Microsatellite markers and their application in aphid population biology

2007·0.25 MB·

by  Yong-Mo, Wang

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&&’，(（& )）：)%*+)%’ ,--.&/(/0)%1)
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微卫星标记及其在蚜虫种群生物学研究中的应用
王永模，沈佐锐!，高灵旺
（中国农业大学，农学与生物技术学院,NO:@F实验室，北京 *&&&1/）
摘要：微卫星（--L）是以*P)个碱基为重复单位组成的简单串联重复序列，具有丰度高、多态性高、共显性遗传、选
择中性和可重复性好等优点。微卫星标记技术可分为三种类型：基于杂交的--L指纹，基于NQL的--L指纹和单
位点--L的NQL扩增。前两者不需要知道基因组序列信息，属于多位点标记；后者则需要前期工作，属于单位点标
记，即通常所指的微卫星标记。到目前为止，共在*/种蚜中筛选到*/*个微卫星位点，并发表了相关的引物序列，
这给今后的相关研究提供了丰富的共享资源。业已证明微卫星引物在邻近种之间有一定的通用性。微卫星标记
严格遵守孟德尔遗传规律，已经被用来推断某些蚜虫有性生殖的情况。同种蚜虫中可能同时存在有性系和无性
系，微卫星研究证明有性系比无性系有更高的遗传多样性，无性系通常表现出杂合过剩和连锁不平衡。蚜虫的迁
飞规律适合用微卫星标记加以研究，已有的研究显示在具有高度迁飞特性的种类中，地理种群间的遗传分化程度
低，基因频率的相似性高。存在广泛分布的相同的多位点基因型是迁飞性蚜虫的另一个重要特征。在我国，微卫
星应用于蚜虫生物学研究的工作还较少，鉴于该种标记的优良特性和巨大的潜力，本文建议今后相关的研究应该
首先考虑微卫星标记。
关键词：微卫星；微卫星标记；蚜虫；遗传结构；地理种群
中图分类号：R1)) 文献标识码：4 文章编号：&/(/0)%1（) %&&’）&)0&)%*0&’
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基金项目：国家自然科学基金项目（2&)’*2’/）；国家“十一五”科技支撑计划（%&&)345&64&*）
作者简介：王永模，男，*1’)年生，湖南常德人，博士生，主要从事昆虫分子生态学研究，7089:;：<=8>?@AB*)2CDE8
!通讯作者4"F>EGHEGDEGG$@IE#J$#D$，7089:;：:I8:@FBD9"K$J"KD#
收稿日期 L$D$:M$J：%&&’0&%0&)；接受日期 4DD$IF$J：%&&’0&(0*/
#!! 昆虫学报 %&"#’(")*)$)+,&#-,(,&# O"卷
!" 世纪 #" 年代以前，生物的形态与行为变异 同蚜型的棉蚜间的分化和不同寄主种群的分化；邹
一直是种群生物学和生态学研究中最为常用的指 晨辉等（!""$）也应用该种方法对L个棉蚜地理种群
标，但这种表型变异很少。$%## 年 &’()*+,* 等人首 的遗传差异进行了初步的研究。
次将等位酶电泳技术应用于生物学研究（&’()*+,* 为了防止作为单条引物的简单重复的寡核苷酸
-*. /0112，$%##；/-33,4，$%##）。由于等位酶在应用 在基因组上的滑动，在微卫星引动的 59:基础上发
上仍有一定局限性，很多极具意义的研究工作无法 展了锚定的 >>:M59:，即在微卫星引物序列如
开展，尤其是那些需要了解种群内个体间遗传关系 （9=9=）的LN端或ON端加!GO个核苷酸，这样实际
K
的研究（5-36’3 !" #$7，$%%8）。!"世纪%"年代以后， 扩增出来的是重复序列之间的区域，因此又称为
59:技术的广泛应用，使 ;<=的多态性可通过体外 P*+’3 >>:，简称 P>>:。
