Locomotor activity of the blue mussel Mytilus edulis L

2013·0.29 MB·

by  Lezin, P A

Труды Зоологического института РАН
Том 317, № 3, 2013, c. 309–319
УДК 594.124 (591.523)
ДВИГАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ СЪЕДОБНОЙ МИДИИ MYTILUS EDULIS L.
П.А. Лезин
Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034 Санкт-Петербург, Россия;
e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ
В серии лабораторных экспериментов исследована двигательная активность мидии Mytilus edulis L. разных
размерных групп. Проанализирована скорость движения мидий с длиной раковины от 1 до 60 мм. Показано,
что при кратковременных измерениях скорость движения мало отличается у моллюсков разного размера и
составляет в среднем от 8 до 12 мм/мин. Движение мидий неравномерное, с периодическими остановками.
У молодых мидий остановки редки, животные большую часть времени находятся в движении. С увеличени-
ем размера моллюсков остановки во время движения становятся чаще, их продолжительность возрастает.
Соответственно, у мидий разного размера различается средняя скорость движения, рассчитанная за все вре-
мя эксперимента. Наиболее высокие значения этого показателя отмечены у мидий размером 1–30 мм, более
крупные моллюски перемещаются значительно медленнее. Полученные результаты обсуждаются в связи со
сменой поведения мидий в процессе онтогенеза.
Ключевые слова: двигательная активность, мидии, поведение моллюсков, Mytilus edulis
LOCOMOTOR ACTIVITY OF THE BLUE MUSSEL MYTILUS EDULIS L.
P.A. Lezin
Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya Emb. 1, 199034 Saint Petersburg, Russia;
e-mail: [email protected]
ABSTRACT
Locomotor activity of the blue mussels Mytilus edulis L. was investigated in the laboratory experiments. Movement
speed of molluscs with shell length from 1 to 60 mm was analysed. Average values of motion measured during
short-time intervals ranged from 8 to 12 mm/min and did not depend on the mussel size. Generally, movement of
the mussels was uneven with periods of inactivity (breaks). Young mussels moved continuously with rare and short
breaks. Frequency and duration of the breaks increased with mussel’s size. The rate of movement estimated for the
period of experimental time changed according to the duration of breaks. Mussels with a shell length of 1–30 mm
showed the maximal movement speed, while the motion activity of the bigger molluscs was significantly lower. The
obtained results are discussed in view of behavioural changes in mussels during ontogenesis.
Key words: locomotor activity, mussels, mollusc’s behaviour, Mytilus edulis
ВВЕДЕНИЕ всех возрастных групп сохраняют способность к
активному движению. Высокая подвижность мо-
Мидии Mytilus edulis Linnaeus, 1758 большую лоди мидий хорошо известна и подробно описана
часть своей жизни проводят, прикрепившись в литературе (Maas Geesteranus 1942; Ошурков и
биссусными нитями к субстрату (Bayne 1976). Оксов 1983; Bertness and Grosholz 1985; Раилкин
Несмотря на прикрепленный образ жизни, мидии 1998 и др.). После оседания спат мидий способен
310 П.А. Лезин
преодолевать большие расстояния за счет как цессом, моллюски периодически делают остановки
пассивного переноса течениями, так и активного во время перемещения (Lesin et al. 2006; Лезин
направленного движения, переползая к месту по- 2009). По этой причине в задачи работы включено
стоянного прикрепления (Maas Geesteranus 1942; исследование частоты чередования и длительности
Bertness and Grosholz 1985; Cáceres-Martínez et фаз двигательной активности мидий.
al. 1994; Erlandsson and Porri 2008). Помимо
миграционных перемещений молоди мидий, от- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
мечаются также и спорадические передвижения
взрослых моллюсков в пределах постоянных
Работа выполнена в течение летних сезонов
местообитаний. Мидии в таких поселениях спо-
2010–2011 гг. на базе Беломорской биологиче-
собны к перемещению на короткие дистанции,
ской станции Зоологического института РАН
причем как молодые, так и взрослые особи (Paine
(Кандалакшский залив Белого моря). Моллюсков
1974; Paine and Levin 1981; Hunt and Scheibling
для экспериментов получали с опытно-промыш-
2002). Отмечается, что даже плотные мидиевые
ленного хозяйства по выращиванию мидий, рас-
банки представляют собой динамичную и посто-
положенного в б. Круглая вблизи биостанции.
