Microspora (Protozoa) en Simuliidae y ultraestructura de Polydispyrenia simulii y Polydispyrenia sp. nov. parasitos en simulidos de los Andes Colombianos

19 Pages·1993·1.8 MB·

Caldasia 17(2);211-229. 1993
MICROSPORA (PROTOZOA) EN SIMULlIDAE y
ULTRAESTRUCTURA DE POLYDISPYRENIA SIMULII y
POLYDISPYRENIA SP. NOV. PARASITOS EN
SIMULlDOS DE LOS ANDES COLOMBIANOS*
ORLANDO TORRES FERNÁNDEZ
Instituto Nacional de Salud, Sección de Diagnóstico, Investigación yReferencia. Autopista Eldorado Carrera 50,
Santafé deBogotá, D. C., Colombia.
PAULINA MUÑoZ DE Hovos
Instituto Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Apartado 7495, Santafé de Bogotá, D.C.,
Colombia.
GLORIA ROMERO DE PÉREZ
Departamento deBiologfa, Universidad Nacional deColombia. Apartado 23227, Santafé deBogotá, D.C.,Colombia.
Resumen
Sedescribe laestructura finadedosmicrosporidios parásitos desimúlidos delaregiónde
La Calera (2.950 malt.), cerca aSantafé de Bogotá. POlydispyrenia simulii fue hallada
infectando larvas deSlmulium ignescens yPolydispyrenia norandina sp.nov.parasitando
unalarva de Gigantodax ortizi. Lasdosespecies presentan esporas agrupadas en gran
número dentro de una vesícula esporofórica (familia Pleistophoridae). Polydispyrenia
simulii, parásito cosmopolita de larvas de simúlidos es hasta ahora la única especie
conocida de este género. Dos características ultraestructurales importantes permiten
identificar aP.simulii: a)Presencia deunasestructuras cilíndricas peculiares querodean
alosesporoblastos en lacavidad delavesícula esporofórica (espacio episporontal), las
cuales seobservan comoanillos deparedgruesa ensecciones transversales. b)Número
constante de 5-6 vueltas en espiral del filamento polar dentro de la espora madura.
Polydispyrenia norandina sp. nov. exhibe productos metabólicos que se aprecian como
manchas electrodensas alrededor de los esporoblastos en el espacio episporontal y un
número de8vueltas del filamento polar tanto enlosesporoblastos como en lasesporas
maduras.
Abstraet
Wedescribetheultrastructure oftwomicrosporidia parasites ofsimuliids oftheregionofLa
Calera (2.950 malt.), near Bogotá. Polydispyrenia sfmulii was found infecting larvae of
Simu/ium ignescens andPolydispyrenia norandina sp.nov.,infecting alarvaofGigantodax
ortizi. The two species present large number ofspores aggregated within asporophoriC
vesicle, characteristic ofthe family Pleistophoridae. Polydispyrenia simulii, acosmopolitan
parasite ofsimuliid larvae, hasuntil nowbeentheonly known species ofthis genus. Two
ultrastructural characters permit identification of this species: a) Presence of peculiar
cylindrical structures surrounding the sporoblasts inthe cavity ofthe sporophoric vesicle
(episporontal space); in cross section these structures look like thick-walled rings: b)
Consistently 5-6coilsofthe polarfilamentinsidethematurespore.Polydispyrenia norandina
sp.nov.showsmetabolicproductswithintheepisporontalspacethatappear aselectrodense
spotsand8collsofthepolarfilament, bothinthesporoblasts andinthemature spores.
*Resultados parciales fueron presentados enlaIReunión Latinoamericana sobre simúlidos enLaCumbre,
Cordoba, Argentina, porunodelosautores (P.M.deH.)endiciembre de 1991,gracias alaayuda financiera
deColciencias.
Introducción vectores (McLaughlin, 1971; Henry, 1981).
