem diese Herren meinen Studien
Beistand geleistet haben, ist es mir eine angenehme Pflicht Ihnen meinen aufrich-
tigsten, besten Dank auszusprechen.
Für liebenswürdige Zusendung wertvollen Materiales und für gütigst erteilte
Nachrichten bitte ich noch die folgenden Personen meinen verbindlichsten Dank
zu empfangen: Dr. Phil. R. Bolut in Helsingfors, Dr. Phil. 0. Borge in Stoal^holm,
Mrs. A. Carter in Budleigh Salterton (Devonshire, p]ngland), Professor Dr. V.
Chmielev.sky in Dublin, Mr. F. S. CoLLras in Maiden, Mass., Herrn J. Eichler in
Stuttgart, Professor Dr. W. G. Farlow in Cambridge, Mass., Dr. F. Filarstzky in
Budapest, Mr. J. M. Gimson in Leicester, Mr. M. Gomont in Paris, Professor R.
GuTwiNSKi in Krakow, Professor Dr. A. Hansgibg in Piag, Mr. P. Hariot in Paris,
Professor Dr. J. A. Henrique.s in Coimbra, Professor Dr. G. Hieronymu.s in Berlin,
Mr. D. L. Huntington in Washington, D. C, Professor Dr. G. Istvanffi de Csik
Madéfalva in Budapest, Professor Dr. 0. Kirchner in Hohenheim b. Stuttgart,
Dr. Phil. H. Klebahn in Hamburg, Dr. Phil. P. Kuckuck in Helgoland, Professor
Dr. G. Lagerheim in Stockholm, Herrn E. Lemslermann in Bremen, Dr. Phil. P. M.
Lundell in Stockholm, Professor Dr. 0. Mattirolo in Firenze, Professor Dr. A.
Meyer in Marburg, Mr. F. T. Mott in Leicester, Professor Dr. M. Möbius in Frank-
furt a. M., Professor Dr. 0. Penzig in Genova, Professor Dr. R. Pirotta in Roma,
Mr. D. Pratn in Seebpore, Bengal, Professor Dr. A. Rehmann in Lemberg, Professor
Dr. H. ScHiNz in Zürich, Professor Dr. W. Schmidle in Mannheim, Landesgerichts-
rath Schmula in Oppeln (Schlesien), Professor Dr. W. A. Setchell in Berkeley,
Cal., Professor Dr. H. Graf zu Solms-Laübach in Stras.sburg, Professor Dr. E. Stahl
in Jena, Miss J. E. Tilden in Minneapolis, Minn., Mr. G. S. West in Bradford
(England), Mr. W. West in Bradford, Dr. Phil. E. de Wildeman in Bruxelles,
.
Professor Dr. N. Wille in Christiania, Mr. Hartley C. Wolle in Bethlehem, Penn.
Obgleich somit die Aufgabe meiner Arbeit zunächst eine systematische war,
habe ich diesem specieUen Teil einige Erörterungen über den allgemeinen Bau und
die Entwickelung der Oedogoniaceen vorausschicken wollen, die es einem jeden
ermöglichen ohne weitläufigere Studien sich in dieser Familie zu orientieren.
Diese Darstellung ist im ersten Teil meiner Arbeit enthalten. Da ältere, sehr ein-
gehende Beobachtungen in dieser- Hinsicht schon voi'liegen, werde ich jedenfalls
IV
nicht besonders viel neues hervorbringen. Die Untersuchungen, die in erstei' Linie
meiner Darstellung zu Grunde gelegt wurden, habe ich schon im Sommer 1894
unter Leitung des Herrn Prof. Elfving am Botanischen Laboratoiium in Helsingfors
vorgenommen und später in den folgenden Sommerferien fortgeführt.
Jyväskylä im September 1900.
K.. E. Hirn.
Bau und Entwickelung der Oedogoniaceen.
I.
Die Familie der Oeclogoniaceen bildet eine eng umschriebene Gruppe. Sie
unterscheidet sich durch mehrei-e Charaktere von allen anderen Chlorophyceen.
Der besondere Modus der Zellteilung, der charakteristische Bau der Schwärm-
sporen, der Bau und die Entwickelung der Geschlechtsorgane tragen sämtlich
dazu bei, dieser Familie eine Sonderstellung zu geben, die nur wenige An-
schlüsse an die übrigen Chlorophyceen bietet. Es ist in Folge dessen schwer,
die verwandtschaftlichen Verhältnisse der Oedogoniaceen zu ermitteln. In fruc-
titicativer Hinsicht muss man sie der zur Zeit noch v/enig bekannten Familie
der Cylindrocapsaceen am nächsten stellen, die Vorgänge bei der Zellteilung
dürften vielleicht eine Annäherung an Microspora (Thur.) Lagerh. andeuten.
Die zwei Gattungen, Oedogonimn Link, und Bulbochœte Ag., waren schon
längst in dieser Familie bekannt, in der letzten Zeit ist denselben noch eine
dritte, Oedodadmm Stahl, angereiht worden.
