Mathematik für Biologen I

220 Pages·01.411 MB·German

by  Horst Behncke

¨
OSNABRUCKER SCHRIFTEN
ZUR MATHEMATIK
Reihe V Vorlesungsskripten
Heft 143 Wintersemester 2004/05
Mathematik fu¨r Biologen I
H. Behncke
Fachbereich Mathematik/Informatik
Universit¨at Osnabru¨ck
OSM Osnabru¨cker Schriften zur Mathematik
Neuauflage September 2004
Herausgeber Selbstverlag der Universit¨at Osnabru¨ck
Fachbereich Mathematik/Informatik
49069 Osnabru¨ck
Gesch¨aftsfu¨hrer Prof. Dr. W. Bruns
Berater: Prof. Dr. P. Brucker (Angew. Mathematik)
Prof. Dr. E. Cohors-Fresenborg
(Didaktik der Mathematik)
Prof. Dr. V. Sperschneider (Informatik)
Prof. Dr. R. Vogt (Reine Mathematik)
Druck Hausdruckerei der Universit¨at Osnabru¨ck
Copyright bei den Autoren
Weitere Reihen der OSM:
Reihe D Mathematisch-didaktische Manuskripte
Reihe I Manuskripte der Informatik
Reihe M Mathematische Manuskripte
Reihe P Preprints
Reihe U Materialien zum Mathematikunterricht
Mathematik fu¨r Biologen I
Horst Behncke
ii
iii
Vorwort
“Wozu Mathematik fu¨r Biologen?” Diese Frage bzw. dieser Seufzer junger Bio-
logiestudenten mag fu¨r diejenigen selbstverst¨andlich klingen, die noch nie Freude
an diesem abstrakten Zahlenkram hatten und Mathematik, so schnell sie konnten,
abgew¨ahlt haben. Diese Studenten sollten allerdings nicht verkennen, daß sich die
Biologie inzwischen von der “Blu¨mchenbiologie” zu einer abstrakten Wissenschaft
entwickelt hat, fu¨r die die Mathematik ein notwendiges Handwerkszeug ist. Galileo
schrieb dazu, daß das Buch der Natur in der Sprache der Mathematik geschrie-
ben sei. Noch etwas pointierter l¨aßt sich dies durch die nachfolgende Behauptung
ausdru¨cken.
Der Stand der Wissenschaft wird gekennzeichnet durch den Grad ihrer Mathema-
tisierung. Der Grad der Mathematisierung der Biologie l¨aßt sich etwa durch die
zunehmende Anzahl von Zeitschriften wie Journal of Theoretical Biology, Mathema-
tical Bioscience, J. of Theoretical Population Biol., Biometrica sowie durch Bu¨cher
belegen.
In der Tat durchl¨auft die Biologie zur Zeit eine Revolution von einer qualitativ de-
skriptiven Wissenschaft zu einer quantitativen mathematisierten Form. Dies wird
begu¨nstigt durch das Ausmaß mit der Menschen in die Biosph¨are eingreifen, die
Entwicklung immer leistungsf¨ahiger Computer sowie systemwissenschaftliches Den-
ken. Zwar fehlen der Biologie grunds¨atzliche Gesetze wie das Newton’sche Bewe-
gungsgesetz oder die Maxwell Gleichungen, dennoch schreitet die Mathematisierung
unaufh¨orlich voran, so dass man wohl das 21. Jahrhundert als das Jahrhundert der
Mathematisierung der Biologie bezeichnen wird. Da die Komplexit¨at der Biologie
ungleich gr¨oßer ist als die der Physik, werden noch lange Zeit mathematische Mo-
delle die Biologie beherrschen. – N¨aheres dazu findet man in Science 303, 2004, p.
788–803.