Laspublicaciones sobre Microspora deinsec-
Losmicrosporidios patógenos deinsectos han tos son numerosas e incluyen los resultados
merecido gran atención debido asupotencial de investigaciones relacionadas con sistemá-
utilización en control biológico de plagas y tica, ultraestructura, patología, bioquímica,
211
Caldasia Vol. 17.1993
genética, epizootiología, producción masiva Strickland (1911, 1913) YDebaisieux (1919,
y preservación de esporas y su aplicación en 1926)contribuyeron conlas primeras investi-
el campo. gaciones demicrosporidios desimúlidos enla
región Holártica. Thompson (1960b) inclu-
La posición taxonómica de Microspora ha yen su revisión 9 de las especies de
sido objeto de varias revisiones. Durante microsporidios de simúlidos que se recono-
mucho tiempo selesconsideró como orden de cenahoracomoválidas. Maurand (1975) hace
la clase Sporozoa, Phylum Protozoa (Weiser, una breve descripción de las 19 especies de
1963). Sprague (1970) conceptúa que no tie- los microsporidios de simúlidos conocidas
nen afinidad con los demás protozoarios y hasta ese año.
propone la creación del subphylum Micros-
pora. Posteriormente el mismo autor en 1977
De acuerdo con la literatura revisada sobre
lo eleva a la categoría de phylum. Esta pro-
Microspora en la familia Simuliidae secono-
puesta esaceptada porlosprotozoólogos enla
cen unas 23 especies de microsporidios,
revisión más reciente de la clasificación de
patógenos en representantes de la familia
protozoarios (Levine et al., 1980).
Simuliidae, los cuales se relacionan a conti-
nuación siguiendo el sistema propuesto por
Durante mucho tiempo predominaron como
Sprague (1977) Yaceptado por los protozoó-
criterios diagnósticos únicamente aquellos
logos (Levine et al., 1980).
detectados mediante el microscopio de luz
tales como: ciclo de vida, forma ytamaño de
Se incluyen solamente caracteres diagnósti-
laespora ynúmero deesporas que seagrupan
cos de las familias utilizados para clasificar
dentro de una estructura denominada vesícula
las especies que parasitan simúlidos. Todas
esporofórica (Thompson 1960a; Weiser y
ellas pertenecen a la clase Microsporea y al
Briggs, 1971).
orden Microsporida.
La microscopía electrónica ha permitido un
mayor conocimiento de Microspora y actual- Suborden: APANSPOROBLASTINA Tuzet,
mente, elestudio delaestructura finaesindis- Maurand, Fize, Michel, Fenwick,
pensable en la taxonomía de este grupo 1971.
importante de patógenos (Loubes, 1979;
Hazard et al.,1981; Larsson 1986 a,b). Esporas libres no encerradas dentro de una
vesícula esporofórica.
El propósito de este trabajo fue el de identifi-
car las especies de microsporidios que Familia: CAUDOSPORIDAEWeiser, 1958.
parasitan larvas de simúlidos de la región de
La Calera (Cundinamarca, Colombia), con Esporas con prolongación caudal.
base en características ultraestructurales. As-
pectos generales sobre las infecciones causa- Caudospora simulii Weiser, 1947
das por éstos y otros patógenos se describen Caudospora pennsylvanica Beau-
en publicación separada (Torres et al., 1991). doin y Wills, 1965
Caudospora alaskensis Jamnback,
Microspora en la familia Simuliidae 1970
Caudospora nasiae Jamnback,
El primer diagnóstico de microsporidiosis en 1970
la familia Simuliidae fue realizado por Leger Caudospora polymorpha (Strick-
(1897) entejido adiposo deSimulium ornatum. land, 1911) Maurand, 1975
Lutz ySplendore (1904,1908), en susinvesti-
gaciones sobre microsporidios en simúlidos y
otros insectos en Brasil, mencionan infeccio- Esta familia está representada por un solo
neS y describen algunas especies de estos género, Caudospora, exclusivo para micros-
patógenos. poridios patógenos de simúlidos.
212
Torrea el al.: MlcrollPOf1l
Familia: NOSEMATIDAE Labbe, 1899 que difieren en tamaño y ultraes-
tructura.
Esporas sin prolongaci6n caudal.
Amblyospora bracteata (Stric-
Nosema stricklandi Jírovec, 1943 kland, 1913) Hazard y Oldacre,
Weiseria laurenti Doby ySaguez, 1975
1964 Amblyospora capillata (Larsson,
Weiseria sommermanae Jam- 1983b) Larsson, 1987
nback, 1970
Familia: TUZETIIDAE Sprague, Tuzet &
Hirsutusporos austrosimulii Bat-
Maurand, 1977
son, 1983.