Sämtliche Oedogonimn- und Bulbochœte-Arten kommen in der Regel im
süssen "Wasser vor. Nur wenige sind bisweilen auch im brachischen Wasser
angetroffen worden. Die letzteren sind:
Oedogonium capiUare aus Deutschland (Salzungen)
„ ohlongum „ Finnland (Nagu)
„ pluviale „ Schweden (Varberg)
Bulbochœte rhadinospora ß litoralis aus Schweden (Stockholm).
An den Ostseeküsten des südlichen Finnlands, wo das Wasser in den seichten
Meeresbusen fast süss ist, sind ebenfalls einige sterile Oedogonien zusammen
2 Karl E. Hirn.
—
mit anderen Algen eingesammelt worden. Bemerkenswert als Thermalalge ist
Oe}) crenulato-costatum ß aureum, welches in einer der heissen Springquellen im
Yellowstone National Park in Amerika gefunden worden ist.
Oedocladium protonerna, die einzige Art dieser G-attung, ist landbewoh-
nend. Über den Fundort giebt Stahl an, dass die Alge „in feuchten Fuhrge-
leisen eines halbschattigen "Waldweges" vorkam.
Aus den bisherigen Untersuchungen geht schon hervor, dass die geogra-
phische Verbreitung der Oedogoniaceen eine überaus weite ist. Mehrere Arten
sind schon jetzt aus allen fünf Weltteilen bekannt, die Lokalangaben bei ande-
ren, obwohl noch lückenhaft, deuten auf eine ähnliche Verbreitung hin. An-
dererseits kann man es von Formen, die jetzt von einem oder von wenigen Fund-
orten bekannt sind, noch nicht voraussagen, ob etwa und in welchem Masse
zukünftige Untersuchungen ihre Verbreitungsarea erweitern werden. In
dieser Hinsicht steht dem Oedogoniaceen-Kenner ein weites Untersuchungsge-
biet offen.
Wenden wir uns zu den Arbeiten, deren Aufgabe es war, näheres über
die Morphologie und Physiologie der Oedogoniaceen zu ermitteln, so ist auf
diesem Gebiete vor der Mitte unseres Jahrhunderts fast nichts geleistet worden.
Von den Verfassern dieser Zeit, wie Le Cleec (1817) und Ltngbte (1819)
bis auf Hassall und Kützing, liegen überhaupt nur Beschreibungen über ein-
zelne Arten vor.
In einer Arbeit von De Bart (I) aus dem Jahre 1854 ist der erste Versuch
gemacht worden von der Entwickelung der Gattungen Oedogonium und Bul-
bochcete ein Gesamtbild zu geben. Schon vier Jahre später (1858) erschien
die berühmte Arbeit von Pkingsheim (III), worin die Ansichten De Baky's
in den meisten Hinsichten widerlegt werden, und der ganze Entwickelungs-
gang der betreffenden Algen in vortrefflicher Weise und sehr vollständig ge-
schildert wird. Durch dieses Werk ist der feste Grund gelegt worden, auf
welchen spätere, ergänzende Untersuchungen sich basieren konnten.
Caeter's Abhandlung von demselben Jahre wie Pringsheim's enthält einige
Bemerkungen über die Spermatozoiden nebst der Bildung der Oospore bei eini-
gen Oedogonien. Da der Verfasser hierbei ganz zufäUige, krankhafte Erschei-
nungen als normal angesehen und sogar fremde, parasitische Bildungen mit in
den Entwickelungsgang eingezogen hat, kann seiner Arbeit kein besonderer
Wert zuerkannt werden.
') Im Folgenden bedeutet die Abkürzung Oe. stets Oedogonium und soll nicht etwa mit
Ocilorlaillin» verwechselt werden.
T. XXVII.
Monographie der Oedogoniaceen. 3
Vaupell's „lagttagelser" vom Jahre 1859 fügen nur wenig von allge-
meinem Interesse dem früher Bekannten hinzu. Auch leidet die Darstellung
an mehreren Fehlern, die, wie es scheint, bei der Kenntnis der Prings-
HEm'schen Untersuchungen hätten vermieden werden können. Jedenfalls war
die beobachtete Art, Oe. setigermn Vaup. [Oe. Borisianum (Le Ol.) Witte.],
die erste OedogonimnSiiedes, bei welcher die Androsporangien an verschiedenen,
nicht oogonientragenden Fäden beobachtet wmxlen.
Eine spätere Arbeit von Vaüpell (II) liefert sehr interessante Beiträge
zur Charakterisierung dei' darin bespiochenen Art, Oe. reguläre Vaup.
[Oe. capillare (Linn.) Kütz.], bietet aber wenig Neues von allgemeinem In-
teresse und ist wie die vorige in einigen Teilen fehlerhaft.
