© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Markierungshügel und Zeitreihenanalyse - oder: Wann beginnt ein Biberjahr (Castor fiber L)? VON B. KLENNER-FRINGES Abstract saisonale Verhaltensänderungen verdeut- licht werden können. Im Rahmen eines Frei- Scent marking and time series landforschungsprojektes stellte sich die Fra- analysis or: When is the beginning of ge, ob sich die Nutzung von Uferstrukturen a beaver-year (Castor fiber L)? durch Castor fiber albicus in den einzelnen Time series analysis is a statistical method Jahren unterscheidet. Da Biber in Nordwest- that can help to reveal rhythmic seasonal deutschland mit unterschiedlicher Intensität changes in behaviour. During a research pro- das ganze Jahr hindurch markieren, wurde ject the question arose whether there is a die Quantifizierung des Markierverhaltens year-to-year change in the utilization of als nicht-invasive Methode benutzt, um den riverbank structures by Castor fiber albicus Beginn eines „Biber-Jahres" festzulegen. MATSCHIE 1907. In Northwest Germany Da die über einen Zeitraum von fünf Jah- beavers scent-mark full-year with varying in- ren nach der Wiederansiedlung gesammelten tensity. So scent marking as non-invasive Originaldaten keine deutliche Periodizität method was used to estimate the beginning erkennen ließen, wurden die Daten exponen- of a "beaver-year". As the original data did tiell geglättet, um die rhythmischen Schwan- not show a clear seasonal periodicity, expo- kungen besser sichtbar werden zu lassen. Es nential smoothing was used to visualise this ergab sich eine 12-monatige Periodizität, wo- rhythmical changes. bei im Januar die Zahl der Markierungshügel The smoothed series reveales a clear 12- den Median des gesamten Untersuchungszei- month-period, and in January, the number traumes überschritten und erstmals die Ober- of scent marks exceeds the five-year-median grenze des oberen Quartiis erreichte. Zusam- and even reaches the upper 75 %-level for men mit der Tatsache, dass im Januar die the first time. Paarungszeit beginnt und der Beobachtung, dass Ende Dezember im Jahr der Ansiedlung Knowing that mating starts in January die Reviere ihre maximale Ausdehnung er- and together with the fact that since the reichten, können die Ergebnisse der Zeitrei- end of December of the first year after the henanalyse als zusätzliche Hinweise dafür an- releasing the territories did not further en- gesehen werden, dass der Januar als Startmo- large, the results of the time series analysis nat für das „Biber-Jahr" in Nordwestdeutsch- are an additional indication that January land angesehen werden kann. can be regarded as the beginning of the an- nual cycle in Northwest Germany. Einleitung Key words: beaver, Castor fiber, scent marking, time series analysis Im Rahmen eines Freilandforschungs- projektes der Arbeitsgruppe Ethologie der Universität Osnabrück wurde vor einigen Zusammenfassung Jahren an einem Fluss im nordwestlichen Die Zeitreihenanalyse ist eine statisti- Niedersachsen eine kleine Elbebiber-Popu- Denisia 9, zugleich Kataloge der OÖ. Landesmuseen sche Methode, mit deren Hilfe rhythmische, lation etabliert. Neue Serie 2 (2003), 163-168 163 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Ein Ziel der Untersuchungen war die Beantwortung der Frage, welche Bedeutung die Uferstrukturen und Ressourcen eines vom Menschen stark beeinflussten größeren Fließgewässers in einer intensiv genutzten Kulturlandschaft für ein semiaquatisches Säugetier wie z. B. den Biber haben, in wel- cher Weise sowohl naturnahe als auch an- thropogene Strukturen und Ressourcen ge- nutzt werden (Abb. 1 und 2). Die Auswertung der