克隆快速、高效地检测出来，于是出现了基于 59: 以上这三种微卫星标记属于显性的多位点标
的:=5;、>>:和 =?&5等新的 ;<=标记技术，为种 记，不需要预先知道基因组的序列信息，但不能区分
群生物学的研究提供了更为灵敏有效的分子手段。 杂合体和纯合体。
微卫星（@,A3)4-+’BB,+’4），也称简单序列重复 !"!"$ 单位点微卫星的 59:扩增：对微卫星位点的
（4,@CB’ 4’D0’*A’ 3’C’-+，>>:）或短串联重复（4E)3+ 进一步研究发现，除了中间的简单重复序列以外，两
+-*.’@3’C’-+，>F:），是指以$G#个核苷酸为重复单 端一般存在保守序列（&,++ -*. &0+2，$%8%）。一旦得
位组成的简单串联重复序列，由于重复的次数不同 知微卫星;<=两翼区域的序列，就可以根据这个信
以及重复的程度不一致而造成这些序列的多态性。 息来设计位点专一的引物，用 59:扩增出单个微卫
微卫星位点上不同长度的等位基因按简单的孟德尔 星位点。个体的多态行为主要是由于串联重复的次
方式遗传。由于微卫星具有高度多态性、在基因组 数是高度可变的，因此用两翼引物的扩增应该产生
中含量丰富且分布均匀等优点，这一技术很快便发 一组多态的、富含信息的带（从一个单位点而来）。
展为一种优良的分子标记，并在自然种群的许多研 两翼区域的序列在种内或邻近种之间是高度保守
究中得到了广泛应用。本文旨在介绍微卫星标记及 的，这一点对于蚜虫研究至关重要。因为自然采集
其在蚜虫种群生物学研究的进展。 的蚜虫的寄生率（主要为蚜茧蜂类）和真菌感染率很
高（张广学和钟铁森，$%8L），在提取蚜虫基因组
! 微卫星标记技术的类型和优点 ;<=时不可避免的会把这些寄生物的 ;<=也混进
去，很显然，在做像 :=5;这样的随机引物 59:时，
!"! 微卫星技术的类型 会部分扩增寄生物的基因组 ;<=，从而会产生假带
现有的微卫星技术包括基于杂交的 >>:指纹、 而得到错误的分析结果。然而，单位点微卫星引物
基于 59:的 >>:指纹和单位点微卫星的 59:扩增 严格根据保守序列设计的，不会扩增非目的基因组
三种类型。 ;<=，可以避免这种可能的错误。下文主要针对单
!"!"! 基于杂交的 >>:指纹：起初对微卫星序列的 位点的微卫星标记。
认识仅限于可变数的短重复序列，因此基于杂交的 !"# 微卫星作为遗传标记的特点
微卫星指纹最先发展起来。这方面的先驱工作是 用微卫星作为遗传标记与其他 ;<=分子标记
=B,等（$%8#）和 >AEHI’3 等（$%88）进行的。他们证明 （包括:?&5、:=5;和=?&5）相比具有以下优点：（$）
互补于简单重复序列的合成的杂交探针如（J=F=）K 微卫星;<=的核心序列虽然是特定的，但其核心序
等，可成功地应用于人类;<=指纹分析。其检测流 列的重复次数则是高度变化的。由于重复次数的不
程包括限制性酶消化基因组 ;<=、电泳分离、杂交 同，使某一位点的微卫星;<=在群体的不同个体中
显影等，这种方法不需要预先知道基因组序列信息。 形成众多的等位基因，再加上微卫星位点在真核生
!"!"# 基于 59:的 >>:指纹：自从 59:技术以后， 物基因组中广泛分布，使微卫星;<= 成为多态信息
在59:基础上发展起来的检测微卫星指纹策略大 含量极高的分子标记。（!）微卫星 ;<=呈共显性的
量出现。传统的用作探针的简单重复序列也可作为 孟德尔遗传，能区分某一位点个体的杂合或纯合状
59:扩增的单条引物，如（9=）、（9=9=）等，这种技 态。利用设计好的微卫星引物，59: 扩增产物在
8 K
术被称为微卫星引动的 59:（@,A3)4-+’BB,+’ C3,@’. 5=JQ胶上出现一条带则为纯合子，两条带则为杂
59:）。龚鹏等（!""$-，!""$1）用此种方法研究了不 合子，对于多倍体生物而言杂合子可能出现两条以
/期 王永模等：微卫星标记及其在蚜虫种群生物学研究中的应用 /,!
