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2e édition Biochimie en 84 fiches Françoise Q UENTIN Paul-françois G ALLET Michel G UILLOTON Bernadette Q UINTARD 9782100724185-Livre.indb 3 20/05/15 19:10 Les auteurs tiennent à remercier tout particulièrement Cyril Quentin, Florence Gallet, Michèle Guilloton et Pierre Quintard pour leur aide continuelle, leurs conseils, leur patience et leur compassion durant la réalisation du présent ouvrage. © Dunod, Paris, 2011, 2015 5 rue Laromiguière, 75005 Paris www.dunod.com ISBN 978-2-10-073922-6 9782100724185-Livre.indb 4 20/05/15 19:10 Tabledesmatières Tableau périodique des éléments 1 1 Biochimie cellulaire 2 2 Éléments constitutifs de la matière vivante 4 3 Masse des atomes 6 4 Masse des molécules 8 5 Concentration des solutés 10 6 Liaisons covalentes 12 7 Orbitales moléculaires 14 8 Fonctions chimiques des molécules biologiques 18 9 Forces intermoléculaires ou liaisons faibles 20 10 Isomérie 22 11 Représentation de Cram 24 12 Projection de Fischer 26 13 Molécules chirales 28 14 Spectrophotométrie 30 15 Acides, bases, pH 34 16 Tampons de pH 36 17 Solutions tampon 38 18 pH du sang 40 19 Pression osmotique 42 20 Systèmes, principes et fonctions thermodynamiques 44 21 État standard en biochimie 48 22 Potentiel chimique, activité d’un soluté 50 23 Grandeurs de réaction 52 24 Enthalpies libres standard de formation et de réaction 54 25 Critères d’évolution d’une réaction 56 V 9782100724185-Livre.indb 5 20/05/15 19:10 Table des matières 26 Oxydo-réduction 58 27 Signification de ∆G’ 62 r 28 Réactions réversibles, réactions irréversibles 64 29 Coenzymes nicotiniques : NAD+, NADP+ 68 30 Coenzymes flaviniques : FMN, FAD 70 31 Tétrapyrroles, cytochromes 72 32 Liaisons « riches en énergie » 74 33 Rôle central de l’ATP 78 34 Acides aminés 82 35 Courbe de titration des acides aminés 84 36 Biosynthèse des aminoacides 86 37 Dérivés d’aminoacides 88 38 Fonctions biologiques des protéines 92 39 Liaison peptidique. Structure primaire des protéines 94 40 Protéines : structures périodiques (structures secondaires) 96 41 Protéines : structures super-secondaires et motifs 98 42 Protéines : conformation, structure tertiaire, notion de domaine 100 43 Protéines oligomériques, structure quaternaire, symétries 102 44 Solubilité des protéines 104 45 Stabilité des protéines 106 46 Purification des protéines 108 47 Précipitation fractionnée et dialyse 110 48 Les chromatographies 112 49 Catalyse enzymatique 114 50 Vitamines et coenzymes : vitamines hydrosolubles 118 51 Vitamines et coenzymes : vitamines liposolubles 124 52 Classification des enzymes 126 53 Cinétique enzymatique : mesure des vitesses initiales 128 54 Équation de Michaelis-Menten 130 55 Courbe v = f [S], V , K 132 max m VI 9782100724185-Livre.indb 6 20/05/15 19:10 Table des matières 56 Détermination de K et V 134 m max 57 Inhibition compétitive 138 58 Inhibition non compétitive 140 59 Inhibition anti-compétitive 142 60 Inhibition irréversible 144 61 Régulation allostérique 146 62 Enzymes allostériques ; modélisation 148 63 Oses simples 150 64 Glycosides, diosides, oligosides, hétérosides 152 65 Les polyosides 154 66 Acides gras 156 67 Triacylglycérols 160 68 Phospholipides, sphingolipides 162 69 Stérols 166 70 Stéroïdes 168 71 Prostaglandines, thromboxanes, leucotriènes 170 72 Membranes biologiques 174 73 Transport membranaire 178 74 Lipoprotéines 182 75 Nucléosides et nucléotides 186 76 Biosynthèse des nucléotides 188 77 Structure de l’ADN 190 78 Acides ribonucléiques 192 79 Stratégies du métabolisme énergétique 194 80 La glycolyse 196 81 Rôle central de l’acétyl-CoA 199 82 Cycle de Krebs 201 83 Oxydations phosphorylantes 203 84 Bêta-oxydation des acides gras 205 Glossaire 207 Index 211 VII 9782100724185-Livre.indb 7 20/05/15 19:10 9782100724185-Livre.indb 8 20/05/15 19:10 Tableaupériodiquedeséléments 6p 4He 2hélium4,0 20Ne10néon 20,2 40Ar18argon 39,9 84Kr36 krypton 83,8 129 Xe54xénon 131,3 222Rn86 radon ≈ 222 REMPLISSAGE DES SOUS-COUCHES s, p, d, f n – n (1)()123456789101 2345d d d d d d d d d d pp p p p 2 Cas particulier He : 1 snombre