Méthodes combinatoires de reconstruction de réseaux phylogénétiques

198 Pages·2017·4.93 MB·French

by  Philippe Gambette

Méthodes combinatoires de reconstruction de réseaux
phylogénétiques
Philippe Gambette
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Philippe Gambette. Méthodes combinatoires de reconstruction de réseaux phylogénétiques. Informa-
tique [cs]. Université Montpellier II - Sciences et Techniques du Languedoc, 2010. Français. ￿NNT:
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ACADÉMIE DE MONTPELLIER
U N I V E R S I T É M O N T P E L L I E R II
SciencesetTechniquesduLanguedoc
T
HÈSE
présentéeauLaboratoired’InformatiquedeRobotique
etdeMicroélectroniquedeMontpellierpour
obtenirlediplômededoctorat
Spécialité : Informatique
FormationDoctorale : Informatique
ÉcoleDoctorale : Information,Structures,Systèmes
Méthodes combinatoires de reconstruction de réseaux
phylogénétiques
CombinatorialMethodsforPhylogeneticNetworkReconstruction
par
Philippe GAMBETTE
Soutenuele30novembre2010,devantlejurycomposéde:
Directeurdethèse
M.ChristophePAUL,DirecteurdeRecherche.........................................CNRS,LIRMM
Co-Directeurdethèse
M.VincentBERRY,Professeur......................................UniversitéMontpellier2,LIRMM
Rapporteurs
M.GuillaumeFERTIN,Professeur........................................UniversitédeNantes,LINA
M.VincentMOULTON,Professeur.......................................... UniversityofEastAnglia
Présidentedujury
MmeViolainePRINCE,Professeur.................................UniversitéMontpellier2,LIRMM
Examinateurs
M.AlainGUÉNOCHE,DirecteurdeRecherche.............................................CNRS,IML
M.EricTANNIER,ChargédeRecherche................................................. INRIA,LBBE

Table des matières
Tabledesmatières i
Remerciements 1
Préambule 3
Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Lesarbresphylogénétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Lesréseauxphylogénétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Problématiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Plandelathèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Publicationsissuesdecettethèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
I Approchecombinatoiredesréseauxphylogénétiques 13
1 Arbresetréseauxcommeobjetscombinatoires 15
1.1 Premièresdéfinitions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.1.1 Réseauxetgraphesorientés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.1.2 Arbresphylogénétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.2 Propriétéscombinatoiresdesarbres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.2.1 Unerichessemathématique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.2.2 Décompositionsensous-ensemblesdefeuilles . . . . . . . . . . . . . 18
1.3 Propriétéscombinatoiresdesréseaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.3.1 Réseauxabstraitsetexplicites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.3.2 Réseauxetsous-ensemblesdefeuilles . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.3.3 Multifurcationsetmultiréticulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
1.4 Restrictionssurlesmodèlesderéseaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
1.4.1 Restrictionssurlesensemblesdecladesetdebipartitions . . . . . . . 33
1.4.2 Réseauxàunecouchederéticulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
1.4.3 Réseauxdeniveauk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
1.4.4 Réseauxnonenracinésdeniveauk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
1.4.5 Autresrestrictionsderéseauxphylogénétiquesexplicites . . . . . . . 53
1.5 Classificationdesrestrictionssurlesréseauxphylogénétiques . . . . . . . . . 53
1.5.1 Hiérarchiesfaibles,pyramidesetniveau1 . . . . . . . . . . . . . . . . 54
1.5.2 Ensemblescirculairesdebipartitionsetniveau1 . . . . . . . . . . . . 56
i
ii TABLEDESMATIÈRES
1.5.3 Diagrammesrécapitulatifsdesinclusionsdesous-classes . . . . . . . 58
2 Algorithmescombinatoiresdereconstruction 61
2.1 Méthodesetalgorithmesexistants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.1.1 Panoramadesdiversesméthodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.1.2 Reconstructionàpartirdetriplets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
2.2 Reconstructionàpartirdequadruplets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
2.2.1 Extractiondesquadrupletsd’unréseau . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
2.2.2 Difficultédelareconstructiondanslecasgénéral . . . . . . . . . . . . 70
2.2.3 Structurearboréedepuisunensembledensedequadruplets . . . . . 73
2.2.4 Reconstructiondansdescasrestreints . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
2.3 Reconstructionàpartirdeclades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2.3.1 Testdecompatibilité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2.3.2 Décompositiondesréseauxphylogénétiques . . . . . . . . . . . . . . 87
2.3.3 Recherched’unensemblemaximumdetaxonscompatibles . . . . . 90
2.3.4 Ajoutdesréticulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
II Utilisationpratiquedesméthodescombinatoires 101
3 Limitesdesméthodescombinatoires 105
3.1 Bruitetsilencedanslesdonnées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.1.1 Bruitetcorrectionsd’erreurssurlestriplets . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.1.2 Silenceetinférencedesdonnéesmanquantes . . . . . . . . . . . . . . 114
3.2 Explosiondecomplexitéenfonctionduniveau . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
3.2.1 Bornessurlenombredegénérateurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
3.2.2 Algorithmedeconstructiondesgénérateursdeniveauk. . . . . . . . 118
3.2.3 Niveauélevéderéseauxsimulés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
3.3 Fiabilitédesréseauxobtenusparlesméthodescombinatoires . . . . . . . . . 121
3.3.1 Encodagedesréseauxsimplesdeniveau1 . . . . . . . . . . . . . . . . 122
3.3.2 Encodagedesréseauxdeniveau1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
3.3.3 Encodagedesréseauxdeniveau2etplus . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
4 Lesméthodescombinatoiressurdesdonnéesréelles 129
4.1 Sélectionetprétraitementdesdonnées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.1.1 Possibilitésdetypesdedonnéesenentrée . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.1.2 Choixdelaméthodedereconstruction . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
4.1.3 Problèmedechoixdesgènesetdesespècesdansunphylome . . . . 132
4.1.4 Interfacedesélectionsemi-automatiqued’arbresetd’espèces . . . . 136
4.2 Exemplessurdesdonnéesréelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
4.2.1 Outilsutilisés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
TABLEDESMATIÈRES iii
4.2.2 UtilisationsurlesdonnéesHOGENOM . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
Conclusionetperspectives 151
Problèmesouverts 151
Perspectivessurlesméthodescombinatoiresenphylogénieréticulée 153
Annexes 157
Bibliographie 157
Glossairefrançais-anglais 175
Index 177
Tabledesfigures 182
Listedestableaux 184
Publicationsenmargedusujetdethèse 185
Algorithmiquedesgraphes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Traitementautomatiquedeslanguesnaturelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