上的带。（!）微卫星采用单位点的 "#$ 指纹技术， 微卫星标记的部分特点。图中可以清楚地读出共有
检测相对容易（比 %$&"复杂，但比 $’(&容易），具 .个等位基因，其中)号和 .号泳道为纯合体，其余
有其他分子标记不可比拟的可重复性。（)）微卫星 均为杂合体，另外还显示出多个相同的基因型，如泳
"#$扩大了取样范围，减轻了取样工作的困难，不 道*、!、/、0、1、*2 上的个体。这与荻草谷网蚜主要
需要室内饲养以剔除寄生物（对于蚜虫而言）。 以孤雌生殖的事实相符（孤雌生殖产生的后代具有
图* 是微卫星位点 +,! 对荻草谷网蚜 !"#$%"$& 相同的基因型）。
’"()*&#+" 不同个体的 &-%扩增结果，从中可以看出
图* 微卫星位点+,!在荻草谷网蚜 !"#$%"$&’"()*&#+" ,2个体上的&-%扩增结果
’345 * &-%6789:;8<=>3?6<8@;7::3;7:<?98+,! <A,2 3AB3C3B9@:8<=;D7ED7@;@FD3B，!"#$%"$&’"()*&#+"
采用/G变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，胶厚2H)>>，0*I；J："#$>@6K7（6 作者未发表资料）。/G B7A@;963A4F<:L@?6L:@>3B7
47:7:7?;6<FD<67838，2H)>>;D3?K，0*I；J："#$>@6K76（<969AF9M:38D7BB@;@）5
! 蚜虫微卫星位点的研究进展 给的文献中可以查到这些位点的引物序列。国内这
方面的研究相对较少，杨效文等（,22*）在棉蚜 ./+"(
蚜虫的微卫星研究始于 *11/ 年 +9AA9?K8等在 0$((1/""中筛选到 , 个微卫星位 -$JN) 和 -J$N*)，
荻草谷网蚜中发表的)个微卫星位点及相关的引物 设计了相应的引物，并在中国棉蚜种群中证明每个
序列（+9AA9?K8 ,# *-5，*11/）。到目前为止，共在 *) 位点有,O / 个等位基因，因为这两个位点没有在
种蚜虫中发表了*)*个微卫星位点（表*），从表中所 P7AQ@AK中注册，因此没有包括在表*中。
表" 蚜虫类中已经分离到的微卫星位点及其文献出处
#$%&’" ()*+,-$.’&&).’&,*))-,&$.’/0+,1$23)/-$4/.3’)+&).’+$.5+’-,5+*’-
蚜虫种类 位点数 文献出处 P7AQ@AK登录号
$FD3B8F7?378 #9>M76<=:<?3 +<96?7 P7AQ@AK@??7883<AA<5
麦长管蚜 !"#$%"$&*2,&*, ) +3><A ,#*-5，*111；I3:8<A ,#*-5，,22) $R!.,/)*S))
+9AA9?K8 ,#*-5，*11/；I3:8<A ,#*-5，
荻草谷网蚜 !"#$%"$&’"()*&#+" *T $R!02**1S,,；$R!)11.0ST2
*11T，,22)；+3><A ,#*-5，*111
桃蚜 3145(/,6(")*, *2 +:<@A7 ,#*-5，,22* $’,!!,)2S)0，!1
棉蚜 ./+"(0$((1/"" 0 U@A:;76M764D7NJ@89;;3 ,#*-5，*111 $’21,.,.S!,
禾谷缢管蚜 7+$/*-$("/+5’/*8" 0 +3><A ,#*-5，,22* $’,TT)/*S//；$’!)1..2，/.
囊柄瘿绵蚜 9,’/+"05(%56(*6"5( / J3::76 ,#*-5，,222 $’,/T*1,S1/
早螺瘿绵蚜 9,’/+"05((/16$#+,)*, 0 V<DA8<A ,#*-5，,222 $’,)//T2，T*，TT，T1，0,，0!，0/，00
车前西圆尾蚜 :1(*/+"(/-*&#*0"&,* . W@6C7L ,#*-5，,22! $R*.,*T.ST1
艾菊蚜 3,#$/,565’;5()$2"6"8, / J@88<AA7; ,#*-5，,22, $’,1*T./，.T，.1，/2；$’),2,!!，!)
艾菊小长管蚜 3*)6$("/+$&",--*#*&*),#*6"* 0 J@88<AA7; ,#*-5，,22* $’,0/2**S*/；$R22)!*T，*0
豌豆蚜 .)16#+$("/+$&/"(5’ *1 -@3::@9B ,#*-5，,22)；X96<K@E@ ,#*-5，,22) $R.,0T,,S!)；$Q*/,1*0S,!
