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P. E. VANZOLINI MÉTODOS ESTATÍSTICOS ELEMENTARES EM SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA EDITORA I IUCITEC São Paulo, 1993 © 1992 by Paulo Emílio Vanzolini. Direitos de publicação reservados pela Edi tora de Humanismo, Ciência c Tecnologia HUCITEC Lida., Rua Gil Eanes, 713 — 04601-042 São Paulo, Brasil. Telefones: (011)530-9208, 543-0653. Fac-símile. (011) 535-4187. ISBN 85-271-0223-4 Foi feito o depósito legal. índice Prefácio 7 1. Introdução 9 Conceitos biológicos básicos 10 População local 10 Localidade 11 Caracteres 15 Conceitos estatísticos básicos 16 População e amostra 16 Constituição das amostras 18 Variáveis 19 Transformações de variáveis 20 Independência de variáveis 21 Distribuição de frequências c probabilidade 22 Histograma 24 Limite do histograma: curvas 25 2. Contingência 27 Tabelas de contingência 27 Graus de liberdade 30 Teste de G (Wilks) 34 Teste de hipóteses pré-estabelecidas 35 Pequenas amostras: teste exato de Fisher 35 3. Variáveis de escala geométrica: descrição de amostras 39 Seleção de juvenis 39 A distribuição normal: testes de signiíicãncia 40 Intervalo de confiança 42 Parâmetros e estimativas 42 5 6 ÍNDICE Intervalo de confiança das estimativas 43 O teste de t de Studcnt 44 Tendência central 45 Variabilidade (dispersão) 45 Assimetria e curtose 46 Computação 47 Representação gráfica 52 4. Diferença entre duas medias 59 Teste de t 59 Teste nâo-paramctricos 60 Mann-Whitney 63 Teste da mediana 64 Kolmogorov-Smirnoff 64 5. Análise de variância 69 Comparação simultânea de m medias 73 Análogos não-paramctricos da análise de variância 77 Teste de mediana extenso 77 Teste de Kruskal-Wallis 77 Comparação múltiplas nâo-paramctricas 79 6. Análise de regressão 85 Proporções corporais 86 Gráficos 89 Forma da regressão 90 Computação 91 Anamorfoses 96 Requisitos do modelo de mínimos quadrados 98 Diferenças entre duas retas 99 Homogeneidade de m retas 104 Fusão de retas 106 7. Correlação 109 Coeficiente de correlação dé Spearman 109 8. Análise multivariada 113 Referências 115 Tábuas 117 PREFÁCIO Este livro é um misto de um curso que eu esporadicamente oferecia na Universidade de São Paulo e dos procedimentos que adoto rotineiramente na minha pesquisa em sistemática de rép teis, com ocasionais incursões nos campos de especialidade de meus alunos de pós-graduação. Uma velha versão tentativa foi experimentada em um curso da Universidade de Harvard, e classificada pelos alunos, com algum menosprezo, como “dirty fingernails”. Certo. Tenta o livro, de fato, ser um manual prático, ou seja, o mais rigoroso possível na conceituação biológica, embora talvez um tanto dogmático do lado estatístico, onde não provo nem demonstro matemática, simplesmente expondo os conceitos como os vejo c, para o mais, remetendo à bibliografia didática. Incluo, obviamente, os problemas conceituais e computacionais que tenho encontrado ao longo dos anos. Esse testemunho pes soal é, aliás, meu maior incentivo para publicar o trabalho. Entrei no uso de métodos estatísticos muito jovem, pela mão de meu falecido pai, Professor Carlos Alberto Vanzolini e, em sequência e principalmente, de Ruy Aguiar da Silva Leme. O mais foi maiormente luta minha, como temo se perceba logo. Espero, que, ao lado dos defeitos que não terá sido possível evitar, possam aparecer algumas das virtudes das unhas sujas, ern que devotamente creio. Francisca Carolina do Vai, Ruy Leme, Otto Schmidt c Luiz Fernando Gouvea Labouriau leram criticamente o manuscrito; deixo ao leitor imaginar minha gratidão. Paulo Emilio Vanzolini Museu de Zoologia da Universidade de S. Paulo 1 INTRODUÇÃO Sistemática é a ciência da biodiversidade. Sua tarefa quoti diana c o reconhecimento e caracterização dos grupos (táxons) naturais e sua organização em um sistema ao mesmo tempo coe xonomia, dividida em Macro- c Microtaxonomia, de acordo com a categoria dos táxons envolvidos. O estudo de populações locais e de sua compartimentação em espécies é o campo da microta xonomia (Mayr & Ashlock, 1991: 22): a este nível se dedica o presente manual. Os caracteres utilizados em microtaxonomia podem ser qua litativos ou quantitativos, mas ambos os tipos são sujeitos a variação: demandam, portanto, necessariamente, tratamento estatístico. A utilização de métodos estatísticos em taxonomia não deve ser encarada como a solução