Vesícula esporof6rica encierra
Los géneros Weiseria e Hirsutusporos son
solamente una espora.
microsporidios exclusivos para
simúlidos. Janacekia debaisieuxi (Jírovec,
1943) Larsson, 1983c.
Suborden: PANSPOROBLASTINA Tuzet, Janacekia undinarum Larsson,
Maurand, Fize, Michel, Fenwick, 1983c.
1971.
El género Janacekia es exclusivo de micros-
Esporas encerradas dentro de una poridios que afectan simúlidos.
vesícula esporof6rica.
Familia: PLEISTOPHORIDAE Stempell,
Familia: THELOHANIIDAE Hazard y 1909
Oldacre, 1975.
Vesícula esporof6rica encierra un
número irregular de esporas, ge-
Vesícula esporof6rica que contie-
neralmente mayor de 32.
ne86 16esporas; presenta un solo
tipo de espora.
Polydispyrenia simulii (Lutz y
Splendore, 1908), Canning y
Thelohania varians (Leger, 1897)
Hazard, 1982
Debaisieux, 1919
Thelohania fibrata (Strickland,
El género Polydispyrenia es exclusivo para
1913)Debaisieux yGastaldi, 1919
microsporidios parásitos de simúlidos.
Thelohania columbaczensis Wei-
ser, 1960
Existen tres especies que también forman ve-
Pegmatheca simulii Hazard y
sícula esporof6rica pero debido a que no se
Oldacre, 1975
tienen los conocimientos suficientes para es-
Hyalinocysta expilatoria Larsson,
tablecer plenamente su status taxon6mico, no
1983a
esposible ubicarlas dentro de alguna familia:
Bohuslavia simulii (Maurand y Octosporea simulii, Debaisieux, 1926,
Manier, 1968a) Larsson, 1985 Culicospora damnosi Weiser y Prasertphon,
1982 y Microsporidium rubtsovi (Issi, 1968)
El género Pegmatheca es exclusivo para mi- Sprague, 1977.
crosporidios de simúlidos.
No todas las especies de microsporidios de
Familia: AMBLYOSPORIDAE Weiser, 1977 simúlidos han sido estudiadas mediante
microscopia electr6nica, por lo tanto pueden
Vesícula esporof6rica contiene 4 esperarse cambios en la taxonomía ala luz de
u 8 esporas; dos tipos de esporas nuevos conocimientos.
213
Caldasia Vol. 17.19i3
Las investigaciones sobre microsporidios pa- pensable para mantener el patógeno en la
tógenos de simúlidos hansido principalmente población.
de' tipo taxonómico. Se debe a la escuela
francesa de la Academia de Montpellier las El mecanismo de transmisión de la infección
mayores contribuciones al conocimiento de por microsporidios en simúlidos no seconoce
aspectos tales como citoquímica, patología, aún. No ha sido posible inducir la infección
genética y ecología de microsporidios de porvíaoralenlarvas cultivadas enlaboratorio
simúlidos. (Vavra & Undeen, 1980en Vavra & Undeen,
1981).Undeen (1981) ensayó infección expe-
Maurand (1967) YMurand &Manier (1968b) rimental en larvas de Simulium vittatum con
efectúan estudios histopatológicos yde espe- esporas deJanacekia debaisieuxi. Trabajó con
cificidad parásito-hospedero; ellos comprue- larvas de último instar con el propósito de
ban que varias especies de simúlidos pueden obtener infección en los adultos, suponiendo
hospedar una misma especie de microspori- que la disolución del intestino larval podría
dio yque el patógeno tiene preferencia por el estimular la germinación de la espora y así
tejido adiposo de la larva aunque es posible aparecer la infección en el adulto. En las
localizarlo en otros tejidos. hembras adultas examinadas se encontraron
plasmodios de microsporidios, pero sin poder
Maurand (1973) presenta como tesis de doc- demostrar que estos estados vegetativos co-
torado el estudio más completo conocido has- rrespondieran alaespecieJ. debaisieuxi. Aun-
ta ahora sobre microsporidios en simúlidos. que Undeen no pudo comprobar la infección
Posteriormente, el mismo autor publica una por vía oral, su trabajo es importante por
revisión como complemento a su trabajo an- cuanto setrata del único informe conocido de
terior (Maurand, 1975). Además de los estu- infección por microsporidios en adultos de
dios taxonómicos, citoquímicos e histopato- simúlidos. Además la microsporidiosis fue
lógicos, el autor hace un análisis de la acción hallada enhembras, porlotanto podría seruna
del patógeno sobre el crecimiento de la larva evidencia en favor de la transmisión vertical.