янно меняющуюся за счет перемещения моллю- Отобранные особи акклимировались к лабора-
сков структуру (McGrorty and Goss-Custard 1995; торным условиям в течение как минимум 3 суток
Hunt and Scheibling 2002; Schneider et al. 2005; перед началом экспериментов.
Nicastro et al. 2008). Надо заметить, что и фор- Все экспериментальные работы проводили в
мирование самих поселений может происходить изотермической камере при температуре 12 °С и
не только за счет недавно осевших моллюсков, солености воды 24‰. Исследования двигатель-
но и вследствие направленной миграции моло- ной активности проходили в плексигласовых
ди и крупных особей (Hunt and Sheibling 1998; плоскодонных аквариумах с площадью дна 0.1 м2
Littorin and Gilek 1999). Кроме того, оторванные и объемом 15 л. Для регистрации результатов над
от субстрата внешними воздействиями моллюски аквариумом на штативе закрепляли видеокамеру
способны активно перемещаться и встраиваться в Creative WebCam NX Ultra, подключенную к пер-
существующие агрегации (Maas Geesteranus 1942; сональному компьютеру.
Paine and Levin 1981; Witman and Suchanek 1984; Перед началом эксперимента у каждой мидии
Максимович и др. 2003). с помощью штангенциркуля определяли длину
Несмотря на значительное число исследова- раковины (с точностью 0.1 мм). Затем моллюска
ний, посвященных экологии и поведению мити- помещали в центр экспериментального аквариума
лид, данные о двигательной активности мидий (ориентацию раковины и положение животного
остаются весьма отрывочными. Эксперименталь- выбирали случайным образом). Одновременно
ные исследования обычно охватывают только не- начинали видеорегистрацию эксперимента. Ви-
большой диапазон размерных групп моллюсков деокамера в автоматическом режиме производила
(Senawong 1970; Uryu et al. 1996; Côté and Jelnikar съемку дна аквариума с частотой 1 кадр/мин.
1998). Кроме того, вследствие различий в мето- Частота съемки была выбрана на основе серии
дических подходах, оценки скорости движения и предварительных экспериментов таким образом,
радиуса активности мидий, сделанные разными чтобы обеспечить максимально точную передачу
авторами, оказываются несопоставимыми и могут движения моллюсков, не перегружая массив ре-
различаться на порядок (Senawong 1970; Bertness зультатов излишними деталями. Отснятый мате-
and Grosholz 1985; Uryu et al. 1996; Hunt and риал сохранялся на жестком диске персонального
Sheibling 2002). компьютера.
Целью настоящей работы является изучение Регистрацию эксперимента прекращали, когда
особенностей движения мидий Mytilus edulis L. в – мидия останавливалась и не перемещалась бо-
экспериментальных условиях. В задачи исследо- лее 15 мин,
вания входили анализ скорости движения мидий – мидия останавливалась и прикреплялась бис-
разных размерных групп от спата до взрослых мол- сусом,
люсков и оценка траектории движения моллюсков. – мидия начинала двигаться вдоль или по верти-
Движение мидий не является непрерывным про- кальной стенке аквариума.
Двигательная активность мидии Mytilus edulis 311
Продолжительность экспериментов составля- жения мидии на отрезке между двумя точками
ла от 15 мин до 2 ч. Средняя продолжительность определялась как v = s, где v – скорость (мм/мин)*.
экспериментов составила 40 мин. Всего за период Относительную скорость движения рассчиты-
исследований были протестированы более 300 вали как:
мидий с длиной раковины от 5 до 60 мм.
v = v/L,
В серии отдельных опытов определяли ско- rel
рость движения спата мидий. В качестве экспери- где L – длина раковины мидии (мм).