final c automática de todos os pro blemas. Deve ser vista como mais uma ferramenta de trabalho, contribuindo para as decisões, que devem ser tomadas com bom senso dentro da realidade biológica. No delineamento experimen tal, a ênfase Uca no processo decisório, pelo que há constante preocupação com a natureza do erro e com os níveis de signifi- cância. Nas aplicações taxonômicas, ao contrário, a ênfase é antes descritiva; as decisões cm sistemática são muito nuançadas, o que aliás concorda bem com a natureza do processo estatístico. Os métodos estatísticos utilizados em taxonomia variam de muito simples, elementares, até relativamcntc sofisticados. Estu daremos no necessário detalhe os métodos mais elementares, por se dirigirem especiíicamente às tarefas analíticas c por se manterem mais próximos à realidade biológica. Dirijo-me aos taxonomisias práticos, engajados na elucidação de relações entre 9 10 INTRODUÇÃO espécies ou, mais interessante, dentro delas, cm sen âmbito geo gráfico Este manual não contem demonstrações matemáticas. To mariam mnito espaço, fariam demandas tipográficas e teriam ponco interesse para o público taxonômico. Recomendo os tex tos de Silva-Leme (1963), Zar (1984), Stecl & Torric (1980) e Finncy (1980) como obras completas, inteligíveis e ágeis, capazes de atender a eventuais necessidades de esclarecimento. CONCEITOS BIOLÓGICOS BÁSICOS POPULAÇÃO LOCAL O conceito biológico primordial cm taxonomia c o de po pulação local. Este conceito deve ser enfrentado sob dois aspectos, o teórico e o prático, ou seja: primeiro, cm que consiste ideal mente, do ponto de vista genético, uma população natural (a unidade básica do processo evolutivo) c, segundo, que critérios deve adotar o sistemata para definir a unidade básica do seu trabalho de análise. “População local” ou “dome” é definida por Mayr & Ash- lock (1991: 420) como “os indivíduos de uma dada locali dade que formam potcncialmente uma comunidade reproduti va”. Existe um primeiro problema com a aplicação prática desta definição: o que é “localidade”? Veremos mais abaixo os aspec tos práticos; no nível teórico, porém, é necessário considerar a questão essencial do grau de isolamento reprodutivo de cada população local. A palavra “localidade” em si é vaga; com qual quer amplitude que se a empregue, existe atrás dela um conceito de área. A importância deste conceito para cada caso particular está diretamente ligada ao grau de uniformidade da distribuição espacial da espécie. Sabidamente, as características ambientais distribuem-se cm mosaicos, de malha mais ou menos fina, o (pie resulta cm densidades localmcntc variáveis das espécies animais, INTRODUÇÃO 11 com consequentes níveis diversos de isolamento genclico entre demes. Este c um tipo de problema fundamental a qualquer pes quisa de caráter evolutivo — c é mn tipo de problema íora da alçada do sistemata. Apenas detalhados c pertinazes estudos eco lógicos podem elucidar a estrutura espacial e genética de uma espécie, e isto mesmo cm áreas restritas. Essa impossibilidade prática não significa, porém, que o sistemata possa perder dc vista o panorama evolutivo; deve, ele, ao contrário, procurar, dentro da realidade dc seu material, en frentar os problemas conceituais decorrentes das respectivas li mitações, contribuindo o quanto possa para seu conhecimento. LOCALIDADE Do ponto de vista prático, população local é uma entidade abstrata representada por uma amostra real (q.v.i.) de uma loca lidade específica. Localidade define-se operacionalmente de duas maneiras principais: o que vem escrito em um rótulo, ou o lugar onde o pesquisador está coletando. Um rótulo de exemplar é escrito por, ou deriva das notas / de um coletor. E assim de natureza essencialmente idiossincráti ca, como logo aprende, a duras penas, o taxonomista iniciante. A finalidade essencial do rótulo é permitir o reconhecimento, sem ambiguidade, de um local de coleta, visando (i) sua coloca ção em um esquema geográfico geral, (ii) inferências ecológicas, (iii) uma eventual nova visita. A identificação geográfica é idealmente feita cm termos de coordenadas, latitude e longitude, até o mais próximo minuto, o que representa uma precisão de poucos quilômetros, e já cons titui uma abstração inicial nos registros. Com efeito, pensemos no caso mais favorável: material coletado pelo próprio pesquisa dor. Este estará situado em uma pequena