de masse de Al’isotope le plussymbole de Xabondant l’élément Z1112141619BCNOF 56789nom borecarboneazoteoxygènefluornombre de charge 10,812,014,016,019,0 masse atomique M (ou numéro atomique) moyenne (Da) 2728313235AlSiPSCl1314151617 aluminiumsiliciumphosphoresoufrechlore 27,028,131,032,135,5 454851525556595863646974758079ScCrMnFeCoNiCuZnGaGeAsSeBrTiV212223252526272829303132336435 scandiumtitanevanadiumchromemanganèsefercobaltnickelcuivrezincgalliumgermaniumarsenicséléniumbrome 45,047,950,952,054,955,858,958,763,565,469,772,674,979,079,9 8990939898103120121130102106107114115127YMoRhAgCdSnSbZrNbTcRuPdInTeI444647484953394041424345505152 zirconiumniobiumtechnétiumruthéniumpalladiumindiumtellureiodeyttriummolybdènerhodiumargentcadmiumétainantimoine 88,995,9102,9107,9112,4118,7121,791,292,998,9101,1106,4114,8127,6126,9 180181184187192193195197202205208209210210LHfTaWReOsIrPtAuHgTlPbBiPoAt 7273747576777879808182838485 hafniumtantaletungstènerhéniumosmiumiridiumplatineormercureplombbismuthpoloniumastatethallium *≈≈≈ 210178,5180,9183,9186,2190,2192,2195,1197,0200,6204,4207,2 209,0 209 267268 DsRfDbSgBhHsMtRgA104105106107108109110111 rutherfordiumdarmstadtiumdubniumseaborgiumbohriumhassiummeitneriumroentgenium ** ≈≈≈≈≈≈≈≈ 277 267 268 271 272 276 281 280 (n – 2) (n – 1) 12345678910111213141f f f f f f f f f f f f f f d SmPmLaCePrNdEuGdTbDyHoErTmYbLu146152141142153164174175139140158159165166169 616259606366707157586465676869 prométhiumsamariumlanthanecériumpraséodymenéodymeeuropiumgadoliniumterbiumdysprosiumholmiumerbiumthuliumytterbiumlutétium ≈ 145 150,4138,9140,1140,9144,2152,0157,2158,9162,5164,9167,3168,9173,0175,0 227237244243247247251254257258259260AcNpPuAmCmBkCfEsFmMdNoLr232231238ThPaU 8993949596979899100101102103909192actiniumneptuniumplutoniumamériciumcuriumberkéliumcaliforniumeinsteiniumfermiummandéléviumnobéliumlawrenciumthoriumprotactiniumuranium 232,0231,0238,0≈≈≈≈≈≈≈≈≈≈≈≈ 227 237 244 243 247 247 251 254 257 258 259 260 n ()12s s 1H 1 hydrogène1,0 79LiBe 34lithiumbéryllium6,99,0 2324NaMg1112sodiummagnésium 23,024,3 3940CaK1920 potassiumcalciumpotassium 39,140,1 8588SrRb3738 rubidiumstrontium 87,685,5 133138CsBa5556 césiumbaryum 132,9137,3 223226FrRa8788franciumradium≈226 223 Sous- couches * Lanthanides ** Actinides 1 2 3 4 5 6 7 )lapicnirp euqitnauq erbmon( n SEHCUOC 1 9782100724185-Livre.indb 1 20/05/15 19:10 1 Biochimiecellulaire Mots clés Cellule eucaryote animale, organisation cellulaire, organite, compartimentation 1. OBJECTIF Décrire l’organisation d’une cellule eucaryote, la constitution des différentes structures et leur participation au métabolisme cellulaire. 2. SCHÉMA D’UNE CELLULE EUCARYOTE ANIMALE TYPIQUE La forme et la taille des cellules sont très variables selon le type de tissu : diamètre d’un hépatocyte, ~25 µm ; longueur de certains neurones de girafe, ~3 m ; de même, le nombre de chaque type d’organite : ~1000 mitochondries dans un hépatocyte, plusieurs centaines de noyaux dans une cellule de muscle strié squelettique, mais aucun organite dans un globule rouge de primate. 1 11 1a 1b 10 1c 9 1d 8 7 2 2a 2b 6 2c 5 3 3a 4 4a 4b 4c 4d 2 9782100724185-Livre.indb 2 20/05/15 19:10 Fiche 1 • Biochimie cellulaire N° Structure Description sommaire Rôle ou activité typique 1 Noyau Diamètre 5–10 µm. Stockage, réplication, transcription d’ADN Double membrane ; membrane interne Délimitation du noyau. 1a Enveloppe nucléaire doublée par la lamina. Organisation de la chromatine. Contrôle des échanges nucléoplasme ~ 4 000 pores formés de protéines. 1b Pore nucléaire 8 réticulum endoplasmique rugueux, Diamètre extérieur 150 nm. cytoplasme. Chromatine, ARN ; ADN polymérase, Réplication d’ADN ; synthèse et matura- 1c Nucléoplasme ARN polymérases. tion d’ARN. Synthèse et maturation des ARNr 28S, 1d Nucléole Chromatine, ARNr, ARN polymérase. 18S, 5,8S ; assemblage des ribosomes. Réseau membranaire déterminant des Réticulum Synthèse et transport de protéines ; syn- 2 citernes et des sacs aplatis ; en conti- endoplasmique thèse des lipides. nuité avec l’enveloppe du noyau. Lumière du Modifications post-traductionnelles 2a Intérieur du réticulum. réticulum de protéines. Réticulum rugueux Ribosomes disposés sur la face exposée 2b Synthèse et transport de protéines. (RER) au cytoplasme. Synthèse des lipides ; 2c Réticulum lisse (REL) Absence de ribosomes. assemblage des lipoprotéines (foie). 