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etdeMicroélectroniquedeMontpellierpour
obtenirlediplômededoctorat
Spécialité : Informatique
FormationDoctorale : Informatique
ÉcoleDoctorale : Information,Structures,Systèmes
Méthodes combinatoires de reconstruction de réseaux
phylogénétiques
CombinatorialMethodsforPhylogeneticNetworkReconstruction
par
Philippe GAMBETTE
Soutenuele30novembre2010,devantlejurycomposéde:
Directeurdethèse
M.ChristophePAUL,DirecteurdeRecherche.........................................CNRS,LIRMM
Co-Directeurdethèse
M.VincentBERRY,Professeur......................................UniversitéMontpellier2,LIRMM
Rapporteurs
M.GuillaumeFERTIN,Professeur........................................UniversitédeNantes,LINA
M.VincentMOULTON,Professeur.......................................... UniversityofEastAnglia
Présidentedujury
MmeViolainePRINCE,Professeur.................................UniversitéMontpellier2,LIRMM
Examinateurs
M.AlainGUÉNOCHE,DirecteurdeRecherche.............................................CNRS,IML
M.EricTANNIER,ChargédeRecherche................................................. INRIA,LBBE

Remerciements
Merciàmesdirecteurspourcestroisannéesdethèse!GrâceàVincentetChristophe,
j’aipucomptersurunevéritableéquipedeco-directioncomplémentairesurlesdomaines
scientifiques,habituéeautravailinterdisciplinaire.Ilsm’ontapportédespistes,desoutils,
destechniques,maisaussidelasérénitédanslesmomentsdedoute,l’indispensablesou-
tienfinancierpourlavalorisationdesrésultatsetsurtoutunegrandelibertéderecherche
etdecollaborations,toutenrestanttrèsprésentsetdisponiblespournostravauxencom-
mun.
JeremercieGuillaumeFertinetVincentMoultond’avoiracceptéd’évaluercettethèse,
Alain Guénoche et Eric Tannier qui ont bien voulu être examinateurs, leur expertise en
tant que références dans la communauté bioinformatique est très précieuse. Merci aussi
àViolainePrince,dontj’aipudécouvriretapprécierpendantmondoctoratlestalentsde
linguiste-informaticienne, compositrice, chanteuse, et présidente de jury, d’avoir égale-
mentacceptédefairepartiedemonjurydethèse.
Mes rencontres avec Olivier Gascuel et Michel Habib, en stage de recherche, sont à
l’originedecettethèseauLIRMM.J’aibénéficiédesmeilleuresconditionspourdécouvrir
lemondedelarechercheetyentrer,grâceàleursqualitéshumainesetscientifiques,que
j’airetrouvéeschezVincentetChristophe.
Tous mes coauteurs m’ont énormément apporté, en partageant autant leurs tech-
niques et leurs connaissances que leur enthousiasme et leur dynamisme à des moments
clés.MerciàDaniel,Stéphane,Vincent,Christophe,Regula,Christophe,Kathi,Jean,Del-
phine, Hyeran, Melissa, Elsa et Constance, avec qui j’ai eu la chance de travailler. C’était
aussi un privilège inouï de faire partie des équipes AlGCo et MAB du LIRMM, où tant de
talents et d’humour sont réunis. Séminaires, repas et pauses café m’ont permis d’appré-
cierrégulièrementceuxdeStéphane,d’Émeric,Daniel,Philippe,Benjamin,Alexandre,Sté-
phanetMarie-Catherine,etd’Anne-Muriel,Laurent,Gilles,Annie,François,Jean-François,
Vincent,AlbanetÉric.
JeremercieégalementlesdoctorantsduLIRMMpourlesbonsmomentspartagéspen-
dantcestroisans,etleurparticipationàmalonguequêtedel’exhaustivitédutrombino-
scopedesdoctorants.JeciteraiparticulièrementLisaetKhalilavecquinousavonsrelancé
le SéminDoc. Grâce à Paola et Cécile, les préparations de projets portés au sein de l’asso
Contact ont été aussi réussies que conviviales. Et c’est aussi à Paola que je dois la moti-
vationinitialepourmonengagementdereprésentationdesétudiantsetdesdoctorants,à
l’originedenouveauxintérêtsetdecompétencesquejen’auraispasimaginédévelopper
pendantcettethèse,aveclesoutiendelaPrésidentedel’Universitéetdesonéquipe.Les
doctorantsetmembresactifsdel’assoContact,dontCathysadirectrice,m’ontaccompa-
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