梅大尾蚜 <1*-$/#,65(*’108*-" ** (<Y376 ,#*-5，,22. $R12T2*/S,/
甜菜蚜 ./+"(;*%*, ,* "’$?376 ,#*-5，,22)；P@9==67@AB"’$?376，,22/ "Z,1.2))S..；$R.2/0)TS.)
马铃薯长管蚜 3*)6$("/+5’,5/+$6%"*, *2 %@M<9B3 ,#*-5，,22. $R)1/,!/，!0，)2，)*，),，))，).，)/，)0，)1
G*, 昆虫学报 ,-"#.’"/0/$/1+-#%+’+-# I+卷
用于 !"#扩增微卫星的引物必须依据特定微 发生。气候与纬度相关，从南到北投入有性生殖的
卫星位点的侧翼序列设计而成，此系这一技术的主 比例依次增加，这就是蚜虫生殖模式气候分布模型，
要缺点。除了一些已知大量序列信息的研究对象以 即#%’/. 模型（#%’/. 8)0 !%.--.，6@@D；#%’/. !" #$C，
外，对于一个序列信息完全未知的新种，首先必须建 6@@D）。E.0-74.- 等（6@@D，*++6）对麦长管蚜 %C
立一个基因文库并筛选微卫星位点，然后对其侧翼 #&!’#! 的一等系列研究证实了该种在法国存在各种
序列进行测序，最后设计并测试扩增这些位点的 生殖模式，并且符合#%’/.模型。
!"#引物，这些实验工作十分繁琐，需要投入大量的 !8/1-8等（*++<）用A对微卫星引物对处于两种
时间和精力。最近的研究表明利用其他种的已知的 完全不同气候类型下的麦长管蚜 %C #&!’#! 种群进
引物序列来扩增目标种的微卫星位点有一定的可行 行了遗传分析（法国种群，温带海洋性气候，冬季温
性。$%&’()等（*++,）用已知位点的引物在非目标的 和；罗马尼亚种群，温带大陆性气候，冬季严寒），结
蚜虫种类中也得到了很好的扩增结果。因此，对一 果表明罗马尼亚种群具有低的连锁不平衡（&%)?8:.
个序列完全未知的蚜虫种类进行研究时，在着手构 0%’.F1%&%;-%15）和高的遗传多样性；而法国种群则相
建它的基因文库和筛选微卫星位点之前，可以先从 反，表现出低的遗传多样性和高的连锁不平衡，其中
其近缘种现有的微卫星位点中进行筛选。 *种主要的基因型代表了 G+H的样本数，这是以孤
雌生殖为主的蚜虫的典型特征（B%5() !" #$C，
! 微卫星标记在蚜虫生物学研究中的 *++*）。他们的结果证明在大陆性气候下麦长管蚜
应用 主要进行有性生殖，而在海洋性气候条件下进行无
性生殖占的比例高（!8/1-8 !" #$C，*++<）。
!"# 生殖模式系间的遗传差异研究 B%5()等（6@@@）用光温诱导的方法研究了麦长
蚜虫是一个复杂的类群，一般认为存在全周期 管蚜 %C #&!’#! 生殖模式在法国的分布，并对D个地
型和不全周期型两种类型。国外有些研究将其生殖 理种群进行了微卫星检测（I 对引物），结果表明有
模式（-./-(0123%4. 5(0.）作了更细的划分：（6）周期性 性生殖系几乎都分布在法国的北部，而无性生殖系
孤雌生殖（272&%28& /8-39.)(:.).’%’），每年秋天发生一 较多地分布于南部；微卫星检测结果显示无论是在
次有性生殖，全年中其他时间发生若干代孤雌生殖 有性系还是在无性系都发现了较高等位基因多态
（即 全 周 期 型）；（*）专 性 孤 雌 生 殖（(;&%:83. 性，综合遗传多样性的规律是：周期性孤雌生殖J中
/8-39.)(:.).’%’），遗传上决定其不能产生任何形式的 间类型J产生雄专性孤雌生殖J专性孤雌生殖。其
有性世代，终年营孤雌生殖（即不全周期型）；（<）中 他类似研究都证明有性系的基因型多样性要多于无
间类型（%)3.-5.0%83. ’3-83.:7），在秋季短日和低温诱 性系（K.)3() !" #$C，6@@D；K1&&.- !" #$C，6@@@；$%&’()