Die Mathematisierung und die Anwendung der Mathematik vollzieht sich in den
meisten Wissenschaften nach dem folgenden Schema:
1. Aufnehmen qualitativer Daten - Z¨ahlen und Messen
2. Zusammenfassen und Beschreiben von Daten
3. Modellbildung
4. Theoriebildung
iv
Dies gibt auch meist den historischen Ablauf wieder. Dieser Prozeß wird heute durch
den Einsatz von Computern noch verst¨arkt und beschleunigt. Wie weit letztlich die
Mathematik bei der Beschreibung biologischer Ph¨anomene eine Rolle spielt, l¨aßt
sich heute noch nicht mit Sicherheit sagen. In vielen Bereichen aber, wie z.B. der
Genetik, der Epidemiologie, der Evolutionsbiologie oder der O¨kologie, werden kom-
plexe mathematische Methoden und Modelle eine zentrale Rolle spielen. In diesem
Zusammenhang sollten Sie sich auch noch u¨berlegen, daß der zuku¨nftige Arbeits-
markt fu¨r Biologen, der nicht gerade u¨ppig ist, solide Mathematikkenntnisse und
Computerf¨ahigkeiten erfordert.
Halten wir also fest:
Die Mathematik ist ein notwendiges Hilfsmittel fu¨r die Biologen, und ihre Bedeutung
wird zuku¨nftig eher noch zunehmen.
Diese Aussage wird durch die Worte von Charles Darwin, einem der gr¨oßten Biolo-
gen, deutlich belegt.
“During the three years which I spent at Cambridge my time was wasted, as far
as the academical studies were concerned, as completely as at Edinburgh and at
school. I attended mathematics, and even went during the summer of 1828 with a
private tutor of Barmouth, but I got on very slowly. The work was repugnant to
me, chiefly from my unbeing able to see any meaning in the early steps in algebra.
This impatience was very foolish, and in after-years I have deeply regretted that I
did not proceed far enough at least to understand something of the great leading
principles of mathematics for men thus endowed seem to have an extra sense. But
I do not believe that I should ever have succeeded beyond a very low grade. With
respect to Classics I did nothing except attend a class.”
Anzumerken bleibt hier nur, daß gerade die Besch¨aftigung mit dem “Malthusschen
Wachstum” Darwin auf die Idee des Kampfes um das Dasein brachte.
Dem bekannten Evolutionsbiologen J. Maynard Smith wird “If you can’t stand al-
gebra stay out of evolutionary biology” zugeschrieben.
Um aber zumindest in diesem Skriptum fu¨r diejenigen Studenten, denen die Mathe-
matik schon immer eine Qual war, eine Bru¨cke zur Schule zu schlagen, werde ich
soweit m¨oglich bezug auf bekannte Schulbu¨cher - Mathematik fu¨r Gymnasien Bd.
4, Algebra I Bd. 5, Mathematik 10. Schuljahr sowie Grundkurs Analysis (Cornelsen
Schwann Verlag) - nehmen. Hinweise dazu werden mit AI, AII oder S angegeben:
U¨berhauptsolltenalle,denenesinderVorlesungzuschnellgeht,aufdieSchulbu¨cher
zuru¨ckgreifen, um ggf. Lu¨cken zu schließen. Dies sollte in der Vorbereitung auf die
VorlesunganhanddesSkriptumserfolgen.SolltenSieallerdingsdannimmernocher-
hebliche Schwierigkeiten haben, sollten Sie die Studienberatung aufsuchen. In Bezug
aufSchulbu¨chergiltesallerdingsfestzuhalten,dasshierderBezugaufAnwendungen
von zentraler Bedeutung ist. In der Zwischenzeit wurde dieses Skriptum mehrfach
u¨berarbeitet und das Spektrum der Aufgaben erg¨anzt. Es ist auch nicht alles in
diesem Skriptum fu¨r alle Bereiche der Biologie gleichermaßen wichtig. Dinge, die
beim ersten Lesen weggelassen werden k¨onnen und die in der Vorlesung eher kur-
sorisch behandelt werden, sind daher mit gekennzeichnet. Daru¨ber hinaus f¨allt
∗
auf, daß mehr als die H¨alfte des Stoffes Schulmathematik ist, die in der Schule vor
v
der 10. Klasse behandelt wurde. Unsicherheit im Umgang mit diesem Stoff ist fu¨r
einen angehenden Akademiker unverzeihlich, und schon im eigenen Interesse sollten
Sie etwaige Lu¨cken unbedingt schließen. Inhaltlich ist diese Vorlesung daher eine
Wiederholung der Schulmathematik mit biologischem Akzent.