y su actividad respiratoria. El investigador
francés señala que las larvas infectadas cre- Las hembras de los mosquitos desarrollan la
cenmás que laslarvas sanas, eincrementan su faseesporogónica delmicrosporidio solamente
longevidad. Esto sedebe ala acciónjuvenili- en los ovarios para asegurar la transmisión
zante del patógeno, elcual afecta lametamor- vertical del patógeno (Andreadis, 1985), por
fosis impidiendo al insecto alcanzar las eta- lotanto, lo normal es encontrar estados vege-
pas de pupa yadulto. Lahipertrofia deltejido tativos en hembras jóvenes. La observación
adiposo está relacionada con estos efectos deUndeen (1981) enlashembras deSimulium
juvenilizantes del microsporidio. vittatum podría hacer pensar que algo similar
ocurre con los microsporidios de simúlidos.
Otro aspecto importante del trabajo de
Maurand serelaciona con lainfluencia delos Teniendo en cuenta que en las larvas de mos-
factores ambientales sobre la incidencia de la quitos lafase esporogónica sedesarrolla sola-
microsporidiosis en larvas desimúlidos. Ase- mente en los machos, Undeen et al. (1984)
gura que la tasa de parasitismo es indepen- estudiaron el sexo de larvas de simúlidos
diente de la velocidad de la corriente, la recolectadas en el campo e infectadas con
temperatura y la concentración de oxígeno microsporidios, para establecer si algo simi-
disuelto en el agua. No obstante sostiene que lar ocurría en este grupo. Las especies estu-
las crecientes hacen desaparecer la infección diadas fueron" S. vittatum infectada con
por cuanto arrastran larvas, huevos ylas mis- Janacekia debaiseiuxi, Prosimulium mixtum
mas esporas del patógeno. Por lo tanto deben con Caudospora simulii y S. venustum con
existir otras vías de transmisión de la infec- Polydispyrenia simulii. Losresultados fueron
ción, distinto alde la.ingestién de esporas por sorprendentes. Lasinfecciones con esporas se
vía oral. Así, la transmisión vertical es indis- encontraron tanto en machos como en hem-
214
Torresel al.: Microspora
bras. Puesto que estas infecciones son letales G. rufidulus, Simulium bonaerense, S. ru-
para las larvas, noes posible que las hembras biginosum, S. wolffhuegeli; Polydispyre-
lleven la infección hasta el adulto. Así, los nia simulii en S. bonaerense, S. limay y S.
investigadores sugieren que la transmisión rubiginosum.
horizontal es más eficiente para mantener el
patógeno enlapoblación, contrariamente alo Hernández (1990) llevó acabo estudios de
propuesto por Maurand (1973). microsporidios con microscopia de luz y
ME en simúlidos de la región alto - andina
El enigma del mecanismo de transmisión de de Chisacá (Usme, Cundinamarca). Encon-
las esporas continúa siendo un obstáculo en tró tres especies de microsporidios, entre
las investigaciones dirigidas hacia la utiliza- ellas, Polydispyrenia simulii parasitando
ción de microsporidios en control biológico
algunas especies de los géneros Simulium y
de simúlidos (Weiser & Undeen, 1981).
Gigantodax.
Microspora en simúlidos del Neotrópico
Castello Branco yAndrade (1991 ayb)deter-
minanlaprevalencia dePolydispyrenia simulii
Lutz y Splendore (1904 y 1908) encuentran
en Simulium pertinax, S. subpallidum y S.
Amblyospora bracteata, Thelohania fibrata y
pruinosum y llevan a cabo estudios de
Polydispyrenia simulii en Simulium pertinax
y/o S.perflavum en Brasil. sintomatología, histopatología ybionomía de
Polydispyrenia simulii en el Brasil.