导条件下继续营孤雌生殖，但同时产生一部分雌性 !" #$C，6@@@；L882? !" #$C，*+++；M1%&&.58)0 !" #$C，
蚜和雄性蚜；（,）产雄专性孤雌生殖（(;&%:83. *++<；N&.=.&&7) !" #$C，*++<，*++,；O(-;1-:.- !" #$C，
/8-39.)(:.).’%’ =%39 58&. /-(0123%()），在短日和低温诱 *++<）。$%&’() 等（*++<）对这种遗传多样性差异的
导条件下继续营孤雌生殖，但同时产生一少部分雄 解释加以总结：有性系至少每年要进行一次有性生
性蚜，而不出现雌性蚜（>&82?58)，6@A*；B%5() !" 殖，有性生殖过程会出现的基因分离与重组，这就极
#$C，6@@6）。在同一种蚜虫中可能同时间同地域存 大丰富基因型多样性；无性系不但不会发生基因分
在以上*种或多种生殖方式品系（&%).8:.），类型6和 离和重组，而且自然选择作用还会逐步剔除部分基
类型<被称为有性系，类型 *和类型 , 被称为无性 因型，使其遗传多样性进一步降低。
系（$%&’() !" #$C，*++<）。 无性系和有性系的遗传差异还表现在杂合度
蚜虫的生物模式受到气候的选择。当冬季气温 上。E.&5(33. 等（*++*）利用禾谷缢管蚜 (C )#*+ 有
稳定低于孤雌蚜的抗寒冷极限时，周期性孤雌生殖 性系和无性系在秋季分布位置不同的特性（性蚜在
和中间类型占明显优势，因为只有该类型可以产生 木本寄主上，无性蚜在禾本科植物上），在全法国 @
越冬卵安全越冬；当冬季气温稳定高于孤雌蚜的抗 个地点采集到 G 个无性种群和 D 个有性种群，A 对
寒极限时，专性孤雌生殖类型因为具有最高的生殖 微卫星引物分析表明有性种群有高的等位基因多样
率而占有明显的优势；当冬季气温在抗寒冷极限上 性和杂合度缺失（9.3.-(P7:(3. 0.Q%2%3），与此相反无性
下波动时，则是中间类型占优势，或是各种类型混合 种群有低的等位基因多样性和杂合度过剩
B期 王永模等：微卫星标记及其在蚜虫种群生物学研究中的应用 B1D
（!"#"$%&’(%#" ")*"++）。在其他蚜虫种类中也发现了 法显然不适用。而微卫星标记技术在蚜虫迁飞的研
这种规律（,-.%/ !" #$0，1221）。一般认为邻近的蚜 究中具有独特的优势。在具有高度迁飞特性的种类
虫种类之间发生杂交是无性系的起源之一，因此无 中，地理种群间的遗传分化程度低，基因型频率的相
性系必然会表现出高的杂合度，另一方面微卫星位 似性高。在以孤雌生殖为主的种类中，还可以从多
点上的突变在无性系中可以逐步积累，从而增加了 位点基因型的地理分布来直接推断迁飞规律，因为
杂合度（,-.%/ !" #$0，1221）。 相同的多位点基因型可以认为是同一个孤雌蚜的后
!"# 推断有性生殖的发生情况 代（N-4+%/ !" #$0，>??@）。
一些蚜虫种类很少发生有性生殖，或者因为缺 ,-.%/等（>???）用 D 个微卫星位点对法国 I 个
少诱导条件（如短日照或低温）而不发生有性生殖 地理种群的麦长管蚜进行了研究，在 1@@ 个样本中
（345*6.5/ 5/7 85+#%9，1222）。上文已经提到，微卫 检测到>12个多位点基因型，其中有>2个在全法国
星:;<严格按照孟德尔规律进行遗传，两个给定的 I个种群中都有发现，说明欧洲麦长管蚜有高度迁
基因型（具体到电泳图上即为带型）进行交配，其子 飞特性。L4"P"44’/等（122H）用 C对微卫星引物对采
代的基因型可以预见。因此，可以用微卫星标记对 集于英国的C个地理种群的麦长管蚜 %0 #/!)#! 进
有性生殖加以推断（=54"+ !" #$0，>??@）。 行了连续1年的遗传结构研究，结果显示等位基因
,A//A*6+等（>??B）用 C对微卫星引物对采自于 频率在所有的地理种群间都没有显著差异，而且有
澳大利亚各个地区的DDD头荻草谷网蚜 %0 &’(#)"*’ 时间上的稳定性；但是基因型结构在年际间和地理
