Mathematische Grundlagen für die Modellierung biologischer Vorgänge

142 Pages·1987·3.28 MB·German

by  Professor Dr. Erich Bohl (auth.)

Hochschultext
Hochschultext
Erich Bohl
Mathematische Grundlagen
für die Modellierung
biologischer Vorgänge
Unter Mitwirkung von R. Kreikenbohm
Mit 64 Abbildungen
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
Professor Dr. Erich Bohl
Universität Konstanz
Fakultät für Mathematik
Universitätsstraße 10
7750 Konstanz 1
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek
Bohl, Erich:
Mathematische Grundlagen für die Modellierung biologischer Vorgänge / Erich Bohl.
Unter Mitw. von R. Kreikenbohm. - Berlin ; Heidelberg ; NewYork ; London ; Paris ;
Tokyo : Springer, 1987.
(Hochschultext)
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setzes.
ISBN 978-3-540-18109-5 ISBN 978-3-662-08568-4 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-662-08568-4
© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1987
Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1987.
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2131/3130-543210
FürUfa
Vorwort
Es ist nicht überraschend, daß mathematische Methoden bei quantita
tiven Fragestellungen Anwendung finden. Bemerkenswerter erscheint der
Umstand, daß selbst bei qualitativen Aspekten mathematische (sogar
numerische d.h. quantitative) Methoden zum Einsatz kommen. Dies gilt
auch für Fragen aus dem Bereich des Lebendigen. Einige typische quali
tative Eigenschaften lebender Systeme sind: die Stabilität und die
Komplexität (etwa eines Ökosystems), der Zustand des Gleichgewichts
oder der Oszillation, die Möglichkeit der Replikation, Koexistenz
und Konkurrenz, der spontane Ubergang von einern Gleichgewicht zum
anderen oder in den Zustand der Oszillation (sog. Verzweigung). In
der Literatur sind viele Beispiele (mehr oder weniger mathematisiert)
beschrieben. Ich nenne (stellvertretend für eine viel längere Liste)
Dress et al. (Hrsg) (1986), Eigen (1971), Eigen et al. (1979,1981,
1985), Hofbauer et al. (1984), Haken (1978,1984), Kernevez (1980),
May (1973), Meinhardt (1982), Monod (1985), Prigogine (1980), Wilson
et al. (1973). Alle diese Zitate handeln ausschließlich oder teilweise
vorn Lebendigen. Schon einfache Beobachtungen bei Tieren oder Pflanzen
aber auch biophysikalische oder biochemische Untersuchungen an leben
den Objekten isolieren Mechanismen, die in Form von Reaktionsschemen
niedergeschrieben Werden. Die Aufgabe besteht darin, das Zusammen
wirken der einzelnen Bestandteile zu klären, um im Vergleich mit dem
Naturvorgang zum einen festzustellen, ob alle wesentlichen für seine
Entstehung verantwortlichen Elemente erfaßt sind; zum anderen möchte
man Vorhersagen machen.
Bei dieser Analyse spielen mathematische Methoden eine wichtige Rolle:
die Abfolge der Reaktionen wird in Differentialgleichungen transfor
miert, man spricht von einern mathematischen Modell. Dieses hängt i.a.
von Konstanten ab. Qualitative Aspekte können oft unabhängig von der
genauen Kenntnis solcher Konstanten behandelt werden. Für Vorhersagen
müssen diese allerdings bekannt sein. Ihre Bestimmung kann mit Hilfe
VIII
von Datenanpa88ung (vg1. Abschnitt 14 im einfachsten Fall) geschehen.
Zur Bewältigung der soweit beschriebenen Aufgaben gehören (zum Teil
erhebliche) Kenntnisse aus verschiedenen Gebieten der Mathematik. Der
vorliegende Text möchte das mathematische Grundwissen vermitteln,
welches jeder Biologiestudent haben sollte. Er möchte zugleich eine
Grundlage für weiterführende Studien auf dem Gebiet der theoretischen
Biologie sein. Teilweise wiederholt er mathematische Inhalte, die
schon auf der Schule gelehrt werden. Ich habe versuch~, dieses Grund
wissen ausgehend von Fragestellungen der Bi-010gie zu entwickeln. Da
durch soll der Bezug mathematischen Denkens zur Wirklichkeit betont
werden. So habe ich auf alle Beweise und solche mathematischen Be
griffsbildungen, die nur der logischen Klärung dienen, verzichtet.
Es sind ausschließlich mathematische Konzepte aufgenommen, denen wir
im Zuge der Beschreibung natürlicher Gegenstände bei einem ersten Ab
straktionsprozess notwendig begegnen. So treten Begriffe wie offen,
abgeschlossen, kompakt, Supremum, Infimum, stetig usw. nicht auf.
Andere wie Menge oder Zahl werden aus dem täglichen Umgang übernommen.
Wieder andere Begriffe wie Funktion, Ableitung, Differential, Integral,
Stammfunktion werden genauer erläutert. Ein Kapitel mit Ubungsaufgaben