über einen Zeitraum von fünf Jahren gesammelten Daten zeigte hochsignifikante Korrelationen zwischen spezifischen Verhaltenskomplexen und be- stimmten Uferstrukturen. Der lange Unter- suchungszeitraum legte es nahe, zu überprü- fen, ob es eine Änderung der Präferenzen im Laufe der Zeit gab. Es war deshalb notwen- dig, Zeitintervalle festzulegen. Am sinnvoll- sten schien im vorliegenden Fall ein annuel- les Intervall zu sein, da innerhalb dieses Zei- traumes nahezu alle Verhaltensweisen und physiologischen Prozesse des Bibers ablau- fen. Um die Daten nicht einfach nach Ka- lenderjahren zusammenzufassen, sondern nach einem von den Tieren bestimmten Jah- resrhythmus, wurde nach einer Methode ge- sucht, ein solches „Biber-Jahr" festzulegen. Im folgenden soll nicht auf die Ergeb- nisse der gesamten Untersuchung eingegan- gen werden. Es soll lediglich eine Möglich- keit aufgezeigt werden, anhand von Biofak- ten eine annuelle Rhythmik festzulegen. Da es nicht möglich war, bestimmte In- dividuen regelmäßig zu fangen und ihnen Blut abzunehmen um den Hormontiter - bezogen auf die entsprechenden Ge- schlechtshormone - und damit z. B. ein über den Fortpflanzungszyklus definiertes Jahr festzulegen, musste nach einer anderen, non-invasiven Möglichkeit gesucht werden, den Beginn eines Biberjahres festzulegen, etwa anhand der Zahl bestimmter Biofakte. Am exaktesten, das heißt auf ein bis zwei Abb. 1: Das Untersuchungsgebiet im west- lichen Niedersachsen. Abb. 2: Biber vor dem Bau. Abb. 3: Markierungshügel. (Alle Fotos stammen von der Verfasserin.) 164 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 4: Anzahl der Markierungshügel pro Monat. (J: Januar) Tage genau, lassen sich die scent marks oder Eine Prognose sollte nicht erstellt wer- Markierungshügel (Abb. 3), die an den den, ebensowenig war das Ziel der Auswer- unterschiedlichen Stellen im Biberterrito- tung die Berechnung eines Trends, da für die rium zu finden sind, zeitlich zuordnen. Es Fragestellung (Wann beginnt ein Biberjahr?) handelt sich hierbei um olfaktorische Mar- eine mögliche Zunahme der Anzahl der kierungen, deren Intensität im Jahresverlauf Markierungshügel infolge der steigenden Schwankungen unterliegt, wie bereits Zahl der Individuen und damit der Reviere TOWNSEND (1953) und HAY (1958) für den im Laufe der Zeit nicht von Bedeutung war. Nordamerikanischen Biber Castor canaderi' Vielmehr kam es darauf an, saisonale, über sis berichten. Weitere Arbeiten bestätigen den Gesamtzeitraum hin relativ konstante ihre Ergebnisse, zeigen aber auch, dass es of- Schwankungen sichtbar zu machen und da- fensichtlich je nach der geografischen Lage nach den Beginn des Biberjahres festzulegen. der Untersuchungsgebiete Unterschiede Um geringfügige, evtl. durch Witte- gibt, und zwar sowohl für C. amadensis rungseinflüsse verursachte Schwankungen (BRENNER 1967; MÜLLER-SCHWARZE & im saisonalen Rhythmus auszugleichen, HECKMAN 1980; SVENDSEN 1980), als auch wurde die Zahl der Markierungshügel für je- für den Eurasischen Biber C. fiber (HEIDE- den Monat zusammengefasst. CKE 1974/75; ROSELL & NOLET 1997), wes- halb die Ergebnisse anderer Untersuchun- In die Auswertung gehen Daten aus 46 gen, die in Gebieten mit abweichenden kli- Monaten des Untersuchungszeitraumes von matischen Verhältnissen, vor allem im Hin- fünf Jahren mit 596 Markierungshügeln ein. blick auf die Temperatur, nicht einfach auf Bei den Leerwerten (s. Abb. 4) handelt es die vorliegende Untersuchung übertragen sich entweder um Nullwerte, d. h. in diesen werden dürfen. Es war deshalb notwendig, Monaten wurden keine Markierungen ge- für das Untersuchungsgebiet im nordwest- funden, oder aber um