和>1>头的 %0 /"5$ +,#-#,’#! 进行了遗传分析。在 种群间有显著变化，第一年经历了一个严冬，基因型
澳大利亚这两种蚜被认为是完全孤雌生殖的，并且 多样性表现出随纬度变化的趋势（高纬度多样性高，
是近代从亚洲传入的（345*6.5/ 5/7 85+#%9，1222）。 低纬度多样性低），第二年是一个暖冬年，此种变化
结果发现每个位点都具有丰富的多态性（1E>2 个 不明显。对遗传数据进行综合G,O分析表明空间遗
等位基因F位点），但是它们的基因型多样性却异常 传结构不明显。这种遗传结构及其变化形式表明麦
的低，仅在荻草谷网蚜中发现 @ 个多位点基因型 长管蚜在英国存在各种生殖模式，并且再一次证明
（.A4#-4%*A+ ("/%#’9"），在 %0 /"5$ +,#-#,’#! 只发现 > 了麦长管蚜具有高度的迁飞特性（L4"P"44’/ !" #$0，
个多位点基因型，此种结果从遗传上证明在澳大利 122H）。QA-44".5A7等（122H）用@对微卫星引物对法
亚荻草谷网蚜和 %0 /"5$ +,#-#,’#! 没有经历任何有 国不同地理种群的桃蚜进行了时间和空间的遗传结
性生殖。 构分析，利用有性系和无性系在秋季（交配产卵期）
GA44"$等（>???）用 @ 对微卫星引物对法国几个 分布位置不同的特性，直接得到有性系和无性系；遗
地区温室内的棉蚜种群进行了遗传学研究，结果证 传数据表明有性系的基因型多样性明显多于无性
实棉蚜在法国以专性孤雌生殖为主，在 B?C 个克隆 系，基因型多样性随时间而降低（春K秋），说明自然
中只发现了>1个基因型，并且H个主要基因型占了 选择正在起作用，当两个地点距离小于 B2 6.时遗
I@J的样本数，没有一个基因型是另外任何两基因 传结构差别不明显，当两个地点距离在>D2E122 6.
型通过有性生殖而产生的，说明这些样本中也没有 之间时差异明显，表明桃蚜的迁飞范围大概在此距
发生有性生殖；另外还发现随着时间推移（春K秋）， 离之间。
遗传多样性降低，说明选择和克隆间竞争可能正在 N"-等（122D）用D对微卫星引物研究了中国麦
起作用。 蚜 0#(,1.’2*3&&’.(#)"*’ >D个地理种遗传结构，通过
!"! 对蚜虫迁飞规律的研究 遗传距离分析发现东部平原地区各种群间的遗传距
许多蚜虫种类均有长距离迁飞短距离扩散的行 离近，西部高原各种群间遗传距离远，推测在地理距
为（L%)754" !" #$0，>??H）。上世纪六七十年代，北美 离相当的情况下地势可以阻碍迁飞，但总趋势是遗
有几篇涉及麦二叉蚜远距离迁飞的文献，他们认为 传距离随着地理距离的增大而增大。
美国北部和加拿大发生的二叉蚜大部分是从外地迁 与上述具有高度迁飞特性的蚜虫种类相比，微
入的（=%7+%/ 5/7 M%%6，>?B2；N544-/ 5/7 L%%/5/， 卫星标记还揭示了许多不具强扩散能力的蚜虫种
>?@>）。M4%+" 和 O%.4-/+%/（>?@D）也报道了荻草谷网 类，如囊柄瘿绵蚜，当1个群体在相距大于>C 6.的
蚜 %0 &’.(#)"*’ 从澳大利亚迁飞到新西兰的记录。 情况下出现明显的遗传分化（R-44"$ !" #$0，122H）。
但是由于蚜虫个体小、寿命短，传统的标记F回收方 N-4+%/等（1221）报道桃蚜在澳大利亚也是不具有较
F,F 昆虫学报 6/’03&’4#4248./0=.&./0 !"卷
强迁飞特性的种类，群体之间的地理距离大于 !" 2)($4;;)X，T);)6$) P，%*&;:’)6 M1，/’A<) L，.’$4B ML，,"",O %)B);’5
#$时出现了较高的遗传分化，这与 %&’(()$*&+ 等 *65:’;)5;&6) 4C A)_&*( *B+ *A)_&*( <4<&(*;’4BA 4C ;:) *<:’+
574,024+.,7"# ,0@. @*A)+ 4B *((4U9$) *B+ $’564A*;)((’;) $*6#)6A?