ментальной посуды использованы пластиковые Для расчета средних значений показателей
чашки Петри диаметром 100 мм, съемку движе- моллюски были объединены в размерные груп-
ния животных производили через бинокуляр- пы путем округления длины раковины до целых
ный микроскоп МБС-10 с помощью устройства чисел. В оценке двигательной активности мидий
визуализации DCM 130MD. Съемку проводили использовали следующие показатели.
при увеличении 5× и частоте 24 кадра/с. Продол- Максимальная скорость движения – макси-
жительность съемки составляла от 1 до 10 мин. мальное значение скорости, отмеченное для особи
Всего было протестировано 50 молодых мидий с в течение эксперимента.
длиной раковины от 1 до 4 мм. Полученные виде- Средняя скорость движения – среднее значение
озаписи преобразовывали в последовательность скорости перемещения особей в периоды актив-
изображений при помощи видеоредактора и далее ного движения. Активным движением считались
обрабатывали по общей методике. перемещения, превышающие 0.1 длины тела осо-
В результате экспериментов для каждой особи би в минуту. Пороговое значение было выбрано
получали серию из нескольких десятков после- на основе анализа полученных результатов, и оно
довательных кадров (изображений) движения соответствует минимальной скорости локомоции.
животного. Затем материалы подвергали ком- Более низкие (или нулевые) значения линейного
пьютерной обработке. На предварительном этапе перемещения отвечают ошибке измерений при
с помощью графического редактора удаляли смене положения тела животного, движению
лишние детали и артефакты съемки. Дальнейшая (поворотам) мидии на месте или неподвижности
обработка проводилась в среде специализирован- моллюска.
ной программы анализа изображений UTHSCSA Интегральная (средняя интегральная) ско-
ImageTool (http://compdent.uthscsa.edu/dig/itdesc. рость движения – среднее (среднегрупповое)
html). При помощи встроенных алгоритмов по- значение скорости движения, рассчитанное за все
иска и анализа объектов в каждом кадре иден- время эксперимента, включая периоды остановок.
тифицировали изображение раковины мидии и Одной из важных характеристик двигательной
определяли координаты положения моллюска. активности является конфигурация траектории
Для вычисления координат использовали метод движения. Для оценки сложности (извилистости)
центроида (средние значения всех x и y координат траектории обычно используется индекс NGDR
точек, составляющих изображение объекта). Та- (net-to-gross displacement ratio), представляющий
ким образом, для каждого эксперимента получа- собой отношение расстояния между начальной и
ли последовательность координат, описывающих конечной точками движения к пройденному пути
траекторию движения объекта. (Buskey 1984). Значение индекса NGDR отражает
Абсолютное значение перемещения мидии кривизну траектории и число поворотов во время
между двумя точками вычисляли следующим об- движения: меньшие значения индекса соответ-
разом: ствуют сложной траектории движения, близкие к
единице – линейному перемещению (Doall et al.
1998). Индекс NGDR вычисляли по следующей
формуле:
где s – перемещение (мм), x и y – координаты
моллюска. Учитывая фиксированный временной
интервал между кадрами (1 мин), скорость дви-
* В экспериментах с молодью мидий значения скорости, измеренные по видеозаписи, приводили к размерности мм/мин.
312 П.А. Лезин
где ND – расстояние между начальной и конечной РЕЗУЛЬТАТЫ
точками движения, а GD – сумма всех переме-
щений (Buskey 1984). Показатель NGDR имеет
Помещенные в аквариум мидии, как правило,
фрактальную природу, и его значения зависят от
в течение нескольких минут лежат неподвижно, а
масштаба измерений (Doall et al. 1998). По этой
после открывают створки, выпускают ногу и начи-
причине данные, полученные с помощью видео-
нают двигаться. Движение мидий неравномерное,
окуляра (измерения скорости движения мидий
животные часто меняют скорость и периодически
1–4 мм), не были включены в общий анализ.
Полученные данные обработаны с использова- останавливаются (Рис. 1).