Moneada y Bueno (1977) diagnostican mi-
crosporidiosis enSimulium ignescens, S.muis- Materiales y métodos
corum y Gigantodax ortizi de la región de La
Calera. Las larvas de simúlidos identificadas einfec-
tadas con microsporidios se procesaron para
Marino et al. (1980) registran Polydispyrenia microscopía electrónica de transmisión, utili-
simulii enSimulium annulatum, S.perflavum, zando la doble fijación glutaraldehido-
S. romanai, S. rubiginosum y S. wolffhuegeli tetróxido de osmio, deshidratación en etanol,
en la región austral de América. infiltración en etanol: Spurr (1:1)e inclusión
enresina Spurr. Seobtuvieron secciones finas
Takaoka (1980), en Guatemala, señala Ambl- (500 Á), empleando cuchillas de vidrio, en un
yospora bracteata en el complejo Simulium
ultramicrótomo de avance térmico LKB, las
metallicum, en el complejo S. ochraceum y
cuales se colocaron en rejillas de cobre y se
Gigantodax wrighti; Thelohania fibrata en el
contrastaron con acetato de uranilo durante
complejo S. metallicum, en el complejo S.
10minutos ycitrato deplomo 10-20 minutos.
ochraceum,S. nigricorne, S. paynei, S.
Las observaciones se hicieron en un micros-
quinquestriatum, S.rubicundulum, S.tricorne:
copio JEOL 100B con voltaje de aceleración
Janacekia debaisieuxi en S. arakawae, S.
de 60 kv. Se obtuvieron secciones semifinas
callidum; Polydispyrenia simulii en el com-
plejo S.metallicum, S.downsi, S.earlei, enel de 1Il,éstassecolorearon conazuldetoluidina
complejo S.ochraceum, S.pulverulentum yS. y se observaron en un microscopio de luz
rubicundulum. convencional.
Castaldi y Gutiérrez (1981), en México, A partir de larvas de Simulium ignescens in-
registran Janacekia debaiseiuxi y Polydis- fectadas con microsporidios y preservadas en
pyrenia simulii en el complejo Simulium etanol 70%, seprepararon frotis, los cuales se
ochraceum. colorearon con solución Giemsa (Fisher) 1:25
en buffer fosfato durante 10minutos. El diá-
García et al. (1989) hallan en Argentina metro yla longitud de las esporas se obtuvie-
Amblyospora bracteata enGigantodax brophy, ronutilizando un microscopio amplival Zeiss
G. chilensis, G. fulvescens, G. rufescens, Jena, con aditamento de micrometría.
215
C.ldaala Vol. 17. 1993
Resultados y discusión Canning &Hazard (1982) señalan diferencias
importantes en la ultraestructura de la vesícu-
Dos especies de Microspora se hallaron en las la esporofórica de los tres géneros en que
larvas de simúlidos de la región de La Calera. ellos dividieron a las especies de la familia
A continuación se presentan las observacio- Pleistophoridae (tabla 1). Pleistophora y
nes detalladas de cada especie, acompafiadas Vavraia tienen vesícula esporof6rica rodeada
con electro micrografías para facilitar su iden- de una pared compuesta por material amorfo,
tificación. mientras que enPolydispyrenia solo está cons-
tituida por una membrana fina (fig. 3). En
Polydispyrenia simulii (Lutz y Splendore, Pleistophora y Vavraia la vesícula esporofó-
1908), Canning y Hazard, 1982 rica se forma a partir del palsmodio merogo-
Nosema simulii Lutz y Splendore, 1908 nial. En Polydispyrenia aparece al iniciarse la
Glugea multispora Strickland, 1913 esporogonia, tal como se ve en la figura 2.
Pleistophora simulii Jírovec, 1943 Canning & Hazard (1982) utilizan las expre-
Pleistophora multispora Vavra y Undeen, siones «vesícula esporofórica merontogéní-
1981 ca» y «vesícula esporofórica esporon-
togénica» para referirse a los dos casos.