comunidade, ou acam pado no mato. Eazendo pião no sítio de moradia, explorará, a pé ou de canoa, uma área de raio de alguns quilômetros em 12 INTRODUÇÃO torno — o que poderá representar alguns minutos no mapa. Adi cionalmente, se estiver comprando exemplares da população lo cal, o que é prática corrente, não há como determinar com cci- teza a procedência “exata” dos exemplares. Ao longo de um lio, como c usual, por exemplo, na Amazônia, o fornecedor de ani mais pode vir de 10 a 15 km de distância, c até mais. Essa imprecisão da localidade de coleta c inarrcdávcl, c as tentativas de obviá-la são muitas vezes ineficientes. Por exemplo, e comum citar-se a quilometragem de uma estrada. Qualquer alteraçao posterior no sistema de referencia ou no traçado alte rará a localidade, com conseqüências potcncialmcntc serias; no caso de regiões montanhosas, uma simples retificação de uma ou duas curvas pode resultar em diferenças altitudinais de cen tenas de metros, ecologicamente importantes. Outro estratagema comum c dar a quilometragem ao longo de uma estrada. Este é um bom sistema,. embora sujeito à men cionada variabilidade das estradas no tempo c, muitas vezes, a excesso de preciosismo. Quando vejo um rótulo tal como “4.2 km de Sta Rita”, penso comigo, 4.200 metros da praça da Matriz ou da última casa? As imprecisões de registro somam-se as dos mapas. Estes são extremamente heterogêneos c, a menos que se recorra às escalas de 1:50.000 ou 1:100.000, dois mapas poderão apresentar diferenças ponderáveis na posição de uma mesma localidade. A localidade c assim uma área de penumbra cm torno de um ponto no mapa; o sistemata tem que viver com essa realidade. Isto não significa que o conceito de localidade seja inútil; apenas que deve, como tudo, ser encarado dentro de sua realidade. Quanto a inferências ecológicas, c muito perigoso, exceto em raros casos, derivá-las do rótulo. E gcralmcnlc possível situar uma localidade dentro de um domínio morfoclimático (Ab’Sabcr, 1977) ou cm uma faixa de transição entre domínios, informação ecológica de natureza muito geral, mas legítima c frequentemen te útil. Um rótulo “Icó, Ce”, por exemplo, indica, para quem conhece, um ambiente de caatinga, sem ambiguidades. Já uni rótulo “Uberaba, MG” poderá indicar cerrado, mata de galeria INTRODUÇÃO 13 <>u área pesadamenlr anlropizada. A única saída para esse pro blema é o registro, pelo coletor, da ecologia específica de cada exemplar, seja no rótulo, seja no caderno de campo. O último c muito mais satisfatório, mas demanda um certo nível de orga nização do laboratório-base: que os cadernos de campo sejam conservados em conjunto, devidamente preservados, e acessíveis à consulta. Cópias xerográficas adequadamente distribuídas (cs- pecialmcnte no caso de pesquisadores de fora) são da mais alta conveniência. Dentro desse esquema, a ausência de anotação ecológica, cm um laboratório que ordinariamente as registre, indica que o exemplar não deve ser utilizado para inferências ecológicas. É necessário considerar também o caso de materiais cole tados por não-pesquisadores, que variam desde achados aciden tais por pessoas esporádicas, ate coleções feitas profissionalmente por coletores comerciais ou por técnicos de laboratório. Estes dois últimos casos, de grande importância prática, demandam instrução rigorosa e confiança completa no coletor. Na presença das duas condições, a localidade pode ser tratada no mesmo nível que as registradas por pesquisadores. Na ausência de qual quer das duas, o valor da localidade será apenas muito geral, ou seja, de área. O problema de novas visitas a localidades de coleta apre senta diversas facetas interessantes. Uma primeira é a variação no tempo, ou seja, o maldito vício brasileiro de mudar o nome de localidades. Certos casos são famosos, outros não: ninguém ignora que Tefé, no Amazonas, foi Ega (ou mesmo Ecga); quan tos sabem, porém, que Jacarezinho, no Paraná, chamava-se Ou- rinho, que poderia ser (e foi) confundida com a vizinha Ouri- nhos, no estado de São Paulo? Isto nos conduz à consideração de duas necessidades logís ticas da taxonornia profissional. A primeira é a manutenção, em cada laboratório, de um fichário geográfico, baseado não só nos cadernos de campo do laboratório, mas na totalidade da infor mação disponível. Qualquer empréstimo de material, especial mente para fins de revisão, deverá ser acompanhado por uma