нием стандартных методов линейной статистики. Скорость движения моллюсков сильно варьи-
В качестве показателя варьирования указан 95% рует в зависимости от фазы движения и размера
доверительный интервал. мидий. Максимальные значения показателя от-
Рис. 1. Примеры диаграмм скорости движения мидий в эксперименте. A – мидия №134, длина раковины – 31.6 мм. B – мидия
№197, длина раковины – 40.5 мм
Fig. 1. Examples of mussel activity records in the experiments. A – mussel N134, shell length – 31.6 mm. B – mussel N197, shell length –
40.5 mm.
Двигательная активность мидии Mytilus edulis 313
Рис. 2. Максимальные значения скорости движения мидий разного размера
Fig. 2. Maximal movement rates of the mussels of different size.
Рис. 3. Средняя скорость движения мидий разного размера. А – абсолютные значения скорости движения. B – отнесенные к
длине раковины.
Fig. 3. Average movement rate of the mussels of different size. A – absolute values, B – values related to the shell length.
314 П.А. Лезин
Рис. 4. Отношение времени активного движения к общему времени эксперимента у мидий разного размера.
Fig. 4. Ratio of movement time to the total time of the experiment of the mussels of different size.
Рис. 5. Средняя частота перемещений и остановок у мидий разного размера.
Fig. 5. Average frequency of movement and breaks of the mussels of different size.
мечены у взрослых животных с длиной раковины расстояние эквивалентное 3–5 длинам тела (Рис.
35–60 мм. Максимальные значения скорости дви- 3B). С увеличением размера животных значения
жения некоторых особей этой размерной группы этого показателя резко уменьшаются, достигая
могут достигать 30–40 мм/мин (Рис. 2). минимума у взрослых особей.
Тем не менее средние значения скорости В большинстве случаев фазы активного дви-
движения мало различаются у мидий разного жения чередуются с остановками, когда моллюск
размера и составляют 8–12 мм/мин (Рис. 3A). медленно поворачивается на одном месте или
Относительная средняя скорость движения су- лежит неподвижно. У молодых мидий (размером
щественно выше у молоди мидий: моллюски раз- до 25–30 мм) такие остановки редки, моллюск
мером 1–5 мм способны преодолевать в минуту практически все время пребывает в движении
Двигательная активность мидии Mytilus edulis 315
Рис. 6. Средняя продолжительность движения и остановок у мидий разного размера.
Fig. 6. Average duration of movement and breaks of the mussels of different size.
Рис. 7. Средняя интегральная скорость движения мидий разного размера.
Fig. 7. Average rate of movement of the mussels of different size estimated for the period of experimental time.
(Рис. 4). С увеличением размера активность жи- При этом средняя продолжительность остановок
вотных постепенно снижается. У крупных особей возрастает до 5–8 мин (Рис. 6). Сходным об-
время активного движения составляет не более разом изменяется активность моллюсков: с 2–3
40–50% от всего времени эксперимента. Такое перемещений в час у молоди до 8–12 у крупных
снижение активности обусловлено увеличением мидий (Рис. 5). Одновременно снижается и про-
частоты и длительности остановок в процессе должительность периодов активности. Длитель-
движения. Так, если молодь мидий делает всего ность отдельных перемещений молодых особей
одну–две остановки в час продолжительностью составляет в среднем 15–20 мин, с увеличением
не более 3 мин, то крупные мидии могут останав- размера продолжительность периодов движения
ливаться до 7–10 раз в течение часа (Рис. 5, 6). резко снижается (Рис. 6).
316 П.А. Лезин
Рис. 8. Средние значения индекса NGDR у мидий разного размера.
Fig. 8. Average values of net-gross displacement ratio (NGDR) of the mussels of different size.