arbeitstechnisch sowie lichen Niedersachsen eine Analyse anhand durch langanhaltende Hochwasser bedingte der dort gewonnenen Daten durchzuführen. Leerwerte. Die statistischen Berechnungen wurden mit Statistica 5.0 durchgeführt. Material und Methode Als Methode für die Festlegung eines Ergebnisse „Biberjahres" bietet sich die Zeitreihenana- lyse an, mit deren Hilfe Prognosen erstellt, Wie Abbildung 4 zeigt, lassen die starken Trends aufgezeigt und - wichtig für den vor- Schwankungen zunächst kaum eine Saiso- liegenden Fall - die Formen saisonaler nalität erkennen. Aus diesem Grunde wurde Rhythmen sichtbar gemacht werden kön- eine exponentielle Glättung der Kurve vor- nen (StatSoft, Inc. 1996). genommen. Die fehlenden Monatswerte 165 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Als Lack-of-fit-lndikator, der die Anpas- sungsgüte der geglätteten Kun'e (Grad der Fehlanpassung) angibt, wurde der am häufig- sten verwendete mittlere quadratische Feh- ler (mean squared error) voreingestellt Das Ergebnis des exponentiellen Glät- tens ist in Abbildung 5 grafisch dargestellt. Anders als die Originaldaten lässt die Kurve der geglätteten Daten die zugrundeliegende 12monatige Rhythmik sehr gut erkennen. Diese 12monatige Rhythmik zeigt sich - wie mit unterschiedlichen lags durchgeführte Tests gezeigt haben - unabhängig von der voreingestellten Zahl der lags. Entsprechend den oben genannten Pa- rametern wurde für den Glättungsparameter a der Wert 0,005 ermittelt. Das bedeutet, Abb. 5: Vergleich der beobachteten Werte (Leerwerte, missing data) wurden durch inklusive der durch Interpolation von Interpolation von benachbarten Werten er- dass der Einfluss vorhergehender Beobach- benachbarten Werten ersetzten missing tungen langsam abnimmt; es entsteht eine setzt. Da rhythmische, saisonale Schwan- data (dünne Linie) und der durch geglättete, angepasste Kurve, die durch Stö- exponentielles Glätten ermittelten Kurve kungen vorausgesetzt wurden, wurde dieses rungen nur wenig beeinflusst wird. Für 6 er- (dicke Linie). (J: Januar) Verfahren dem Ersetzen der missing data gibt sich der Wert 0, d. h. es gibt eine kon- durch den Gesamt-Mittelwert vorgezogen. stante, unveränderliche Saisonkomponente. Folgende Modellparameter wurden gewählt: Für S wird der Wert 13,06, für den Lack-of- o Aus den bereits erwähnten Gründen Fit-Indikator der Wert 0,04 errechnet. wurde keine Trendberechnung durchgeführt, Der Wilcoxon-Test für gepaarte Stich- da es ausschließlich um die Festlegung des proben wurde verwendet, um die Ähnlich- ersten Monats eines Biberjahres ging. Als keit der beobachteten und der geglätteten additive Saisonkomponente wurde ein lag Wertekurven zu testen. Das Ergebnis (t = von 12, entsprechend 12 Monaten, gewählt. 809; Z = 1,1744; p = 0,2403) zeigt, dass die Abb. 6: Exponentiell geglättete Kurve des Die Glättungsparameter a und ß wur- Kurven sich nicht signifikant unterschei- Verlaufs der Markierhäufigkeit und statisti- den durch programminterne, automatische den, die beiden Datengruppen also tatsäch- sche Kennzahlen (Median, Q75 bzw. Q25: oberes bzw. unteres Quartil). (J: Januar) Suche bestimmt. lich aus der gleichen Grundgesamtheit stammen. Dies kann als Hinweis auf die Anpassungsgüte der Glättungskurve angese- hen werden. Um den ersten Monat des Biberjahres festzulegen, wurde überprüft, wie sich die Monatswerte der geglätteten Reihe zum Ge- samtmedian dieser Datenreihe verhalten. Median und Perzentile wurden dabei als La- gekriterien dem Mittelwert und der Stan- dardabweichung vorgezogen, da die Werte der geglätteten Kurve sowohl nach dem Kol- mogorov-Smirnov-Test (p < 0,05) als auch nach dem Shapiro-Wilks-Test (W = 0,9271; p = 0,0012) nicht normalverteilt sind. Die Autokorrelationsfunktion zeigt, dass es mit einem Korrelationskoeffizienten von r = 0,799 eine starke Korrelation für lag 12 gibt. Es liegt also eine saisonale 12monatige Komponente vor, deren Rhythmik als gesi- 166 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at chert angesehen werden kann. Außerdem Der Januar weist eine Zunahme der Mar- zeigt diese Funktion, dass es kein weißes kierintensität auf, die das obere Quartil der Rauschen gibt, der Standardfehler ist klein statistischen Kennzahlen erreicht. Doch dies und konstant; d. h. es handelt sich nicht um allein wird nicht als ausreichend erachtet, eine zufällige Zeitreihe. die Daten jeweils von Januar bis Dezember zusammenzufassen, d. h. mit dem Januar als Damit ist aber noch nicht der Beginn ei- erstem Monat zu beginnen. Auch die aus- nes „Biberjahres" festgelegt, sondern ledig- schließliche Berücksichtigung des Biofaktes lich eine saisonale Rhythmik aufgezeigt. Markierungshügel, also nur die statistische Um hier einen Anhaltspunkt zu finden, Untersuchung der saisonalen Schwankun- wurde überprüft, wie sich die einzelnen Mo- gen des Markierverhaltens als alleinigem natswerte der geglätteten Reihe zum Ge- Kriterium, könnte als unzureichend angese- samtmedian verhalten. hen werden. Zwei weitere Fakten unterstüt- zen allerdings die Wahl des Januars: Wie Abbildung 6 zeigt, ist der Januar- Wert der erste Wert, der nicht nur den Ge- Gegen Ende Dezember des ersten Jahres samt-Medianwert von 12,02 übersteigt, son- der Untersuchung, 3 Monate nach dem dern der auch an die Grenze des oberen Aussetzen der Biber (die Aussetzung erfolg- Quartiis (Q75 = 14,43) heranreicht. te am 12. Oktober), endete die explorative Phase. Die Tiere erweiterten ihren Aktions- Berücksichtigt man, dass im Januar die radius danach nicht mehr (KLENNER-FRIN- Paarungszeit beginnt, kann dies als zusätz- GES 1992). licher Hinweis dafür angesehen werden, das Biberjahr mit dem Monat Januar beginnen Nach Angaben von HlNZE (1961) und zu lassen. HEIDECKE (1974/75) beginnt im Januar die Paarungszeit. Bei Farmtieren beobachteten ZUROWSKI &. DOBOSZYNSKA (1975) erste Diskussion Paarungen bereits Ende Dezember. Der Der vorliegende Artikel zeigt den Ver- Hauptzeitpunkt ist aber Mitte Januar (Do- such, mit Hilfe des Markierverhaltens der BOSZYNSKA & ZUROWSKI 1983). Im Untersu- Biber für die jahresbezogene Auswertung chungsgebiet scheinen Beobachtungen von von Daten den Beginn eines „Biberjahres" Jungtieren außerhalb des Baues Mitte Juni festzulegen. diesen Zeitpunkt für den Beginn der Paa- rungszeit ebenfalls zu bestätigen. Die Zeitreihenanalyse ergab, bestätigt durch die Autokorrelationsfunktion, dass Diese drei Faktoren - Zunahme der tatsächlich eine zwölfmonatige, also circ- Markierhäufigkeit, Ende der Explorations- annuale Rhythmik vorausgesetzt werden phase im Dezember des Aussetzungsjahres, kann, was bei einem k-Strategen wie dem Beginn der Paarungszeit - lassen es biolo- Biber mit seiner intensiven, etwa zwei Jahre gisch sinnvoll und deshalb vertretbar er- dauernden Jungtierfürsorge zu erwarten war. scheinen, als Startmonat für ein „Biberjahr" Da es bei der Analyse nicht um die internen den Januar zu wählen und für Analysen im oder externen Zeitgeber ging, die diesen Zusammenhang mit dem Thema der Frei- 12monatigen Rhythmus bestimmen, muss landuntersuchung jeweils die Daten von Ja- hier nicht weiter darauf eingegangen wer- nuar bis Dezember zusammenzufassen. den. Vielmehr sollte hier entschieden wer- den, zu welchem Zeitpunkt der Zyklus be- Literatur ginnen soll. BRENNER F.J. 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