Cleve hat das Verdienst als der erste (1863) die nach der Ruhezeit in
der Oospore eintretenden Entwickelungsvorgänge bei Oedogonium verfolgt zu
haben. Wie es aber schon einige Jahre später (1873) von JueÄnyi (S. 33)
hervorgehoben wird, müssen die von de—m Verfasser beobachteten Vorgänge teil-
weise als abnoi-m aufgefasst werden. Selbst teilt JukÄnyi (1. c.) Beobach-
tungen über die weitere Entwickelung der ruhenden Oospore von Oe. di-
plandrium Jur. (De. pluviale Nordst.) mit und bespricht zugleich die ganze
Entwickelung dieser Species. Vaupell's obenerwähnte Abhandlung (I) über das
idioandrosporische Oe. setigerum Vaup. scheint dem Verfasser nicht be-
kannt gewesen sein, sonst hätte er wohl die nahe Verwandschaft seines Oe.
diplandrium mit den gynandrosporischen Oedogonium-Arten nicht verkannt.
In der Einleitung zu seiner Monographie über die Oedogoniaceen bespricht
WiTTEOCK (1874) die charakteiistischen Eigentümhchkeiten der beiden Gattun-
gen Oedogonium und Bulöochcete, welche bei der systematischen Einteilung in
erster Linie zu berücksichtigen sind.
PouLSEN hat (1877) das Keimen der Oedo^omMm-Schwärmsporen verfolgt.
Seiner Darstellung schliesst sich auc—h Wille (III) an, einige vervollständigende
Beobachtungen noch hinzufügend. Leiimeemann's Untersuchungen in der
letzten Zeit (1898) über das Keimen der Schwärmsporen von Oe. Africa-
num Lageeh. (Oe. pusillum Kiechn.) sind deshalb von Interesse, weil sie
an einer Art vorgenommen wurden, deren Fäden nicht die gewöhnhche, in der
Längsrichtung ausgezogene, sondern die viel seltenere, fast halbkugehge Basal-
zellenform besitzen.
Wille teilt noch 1. c. (1887) seine Beobachtungen und Ansichten über
die Vorgänge bei der Zellteilung der Oedogonien mit. Die Darstellung
bezieht sich besonders auf die bei der Teilung im oberen Ende der Zelle
auftretende Ringleiste und ihr Verhalten während der ganzen Teilung nebst
N:o 1.
4 Karl E. Hien.
der Bildung und dem Emporrücken der Scheidewand zwischen den beiden neu-
entstandenen Tochterzellen.
Einige von denjenigen Wille's abweichende Ansichten über die Teilungs-
vorgänge sind schon früher von Strasburger (I u. II) ausgesprochen worden.
Auch wird von ihm die Kernteilung in der Oedogonium-ZeWe sehr eingehend
geschildert.
Klebahn teilt ebenfalls (1892) Beobachtungen über die Zell- und spe-
ciell die Kernteilung bei Oedogonium mit. In erster Hand wendet er jedoch
seine Aufmerksamkeit der Kernverschmelzung bei der Befruchtung von Oe.
Boscii zu, worüber in seiner Arbeit interessante Beobachtungen mitgeteilt
werden.
Stahl fügt (1891) den zwei früher bekannten Gattungen, Oedogonium und
Bullochcete, die interessante Grattung Oedocladium hinzu, welche von ihm zu-
gleich näher beschrieben wird.
1887 hat Klebs (I) einige Beobachtungen über die Stärke- und Zellhaut-
bildung. das Wachstum und die Teilung der Oedogonium-Zelle nach Plasmolyse
in Zuckerlösung mitgeteilt. In seinem späteren, grossen Werke (J 896) wendet
er bei der Besprechung der Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen
und Pilzen seine Aufmerksamkeit auch zweien Oedogonium-Arten, Oe. di-
plandrium Jue. und Oe. capillare, zu und teilt über den Einfluss verschie-
dener äusseren Faktoren auf die geschlechtliche und ungeschlechtliche Fort-
pflanzung dieser Arten interessante Resultate mit.
Die Fäden von Oedogonium sind unverzweigt, diejenigen von Bulbo-
chcete und Oedocladium dagegen verästelt. In den zwei ersten Gattungen ist
eine besonders differenzierte Basalzelle vorhanden, die mit rhizoiden-artigen
Ausstülpungen oder mit einer Art Haftscheibe versehen ist und den Faden sehr
oft an irgend einem Gegenstand befestigt. Bei Oedocladium treibt die Pflanze
langzellige, wenig verzweigte Seitenäste, die, in die Erde hineindringend, die
Befestigung der Pflanze bewirken.
Die Zellen, die den Thallus dieser Algen aufbauen, haben einen einzigen
Zellkern. Die Innenwand der Zelle wird von einer Plasmaschicht bekleidet,
während ihr Inneres zum grössten Teil von dem farblosen Zellsaft erfüllt ist.
In dem wandständigen Ohromatophor tritt öfters eine Anordnung der Chloro-
phyllkörner in längslaufende, zuweilen anastomosierende, mehr oder weniger
einheitliche Bänder auf. Mehrere Pyrenoide sind vorhanden. Ihre Anzahl ist
T. xxvn.