Включив в расчеты те периоды, когда мол- разного размера и составляет 8–12 мм/мин. Из-
люски не перемещаются, несложно определить вестно, что скорость движения и двигательная
среднюю скорость движения мидий за все время активность митилид зависят от сезона (Hunt and
эксперимента (интегральную скорость движе- Scheibling 2002; de Vooys 2003; Nicastro et al. 2008),
ния). Подобный показатель скорости учитывает концентрации растворенной органики (de Vooys
все время остановок и более объективно отражает 2003), присутствия хищников (Côté and Jelnikar
локомоторную активность животных (Рис. 7). 1998; Ishida and Iwasaki 2003) и размера моллю-
Со гласно полученным данным, наиболее актив- сков (Савилов 1953; Senawong 1970; Bertness and
ны моллюски размером от 1 до 30 мм, скорость Grosholz 1985; Uryu et al. 1996; Côté and Jelnikar
их движения составляет в среднем 8–12 мм/мин 1998). Длительные измерения скорости движения
(Рис. 7). У более крупных особей скорость движе- митилид в природных местообитаниях показыва-
ния снижается с увеличением длины раковины, ют, что за сутки моллюски могут проползти до
достигая минимальных значений 2–3 мм/мин у нескольких десятков сантиметров (Bertness and
самых крупных из протестированных мидий. Grosholz 1985; Hunt and Sheibling 2002). Более
Анализ значений индекса NGDR у мидий по- высокие значения скорости движения отмечают-
казал, что средние значения индекса у моллюсков ся при исследованиях двигательной активности
разного размера лежат в пределах 0.4–0.8 (Рис. 8). мидий в лабораторных условиях. При измерениях
Зависимость показателя от длины раковины ми- скоростей движения Hormomya mutabilis (Gould,
дий не обнаружена. Стоит отметить также высо- 1861) значения показателя были зафиксированы
кие значения показателей варьирования индекса, в пределах 7–13 мм/мин (Senawong 1970), что со-
свидетельствующие о существенных различиях поставимо с данными, полученными в настоящей
формы траекторий движения даже в пределах
работе. Несколько ниже были измеренные скоро-
одной размерной группы.
сти движения при исследованиях локомоторной
активности пресноводной митилиды Limnoperna
ОБСУЖДЕНИЕ fortunei (Dunker, 1857) (Uryu et al. 1996). За 23
ч эксперимента моллюски преодолевали рас-
Полученные данные показывают, что моллю- стояние от 1 до 3 м, что соответствует скорости
ски всех размерных групп способны к активному движения от 0.7 до 2.2 мм/мин. В то же время в
движению. Средняя скорость движения при экспериментальных исследованиях активности
точечном измерении мало различается у мидий Mytilus edulis суточные перемещения составля-
Двигательная активность мидии Mytilus edulis 317
ли от 13 до 97 мм (Côté and Jelnikar 1998), что хищничество (Uryu et al. 1996; Iwasaki 1997; Côté
существенно ниже полученных нами значений and Jelnikar 1999; Erlandsson and Porri 2008). Вы-
скорости движения мидий. Такие расхождения в сокая двигательная активность помогает более
результатах могут быть обусловлены различиями уязвимой молоди быстро найти место для посто-
в методических подходах. Как показали резуль- янного прикрепления (Uryu et al. 1996; Erlandsson
таты настоящей работы, активное перемещение and Porri 2008), тем не менее в настоящий момент
мидий в условиях лабораторного эксперимента отсутствуют объяснения причин различий в ско-
длится от 15 мин до 2 ч, после чего животное ростях движения взрослых и молодых мидий.
обычно прикрепляется биссусом. Значения ско- Так, И. Урию (Uryu et al. 1996) с соавторами
рости, рассчитанные только за время перемеще- прямо указывают на невозможность объяснить с
ний и за время суточного эксперимента, будут позиций биомеханики способность молоди пре-
различаться на порядки. Вычисленные значения одолевать большие расстояния. В качестве воз-
показателя NGDR показывают умеренную слож- можных гипотез рассматриваются отличия в со-
ность траектории движения животных (средние отношении размеров ноги и тела у мидий разных
значения индекса колеблются в пределах 0.4–0.8). возрастов (Uryu et al. 1996) или онтогенетические
Вместе с тем ни одна из размерных групп мидий изменения локомоторной активности в процессе
не продемонстрировала линейных траекторий роста моллюсков (Erlandsson and Porri 2008).