geht den gesamten Stoff noch einmal durch. Hier soll das Handwerks
zeug geübt werden. Ein Leser, der mehr über die mathematischen As
pekte lernen möchte, ,sei auf Hade1er (1974) und die dort angegebene
weiterführende Literatur verwiesen.
Dieses Buch ist aus Vorlesungen entstanden, die ich für Studierende
der BiOlogie an der Universität Konstanz gehalten habe. Dabei wurde
der Stoff in einer zweistündigen Lehrveranstaltung in einem Semester
durchgegangen. Diese Vorlesung mit zwei zusätzlichen Ubungsstunden
gehört zum Kanon im Diplomstudiengang für Biologie in Konstanz.
Bei der Auswahl der biologischen Inhalte hat mich Herr Dip1.Bio1. Dr.
R. Kreikenbohm maßgebend beraten. Er hat auch über mehrere Semester
die Ubungsaufgaben ausgesucht und dazu beigetragen, den Studierenden
den Einsatz mathematischer Methoden bei der Bewältigung biologischer
Fragestellungen aus der Sicht eines Biologen näher zu bringen. Fast
alle Ubungsaufgaben im letzten Kapitel stammen aus seiner Feder.
Ich habe mit dem Schreiben auf eine Anregung von Herrn Prof. Dr. P.
Läuger der Fakultät für BiOlogie in Konstanz begonnen. Herr Läuger
und die Biologieprofessoren Dr. G. Adam und Dr. G. Stark haben Teile
IX
des Textes durchgelesen. Aus mathematischer Sicht las Herr Priv. Doz.
Dr. W.-J. Beyn alle Abschnitte und Herr Dr. E. Jäger das Aufgabenka
pitel. Herr F. Novacek unterstützte mich bei der Herstellung der Vor
lagen für die Abbildungen, welche im Bereich Technik der Universität
Konstanz gezeichnet und fotografisch bearbeitet wurden. Allen Betei
ligten gilt mein Dank. Wertvolle Hinweise und kritische Bemerkungen
haben zur Verbesserung des Textes beigetragen.
Ferner danke ich Frau A.M. Schröder, die einmal mehr die mühevolle
Aufgabe. übernommen hat, die reproduktions reife Vorlage zu erstellen.
Schließlich bin ich dem Springer-Verlag für die Bereitschaft zur Ver
öffentlichung des Textes sehr dankbar.
Konstanz, im Mai 1987 Erich Bohl
x
Organisatorische Hinweise
In jedem der 18 durchnumerierten Abschnitte beginnt die Numerierung
der Formeln neu. Ich zitiere die Formelgruppe (Ja), (Jb), (Jc) ein
fach mit (J), wenn auf die Gesamtheit Bezug genommen wird. Ist nur
der Inhalt von (Ja) relevant, so wird auch genauer (Ja) zitiert. Der
Abschnitt J besteht aus Unterabschnitten J.K. Verweise ins Literatur
verzeichnis geschehen in der Form "Name (Erscheinungsjahr)". Die Li
teratur ist alphabetisch nach Verfassern geordnet.
Quellenhinweise
Die längeren Textzitate aus Varley et al. (1980) (s. dort 2.2, S.
10ff.) bzw. Carlson (1913) (s. dort S. 313, 31Sf.) in 1.1 geschehen
mit freundlicher Genehmigung des G. Thieme Verlags bzw. des Springer
Verlags. Die tJbernahme der Abb. S4A, Baus Jahnke et al. (1966) (s.
dort Abb. 44, S. 74 und Abb. 83, S. 136) wurde freundlicherweise vom
Verlag B.G. Teubner erlaubt. Den genannten Verlagen danke ich.
Inhaltsverzeichnis
I. Die Grundbestandteile mathematischer Modellierung:
Zahlen, Funktionen, Veränderungs raten •.••••••...•••••.•..•
1. Entwicklung von Populationen ••••.•.•.••••••..•.•••.••.
2. Kombinatorik bei Enzymaktionen: Zahlen •••••••••.•..•.. 9
3. Beschreibung von Vorgängen: Funktionen ••••••.••••..••• 14
4. Die Veränderungs rate von Vorgängen: Ableitung .••••.•.• 30
5. Anwendungen der Ableitung: Monotonie, Extrema,
Krünunung 42
11. Skalare Evolutionen: x=f (xl ••••••••.•••••••••.•.•••.•.••.• 54
6. Quali tati ve Methoden .••••••••••.••.•.•••.••••••.•..••. 54
7. Quantitative Methoden: Stanunfunktion •..•.•••••••.••••• 59
8. Integrale: Summenregel und Partialbruchzerlegung ••.••• 64
9. Integral: partielle Integration ••.•••.•••.••.•••.••... 71
111. Beschreibung von Vorgängen mit mehr als einer unab-
hängigen Variablen •.••••.••••••••••••.•••.••..••.•..•••••. 74
10. Funktionen mehrerer Veränderlicher: Größen ••••••••••.• 74
11. Veränderungs rate in Richtung verschiedener
Variabler: Partielle Ableitung ..•••...•••.•..••••••••• 84
12. Veränderungs rate einer Größe: Differentiale, Sub-
stitutionsregel für Integrale .••••.•.••.••.•••••.••••. 87
13. Approximation von Funktionen: Taylor Polynome •••••••.• 97
14. Anpassung von Daten: Regressionsgerade .••.•..•.••••.•• 103
15. Beschreibung periodischer Vorgänge: Winkelfunktionen •. 107
IV. Mathematische Aspekte biologischer Vorgänge in
Ubungsaufgaben .••.••.•..••..•.••...•.•••.••••.•.•••••••••• 113
16. Aufgaben zum Kapitel I •.••..•..•••.••...•.•..••••••.•. 113
17. Aufgaben zum Kapitel 11 ••.•..••.•••••.•••.•••...••.•.• 119