（,""-）的研究结果有所出入，可能同种蚜虫在不同
(42%/"20-3/4248)，HH：QHHRQ,-O
的大洲之间存在着迁飞特性的不同。 X)B;4BS，Y44+C46+M0N，3*((45:%，HEEIO 0B*(9A’A4C5(4B*(+’[)6A’;94C
;:)<)*5:G<4;*;4*<:’+，()*"+,%-+./0%（.&(U)6），’B.54;(*B+，ab*B+
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微卫星标记以其固有的优点为种群生物学家提 ’B5(4B*(+’[)6A’;9’B8(*AA:4&A)’BC)A;*;’4BA4C;:)*<:’+，6,7.+84++),..
供了空前丰富的遗传信息，是近年来发展最快的遗 %(4[)6’BA4&;:)6BX6*B5)? (42%/"20-3/4248)，I：HIFQRHIQQO
%*&CC6)S，2’05’)60L，,""FO P)><4(9$46<:’5$’564A*;)((’;)(45’，564AAG
传标记之一。从上文可以看出，在国外微卫星已经
A<)5’)A*$<(’C’5*;’4B *B+ 1L/ $&(;’<()_’B8 ’B ;:) @(*5# *<:’+，6,7.+
被广泛地应用于蚜虫生物学研究，而国内的相关研 ;0<0%.54<4(’? (42%/"20-3/4248)94’%+，F：JJ"RJJ,O
究明显滞后，有很多研究还停留在多点 ../指纹或 %4B81，^*B8cY，\:*B8cc，T’& c2，L:)B cX，,""H*? 3’564A*;)((’;)
/012标记阶段。不可否认 /012标记曾经极大地 <6’$)6G1L/A;&+’)A4B;:)<4<&(*;’4B+’CC)6)B;’*;’4B4C 6,7.+84++),.. ’B
6)(*;’4B;4:4A;<(*B;A*B+A)*A4BA? 6/’03/4248./02=.&./0，,（H !）：QF!
推动了分子生态学的发展，但是它的可靠性一直受
RQQH［O 龚鹏，杨效文，张孝羲，刘向东，陈晓峰，,""H*? 棉蚜
到怀疑，著名的杂志《34()5&(*6 754(489》已经不鼓励 （6,7.+84++),..）种群寄主分化和季节分化的微卫星引物1L/研
用/012 作为研究手段的研究工作（:;;<：==>>>? 究? 生态学报，,（H !）：QF!RQQH］
%4B8 1，\:*B8 cc，^*B8 cY，L:)B cX，,""H@? 3’564A*;)((’;) 2P0
@(*5#>)((<&@(’A:’B8?54$=A&@$’;?*A<？6)C D"EF,GH"I-）。幸
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运的是，到现在为止共有HJ种蚜虫的HJH个微卫星 =.&./0，J（J J）：JHF R J,H［O 龚鹏，张孝羲，杨效文，陈晓峰，
位点和相关的引物序列发表，而且微卫星引物在邻 ,""H@? 用微卫星引物1L/分析棉蚜不同蚜型的2P0多态性?
近的种之间有一定的通用性，因此这些引物序列可 昆虫学报，J（J J）：JHFRJ,H］
%&’(()$*&+ N，3’)&U); T，.’$4B ML，,""-O .<*;’*( *B+ ;)$<46*( 8)B);’5
以满足大多数蚜虫研究对遗传标记的需要。笔者建
[*6’*@’(’;9 ’B X6)B5: <4<&(*;’4BA 4C ;:) <)*5:G<4;*;4 *<:’+，()*"+
议今后用遗传标记来研究蚜虫种群生物学问题时应 ,%-+./0%? !%-%@.’)，EH：HJ-RH!,O
该首先考虑微卫星标记。 V**5#T，.’$4B ML，%*&;:’)6 M1，1(*B;)8)B)A; 3，2)+69[)6 L0，,"""O
7[’+)B5)C46<6)+4$’B*B;5(4B)A’B*595(’5*((9<*6;:)B48)B);’5468*B’A$
参 考 文 献（"#$#%#&’#(） <64[’+)+ @9 54$@’B)+ +)$486*<:’5 *B+ 8)B);’5 *B*(9A)A? (42%/"20-
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