движения. Таким образом, расчет скорости дви- Полученные результаты показывают отсутствие
жения за длительные промежутки времени и без значимых различий в средней скорости движения
учета траектории движения также будет занижать мидий разного размера. Потенциально возможная
реальные значения показателя. скорость движения и радиус активности, следова-
В большинстве экспериментальных работ тельно, одинаковы у молоди и взрослых особей.
отмечается более высокая скорость движения Способность молодых мидий перемещаться на
мол одых митилид по сравнению со взрослыми значительные расстояния и с большей скоростью,
осо бями (Senawong 1970; Bertness and Grosholz очевидно, обусловлена поведенческими особен-
1985; Uryu et al. 1996; Côté and Jelnikar 1998). ностями и (конкретно) более низкой частотой и
Описана отрицательная корреляция между ско- меньшей продолжительностью остановок в про-
ростью движения и размером мидий (Senawong цессе движения. Полученные данные подтверж-
1970; Bertness and Grosholz 1985; Côté and Jelnikar дают предположение о смене поведенческих осо-
1998), причем зависимость скорости движения бенностей движения мидий в процессе онтогенеза
от размера может носить нелинейный характер: в (Erlandsson and Porri 2008). Надо отметить, что
ряде экспериментальных исследований показано, функциональное назначение и причины таких
что наиболее подвижны особи с длиной раковины остановок во время движения остаются на насто-
около 10 мм; моллюски меньшего размера демон- ящий момент неясными. Полученные ранее дан-
ные показывают, что периодические остановки
стрируют более низкую скорость движения (Tan
мидий в процессе движения могут быть связаны
1975; Uryu et al. 1996; Erlandsson and Porri 2008).
с поиском места прикрепления и формированием
Представленные в настоящей работе данные,
временных биссусных нитей (Lesin et al. 2006;
однако, показывают, что средняя скорость движе-
Лезин 2009), тем не менее этот вопрос требует до-
ния мидий в активной фазе не зависит от размера
полнительных исследований.
моллюсков. Интегральная скорость движения в
среднем выше у молодых мидий с длиной ракови-
ны 1–30 мм, тем не менее полученная зависимость ЗАКЛЮЧЕНИЕ
не носит характера обратной корреляции. Также
не отмечено достоверного увеличения скорости В результате исследований двигательной
движения у молодых моллюсков отдельных раз- активности мидий Mytilus edulis в лабораторных
мерных интервалов. условиях показано, что при кратковременных из-
Более высокую подвижность молодых мидий мерениях скорость движения мало различается
обычно связывают с расселительной функцией у мидий разных размерных групп и составляет
и защитой от таких экстремальных воздействий в среднем 8–12 мм/мин. Полученные значения
внешней среды, как отрыв от субстрата, осушка, существенно выше значений скорости движения,
318 П.А. Лезин
отмеченных в литературных источниках для дан- and benefits of an aggregated distribution. Oecologia,
ного вида. Такие различия могут быть обусловле- 67: 192–204.
ны разницей в методических подходах и, в первую Buskey E.J. 1984. Swimming pattern as an indicator of the
roles of copepod sensory systems in the recognition of
очередь, частотой регистрации результатов.
food. Marine Biology, 79: 165–175.
Значения скорости движения, рассчитан-
Cáceres-Martínez J., Robledo J.A.F. and Figueras A.
ные за все время эксперимента (интегральная
1994. Settlement and post-larvae behaviour of Mytilus
скорость движения), зависят от длительности
galloprovincialis: field and laboratory experiments. Ma-
и частоты остановок во время движения. Такие rine Ecology Progress Series, 112: 107–117.
остановки редки и непродолжительны у молодых Côté I.M. and Jelnikar E. 1999. Predator-induced clump-
мидий, длительность и частота остановок увели- ing behaviour in mussels (Mytilus edulis Linnaeus).
чиваются с размером животных. Соответственно, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,
максимальные значения интегральной скорости 235: 201–211.
de Vooys C.G.N. 2003. Effect of a tripeptide on the ag-
движения наблюдаются у молоди мидий; с увели-
gregational behaviour of the blue mussel Mytilus edulis.