El único hospedero de Potydispyrenia simulii
en la región estudiada fueSimulium ignescens Durante la fase esporogonial de Polydispyre-
Roubaud, 1906; la incidencia del parasitismo nia simulii se observan unas inclusiones
fue relativamente alta, de 3.432 larvas, 124 tubulares muy peculiares. Estas estructuras
estuvieron parasitadas (3.6%). El parásito for- inicialmente se localizan hacia la periferia del
ma masas tumorales (xenomas) en el tejido plasmodio esporogonial (figs. 2 y 3), pero al
adiposo de la larva infectada. Los xenomas, final de la esporogonia se distribuyen entre
en sección, indican maduración centrípeta de los esporoblastos y las esporas maduras. Las
las esporas yéstas se agrupan en gran número inclusiones tubulares de este tipo se conocen
formando estructuras semejantes a mórulas hasta ahora exclusivamente en P. simulii,
(Torres, 1988; Torres et al., 1991) caracterís- pat6geno cosmopolita de varias especies de
ticas de la familia Pleistophoridae. simúlidos (Maurand, 1973, 1975; Maurand &
Loubes, 1978; Canning & Hazard, 1982;
Las esporas libres de P. simulii se aprecian en Larsson, 1986a). No se han observado en otro
la figura 1. El tamafio de éstas, en material microsporidio de simúlidos ni en ninguna
fijado en etanol, es en promedio 4.981l (4.18- especie del phylum Microspora. El origen yla
5.891l; n=50) de longitud y3.01l (2.47-3.751l; función de estas estructuras no se conoce.
n=50) de diámetro. Hernández (1990) regis-
tra para la misma especie esporas con prome- Así mismo, se aprecian fibras alrededor de las
dios de 5.30Il de longitud y2.981ldediámetro, inclusiones tubulares presentes en el plasmo-
medidas tomadas en esporas frescas (n=50). dio esporogonial (fig.3) que no aparecen du-
El plasmodio esporogonial se divide median- rante elposterior desarrollo de laesporogonia.
te el proceso de plasmotomía, es decir, por Estas fibras se observan en las imágenes de P.
fragmentación sucesiva (fig.2). Esta caracte- simulii del trabajo de Canning & Hazard
rística también se observa en la figura No. 4 (1982), al desaparecer, según los mismos au-
del trabajo de Torres et al., 1991. tores, parte de ellas se unen al plasmalema de
los esporoblastos haciéndolo más electroden-
Antes de iniciar su división el plasmodio so, tal como se puede ver en las figuras 4 y 5.
esporogonial se recoge, iniciándose así la se-
paración entre el plasmalema y una membra- Los esporoblastos jóvenes (figs. 4 y 5) pre-
na fina exterior no celular (figs, 2 y 3), la sentan una membrana celular muy electro-
membrana de la vesícula esporofórica, dentro densa. Se observan además gránulos de
de la cual se desarrollan las etapas sucesivas productos metabólicos dispersos entre los
del ciclo de vida del patógeno. esporoblastos (fig.4). Estos gránulos son ca-
216
Torresel al.: Mlcrospor.
racterísticos delosmicrosporidios aliniciarse Dentro de los esporoblastos se nota ya el
la esporogénesis. Maurand y Bouix (1969) filamento polar aún no organizado en espiral
sugieren la existencia de alguna relación en- (fig. 4) así como la presencia de un sólo
tre este fenómeno y la producción de sustan- núcleo (fig. S). El abundante retículo
cias de acción juvenilizante responsables de endoplasmático que rodea al núcleo, indica
impedir el curso normal de la metamorfosis una gran actividad metabólica de las células
de la larva para alcanzar el estado adulto, de del patógeno al iniciarse la esporogénesis.
acuerdo con la hipótesis de Fisher y Sanborn
(1962). Maurand yLoubes (1973) estudiaron Las figuras 4 y S, aunque corresponden a
estos productos de secreción mediante prue- etapas del desarrollo del parásito muy simila-
bas cítoquímicas y concluyeron que se trata res, revelan diferentes detalles. Esto se debe
desustancias protéicas connumerosos grupos probablemente a variaciones en los procedi-
-SH. Además establecieron que éstas son las mientos de fijaci6n, inclusi6n y contrastado,
únicas sustancias metabólicas que sedetectan diferencias frecuentes en la literatura.
en las electromicrografías al utilizar los pro-
cedimientos convencionales de fijación, in- Losesporoblastos avanzados (fig. 2)secarac-
clusión y contrastado. Hallaron otros terizan por ser electrodensos, debido a la
compuestos pero únicamente con indicadores acumulación de quitina y otras sustancias
histoquímícos para microscopía de luz. protéicas que aparecen durante la formación
Tabla 1.Caracteres diagnósticos para los géneros de lafamilia Pleistophoridae
Pleistophora Gurley, 1893 Vavraia Weiser, 1977 Polydispyrenia Canning &
Hazard, 1982
Un solo núcleo durante todo Un solo núcleo durante todo Merogonia diplocariótica.