Die Kontrolle des eigenen Wissensstandes sowie das Einu¨ben des Stoffes sind ent-
scheidende Voraussetzungen fu¨r die erfolgreiche Teilnahme. Aus diesem Grund wird
die Teilnahme an der Abschlußklausur von einer erfolgreichen Teilnahme an den
U¨bungenabh¨angiggemacht.Diesistauchschondeswegennotwendig,weildieECTS-
Punkte die U¨bungen einschließen.
Zu guter letzt sei noch angemerkt, daß ich in diesem Kurs auch auf eine Ru¨ck-
kopplung von Ihnen hoffe. Wenn also etwas unklar ist oder etwas nicht ausreichend
behandelt wurde: fragen Sie.
In dieser Veranstaltung werde ich mich weitgehend an das Skriptum halten und
dabei besonders auf Beispiele eingehen. Der Vorteil des Skriptums besteht darin,
daß Sie sich so besser auf die Vorlesung und die inhaltlichen Aspekte konzentrieren
k¨onnen, der Nachteil darin, daß die Vor- und Nachbereitung zu kurz kommen, weil ja
schon alles aufgeschrieben ist. Die Vor- und Nachbereitung einer Veranstaltung sind
aber wesentliche Voraussetzungen fu¨r einen erfolgreichen Besuch. Als Daumenregel
gilt, daß Vor- und Nachbereitung je genau denselben Umfang wie die Veranstaltung
haben sollten. Gerade hier zeigt sich auch der Wert der U¨bungen als Gradmesser
des Verstehens.
Literaturverzeichnis
(1) Batschelet, E.: Einfu¨hrung in die Mathematik fu¨r Biologen, Springer Verlag
1980.
(2) R. Flindt: Biologie in Zahlen.
(3) Hadeler, K.P.: Mathematik fu¨r Biologen, Springer Verlag 1974.
(4) J.D. Murray: Mathematical Biology.
(5) Rubinnov, S.I.: Introduction to Mathematical Biology.
(6) Smith, J.M.: Mathematical ideas in biology, Cambridge Univ. Press 1968.
(7) Vogt, H.: Grundkurs Mathematik fu¨r Biologen, Teubner Verlag 1983.
(8) Newby, J.C.: Mathematics for the biological sciences, Clarendon Press.
vi
vii
Inhaltsverzeichnis
1 Die reellen Zahlen 3
1.1 Die natu¨rlichen Zahlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2 Die rationalen Zahlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.3 Die reellen Zahlen und ihre Darstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.4 Approximative Zahlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.5 Dimensionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.6 Das Rechnen mit reellen Zahlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.7 Ungleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.8 Kombinatorik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
1.9 Sch¨atzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
1.10 Gleichungen mit einer Unbekannten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
1.11 Ein Letztes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2 Funktionen 41
2.1 Der n-dimensionale Raum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.2 Lineare Gleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.3 Funktionen und ihre Graphen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
2.4 Lineare Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
2.5 Polynome; rationale Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.6 Potenzfunktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
2.7 Zins, Zinseszins und Ratenzahlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
2.8 Exponential-Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
2.9 Graphische Methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
3 Folgen, Konvergenz und Stetigkeit 89
3.1 Folgen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.2 Konvergente Folgen und Reihen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Inhaltsverzeichnis 1
3.2.1 Verzweigungsprozesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
3.2.2 Selektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
3.3 Stetigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
3.4 Potenzreihen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
4 Differentialrechnung 113
4.1 Die Ableitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
4.2 Der Mittelwertsatz und der Satz von Taylor . . . . . . . . . . . . . . 121
4.3 Die trigonometrischen Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
4.4 Die komplexen Zahlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
∗
4.5 Kurvendiskussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
4.6 Partielle Ableitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
4.7 Extremwertaufgaben und andere Anwendungen . . . . . . . . . . . . 154
5 Integralrechnung 159
5.1 Fl¨acheninhalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
5.2 Der Hauptsatz der Differential- und Integralrechnung . . . . . . . . . 162
5.3 Volumen, Fl¨achen und Bogenl¨angen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
5.4 Uneigentliche Integrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
6 Differentialgleichungen 179
6.1 Populationsmodelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
6.2 Separierbare Differentialgleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
6.3 Lineare Differentialgleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
6.4 Schwingungsgleichung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
6.5 Kompartiment Modelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197