чением размера активность животных снижается.
Marine Biology, 142: 1119–1123.
Полученные результаты позволяют объяснить
Doall M.H., Colin S.P., Strickler J.R. and Yen J. 1998.
способность молоди мидий перемещаться с боль- Locating a mate in 3D: the case of Temora longicornis.
шей скоростью, чем взрослые моллюски, и пре- Philosophical Transactions of the Royal Society. Biologi-
одолевать значительные расстояния. cal Sciences, 353: 681–689.
Erlandsson J. and Porri F. 2008. Ontogenetic changes in
small-scale movement by recruits of an exploited mus-
БЛАГОДАРНОСТИ
sel: implications for the fate of larvae settling on algae.
Marine Biology, 153: 365–373.
Автор выражает свою искреннюю признательность
Hunt H.L. and Scheibling R.E. 1998. Spatial and tem-
сотрудникам Беломорской Биологической станции
poral variability of patterns of colonization by mussels
ЗИН РАН А.А. Сухотину и Л.П. Флячинской за цен-
(Mytilus trossulus, M. edulis) on a wave-exposed rocky
ные критические замечания и помощь при подготовке
shore. Marine Ecology Progress Series, 167: 155–169.
рукописи.
Hunt H.L. and Scheibling R.E. 2002. Movement and
wave dislodgment of mussels on a wave-exposed rocky
ЛИТЕРАТУРА shore. Veliger, 45(4): 273–277.
Ishida S. and Iwasaki K. 2003. Reduced byssal thread
production and movement by the intertidal mussel
Лезин П.А. 2009. Особенности агрегативного поведе-
Hormomya mutabilis in response to effluent from preda-
ния и пространственная организация друз беломор-
tors. Journal of Ethology, 21: 117–122.
ской мидии Mytilus edulis L. Автореферат диссерта-
Lesin P.A., Khalaman V.V. and Flyachinskaya L.P. 2006.
ции кандидата биологических наук. Зоологический
Heterogeneity of the byssal threads in Mytilus edulis
институт РАН, Санкт-Петербург, 24 с.
L. on different stages of attachment. Proceedings of the
Максимович Н.В., Максимович А.Н. и Герасимо-
Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, 310:
ва А.В. 2003. Об организации поселений мидий
107–112.
Mytilus edulis L. в условиях литорали Белого моря.
Littorin B. and Gilek M. 1999. A photographic study of
Вестник СПбГУ, 3(4): 44–53.
the recolonization of cleared patches in a dense popu-
Ошурков В.В. и Оксов И.В. 1983. Оседание личинок
lation of Mytilus edulis in the northern Baltic proper.
обрастателей в Кандалакшском заливе Белого моря.
Hydrobiologia, 393: 211–219.
Биология моря, 4: 25–32.
Maas Geesteranus R.A. 1942. On the formation of banks
Раилкин А.И. 1998. Процессы колонизации и защита
by Mytilus edulis L. Archives Neerlandaises de Zoologie,
от биообрастания. СПбГУ, Санкт-Петербург, 280 с.
6: 283326.
Савилов А.И. 1953. Рост и его изменчивость у беспоз-
McGrorty S. and Goss-Custard J. 1995. Populations dy-
воночных Белого моря Mytilus edulis, Mya arenaria и
namics of Mytilus edulis along environmental gradients:
Balanus balanoides Ч.1. Труды института Океаноло-
density-depended changes in adult mussels numbers.
гии АН СССР, 7: 198–258.
Marine Ecology Progress Series, 129: 197–213.
Bayne B.L. 1976. Marine mussels: Their ecology and Nicastro K.R., Zardi G.I. and McQuaid C.D. 2008.
physiology. Cambridge University Press, Cambridge, Movement behaviour and mortality in invasive and in-
GB, 506 p. digenous mussels: resilience and resistance strategies at
Bertness M.D. and Grosholz E. 1985. Population dynam- different spatial scales. Marine Ecology Progress Series,
ics of the ribbed mussel, Geukensia demissa: the costs 372: 119–126.