el ciclo de vida el ciclo de vida Esporogonia uninucleada
Plasmodio merogonial rodea- Plasmodio merogonial en- Plasmodio merogonial, rodea-
do por una sustancia amorfa, vuelto en unmaterial amorfo, do por un plasmalema simple
adyacente al plasmalema y adyacente al plasmalema, sin
atravesada por canales. canales
Vesícula esporof6rica meron- Vesícula esporofórica meron- Vesícula esporofórica espo-
togénica, constituida por tres togénica, conmembrana com- rontogénica, con membrana
o más capas que le dan gran puesta por dos capas. delgada y simple.
consistencia.
Plasmodio esporogonial se
Plasmodio esporogonial se Plasmodio esporogonial se divide por plasmotomía
divide por plasmotomía, divide por esquizogonia
Filamento polar isofilar* Filamento polar anisofilar** Filamento polar isofilar
Característico de vertebrados Seencuentra sólo en insectos Hasta ahora exclusivo para
simúlidos
* Isofilar: filamento de diámetro uniforme desde la base hasta el extremo.
**Anisofilar: filamento que se estrecha bruscamente hacia la pared distal.
Fuentes: Canning & Hazard (1982), Larsson (1986 a,b), Malone et al., (1987).
217
Caldasia Vol. 17.1992
Figura 1. Esporas libres de Potyinspyrenie simulii. Etanol-Giemsa .
..'pled ." ,.
o' ,'.
Figura 2. Plasmodio esporogonial (pie) y plasmodio esporogonial en
división (pled) de Polydispyrenia simuliiparásito deSimulium ignescens,
mostrando ladivisión entre elplasma lema ylamembrana de lavesícula
esporofórica. Sedistinguen pequeñas inclusiones entre losesporoblastos
(SP) yla membrana de lavesícula esporofórica (mvs). 2666X.
de la pared de la espora (Ericksson & Spra- Los esporoblastos avanzados generalmente
gue, 1970; Maurand & Loubes, 1973), enseñan las características que llevará la es-
pora madura, por lo tanto, se han utilizado en
El contorno irregular que adquieren los la descripción de especies nuevas cuando no
esporoblastos avanzados, es común, Sprague ha sido posible obtener nuevas imágenes de la
y Vernick (1968) se refieren a este fenómeno espora madura (Weiser, comunicación perso-
con la expresión «crenulation» ysugieren que nal). En mayor aumento (fig. 6) uno de estos
puede tratarse de un artefacto de fijación. esporoblastos muéstra rasgos semejantes a
218
Torreselal.:Microspora
los de la espora madura, tales como 5vueltas lograr. Maurand (1973) establece el número
delfilamento polar ylaformación delapared. de vueltas del filamento polar con base en
observaciones al microscopio de luz y no
Las muestras con esporas madurasgenerla- ultraestructurales, según suspropias palabras:
mente ofrecen dificultades para obtener sec- «el rastro de espíralízacíén que persiste des-
ciones ultrafinaspor la presencia de quitina pués de la salida del filamento indica 6 vuel-
en la pared. La exospora en laespora madura tas».
se caracteriza por ser muy gruesa y electro-
densa (fig.7). En las revisrones de Maurand (1975) y
Maurand y Loubes (1978) no aparecen
INTERPRETACIÓN TAXONÓMICA. Maurand y electromicrograffas delaespora madura deP.
Loubes (1978) en su revisión de la ultraes- simulii. Canning y Hazard (1982) no aportan
tructura de microsporidios de larvas de información sobre la espora madura de esta
simúlidos inician el análisis para Polydis- especie. Ellos afirman «La estructura de la
pyrenia simulii con el siguiente comentario: espora no se preservó bien en nuestro mate-
«Los datos ultraestructurales concernientes a rial». .
esta especie son muy fragmentarios ...». Las
principales características allí mencionadas No sehanpublicado trabajos posteriores rela-
son: plasmodio merogonial con numerosos cionados con la ultraestructura del P. simulii.