3 Appareil de Golgi Saccules membranaires empilés. Glycosylation et adressage de protéines. Vésicules de Issues de bourgeonnements membra- 3a Sécrétion de protéines. sécrétion naires de l’appareil de Golgi. L=1 à 10 µm, Ø = 0,5 à 1 µm ; deux 4 Mitochondrie Métabolisme oxydatif, production d’ATP. membranes, deux compartiments. Membrane externe 60 % protéines, 40 % lipides ; présence Échanges entre le cytosol et la mitochon- 4a mitochondriale de porines. drie. Monoamine oxydases. Espace ~ 5 % du volume mitochondrial ; Cytochrome c, protéines pro- et anti- 4b intermembranaire pH = 7. apoptotiques, pro-caspases. Membrane interne 75 % protéines, 25 % lipides (cardioli- Oxydations phosphorylantes (chaîne res- 4c mitochondriale pide) ; nombreux replis. piratoire, ATP synthase). Matrice ADN, ARN, ribosomes mitochondriaux, Réplication d’ADN, transcription, cycle 4d mitochondriale enzymes ; pH = 8 de Krebs, b-oxydation des acides gras. Complexes d’ARNr/protéines Synthèse des protéines (catalyse assurée 5 Ribosomes (4200 kDa) ; libres ou fixés sur le RER. par l’ARN 28S). Protéines : microtubules, filaments Contrôle de la forme et de la structure 6 Cytosquelette d’actine, filaments intermédiaires. interne de la cellule. Hydrolases acides (protéases, nucléases, 7 Lysosome Ø = 0,2 à 0,5 µm, pH acide (3,5 – 5). glycosidases, lipases). 8 Peroxysome Ø = 0,2 à 0,5 µm. Catalase, peroxydases. Deux centrioles orthogonaux, matériel Formation de l’appareil mitotique 9 Centrosome péricentriolaire. au cours de la division cellulaire. Phase liquide. Enzymes solubles, glyco- Glycolyse, voie des pentoses phosphate, 10 Hyaloplasme gène, globules lipidiques. synthèse des lipides. Membrane Phospholipides, cholestérol, protéines Délimitation de la cellule, échanges, 11 plasmique membranaires. communication 3 9782100724185-Livre.indb 3 20/05/15 19:10 2 Élémentsconstitutifs de la matièrevivante Mots clés Organique, minéral, tableau périodique des éléments, éléments majeurs et mineurs, originalité du vivant, carbone 1. LA MATIÈRE VIVANTE Un être vivant contient surtout de l’eau : 95 % de la masse d’une laitue, 65 % de la masse d’un Homme. Cette eau solvate de nombreux ions et molécules. La matière sèche restante est constituée de molécules organiques et minérales. Dans un être vivant, toutes les molécules contenant du carbone sont qualifiées d’organiques, à l’exception du CO et des ions dérivés, HCO, (hydrogénocarbonate ou bicarbonate) et 2 3 CO2 (carbonate). Les autres molécules appartiennent donc au règne minéral. 3 Les molécules organiques comprennent les protéines, les glucides, les lipides, les acides nucléiques, les coenzymes ainsi que les vitamines. Les molécules minérales sont principalement des ions impliqués dans des processus phy- siologiques, par exemple l’établissement des potentiels transmembranaires (H+, Na+, K+), ou dans certaines réactions enzymatiques. La classification périodique ci-dessous illustre la faible diversité des éléments chimiques contenus dans la matière vivante (une version plus détaillée de cette classification est consultable en page liminaire). D’autre part, l’abondance des éléments est très variable : près de 60 % de la masse pour l’oxygène, environ 0,2 % pour le soufre. H He Li Be C N O F Ne Na Mg Al Si P S Cl Ar K Ca Sc Ti V Cr Mn Fe Co Ni Cu Zn Ga Ge As Se Br Kr Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd In Sn Sb Te I Xe Cs Ba * Hf Ta W Re Os Ir Pt Au Hg Tl Pb Bi Po At Rn Fr Ra ** Rf Db Sg Bh Hs Mt Ds Rg Abondance de l’élément Supérieure à 10 Entre 10 et 1 Entre 1 et 0,01 en % de la masse de matière 2. LES ÉLÉMENTS MAJEURS Six éléments, C, H, O, N, S et P, constituent 95 % de la matière sèche. Le carbone repré- sente plus de 50 % de la masse de la matière sèche. Il se combine à l’hydrogène, l’oxygène 4 9782100724185-Livre.indb 4 20/05/15 19:10