núcleos diplocarióticos, inclusiones tubulares Larson (1986 a,b) incluye datos ultraestructu-
características de la especie, esporogénesis rales de laespora madura, según él, con base
uninucleada yfilamento polar con 5-6vueltas en observaciones no publicadas. Sus datos
en espiral. coinciden con los ya conocidos para esta es-
pecie. Noobstante, en una de sus publicacio-
En el presente trabajo no se observaron los nes (1986a) se mencionan 8 vueltas del
núcleos diplocarióticos débido a que sólo se filamento polar; según comunicación perso-
encontraron infecciones avanzadas y tales nal del Dr. Larsson, se trata de un error
estructuras únicamente aparecen durante la mecanográfico, pues el número correcto de-
fase merogonial. Imágenes de los plasmodios bió ser 4-6.
merogoniales con núcleos diplocarióticos de
P. simulii se exhiben en los informes de En opinión de Maurand (1973) el nombre
Maurand yLoubés (1978) yCanning yHazard específico de P. simulii se debe a Lutz y
(1982). La presencia de estos núcleos motivó Splendore (1908), quienes asignaron el nom-
aCanning yHazard (1982) aadoptar lanueva bre deNosema simulii B auna microsporidio
combinaciónPolydispyrenia simulii (delgrie- con un m1mero de esporas mayor de 8 por
go polyemuchos, disedoble y pyrenenücleo) vesícula esporofórica y una longitud de la
para la especie hasta ahora conocida como espora de4.5a5.5J,.l,encontrado ensimúlidos
Pleistosphora simulii. Los otros géneros de del Brasil. Complementan la información se-
familia Pleistophoridae (Pleistophora y ñalando quelaespecie esdeuntipo semejante
Vavraia) son uninuc1eados durante- todo el a las del género Pleistophora.
ciclo de vida (tabla 1).
La descripción deLutz ySplendore (1908) es
La ultraestructura de la espora madura de P. incompleta teniendo en cuenta los conoci-
simulii ha sido poco estudiada debido a que mientos actuales. En otras especies de mi-
ofrece gran dificultad para cortar. Deacuerdo crosporidios patógenos de simülidos, no
con las fotografías yla información suminis- pertenecientes a la familia Pleistophoridae,
tradaporMaurand (1975)yMaurand yLoubes también es posible encontrar un número de
(1978), imágenes ultraestructurales de esporas mayor de 8porvesícula esporofórica.
esporoblastos avanzados, como las obtenidas
en este trabajo, que señalan el número de Vavra y Undeen (1981) sostienen que la pri-
vueltas del filamento polar, son difíciles de mera descripción clara de P. simulii la hizo
.219
Caldasia Vol 17.199~
Strickland en 1913; él le dió el nombre de
Glugea multispora. Con base en una revisión
histórica de la sinomia, que incluyó el exámen
de láminas de las colecciones de Jírovec y
Weiser en Checoeslovaquia, Vavra y Undeen
(1981) sugieren la combinación Pleistophora
multispora como la correcta para esta espe-
cie.
Si se acepta la propuesta de estos investigado-
res yteniendo en cuenta que Canning yHazard
(1982) asignaron esta especie al nuevo géne-
ro Polydispyrenia, entonces la combinación
válida actualmente sería Polydispyrenia
multispora. Sin embargo, el nombre P. simulii
continúa siendo el más aceptado.
Polydispyrenia norandina sp. nov.
El único hospedero de Polydispyrenia
norandina sp. nov. en la región estudiada fue
Gigantodax ortizi Wygodzinsky, 1973; la in-
cidencia del parasitismo fue muy baja, de 303
larvas sólo una estaba parasitada (0.33%). El
Figura 3. Detalle de la región señalada con
corchete en lafigura anterior. Elsigno (A) indica patógeno induce formación de xenomas en el
la separación entre el palsmalema (m) del plas- tejido adiposo de la larva. La maduración de
modio esporogonial (pie) y la membrana de la las esporas dentro del xenoma presenta distri-
vesícula esporofórica (mvs) mucho más delga-
bución irregular (Torres et al., 1991), diferen-
da. SP: esporoblastos. T: inclusiones tubulares.
te de la distribución centrípeta que se observa
F:fibras.20.000X.
Figura 4. Esporoblastos jóvenes de Polydispyrenia simulii. Elfilamento
polar(f) empieza anotarse. M:productos metabólicos. mvs: membrana
de lavesícula esporofórica. 5.000X.
220