Les Oribates des tourbières du Jura suisse (Acari, Oribatei): écologie. II. Les relations Oribates-environnement à la lumière du test de Mantel

17 Pages·1991·2.7 MB·French

by  Jean-François Ponge

R1•1 /~111/ IJ1t1/ Sol 1991. 28 (.1) .H.1-339
Les Oribates des tourbieres du Jura suisse
(Acari, Oribatei ): ecologie.
II. Les relations Oribates-environnement
a
la lumiere du test de Mantel
PAR
D. BORCARD
/11.1·titut de Zoologie. Cha11temerle 22, 2007 Ne11dui1d. S11me
Synopsis: the OribaLid community s1ruc1ure of a peal bog of the S\\ISS Jura is shown
(by means of Mantel tests) 10 be significantly correlated with the hu1111d11y of the substratum
and a set of factors depending on Lhe dominant Sphagnum specie,; or the substratum The
main features of Lhc community arc given.
Keywords: Oriba11d mites. peal bogs, ecology. Mantel test
INTRODUCTION
Depu1s !'apparition, dans la premiere moitie de ce siecle. de di:s de detennimi
tion des Acariens Ori bates (SELLNICK. 1928; W1LLMANN, I 9J I). c1 en parallele avec
a
les efforts di:ployes pour aboutir une classification naturelle des repri:sentants de ce
groupe (par exemple GRANDJEAN, 1954; KNOLLE, 1957 a), de nombreux chercheurs se
sont fixi: pour tiiche de decrire et comprendre !'organisation quantitative des
comrnunautes d'Oribates dans divers milieux. Certains auteurs germaniques
(STRENZKE. 1952; KNiJLLE, 1957/J; Porr, 1962) onl tente de grouper lcs Oribatcs
en « Synusien » (synusics), di:finics au sens le plus large comrne des assemblages
d'especes co-occurrentcs dans un habitat donni:. D'autres (WEIGMANN & KRATZ.
1982) donncnl des lisles J'cspeces ayant leur occurrence principale
(« Hauptvorkornmen ») dans d1vcrses categories de milieux Des Scand111aves onl
egalcmcnl synthCtise les donni:es de vastes lerritoires (DALENIL,S, 1949: KARPl'INEN,
Rc~u le 5/11/1990
AC<.cptc le 2f1/3/l 991.
ll ll<>IH .\Rll
1•n1 J. tks 1ravaux de plus11.:ur~ rcg1.H1' curopcc1111c~ so111 consacrcs ;i de~ h101or..:'
plus pr.:c1\ (par c.xcmplc A'-1>111". 19X~. H1mK. 1966. Bor-N1:T et al .. 1975: Ev1so'·
(j1 I lll\1\:-0 . 1981: K.\Rl'l'l:>:I':-.. 1977. Li.Ill<!'. 1%5. 1971. 1979: LIONS. 1972. POl'I'.
1970. T·\l\RAS-W·\llLRrnc .. 195.l. 1961: Tt(AVl:. 196.\: W. . \LTllY. 1979).
Les assemblages d'espcces d.:crns rar ccs divers au1eurs. bien que ires divcrs1·
lies. pri:scn1en1 4ucl4ucs grandcs ligncs reconna1ssables ;i l'cchelle contincnwlc
Ainsi. on 1ro11vc des gro11pc111c111s hygrophilcs ii Li11111o:e1e.1· cilia111.1· (Schrk.). avcc
des espcces accompagnatrices commc Tri111alan11101'1ru.1· jov<•ula111.1· Willm .. T nor11"
Sdln .. cl souvenl H.l'dro::.cte.1· lac11.1·1ris ( M ichacl) Cl Pilngol1111111a 1en11idarns (Berl.)
dan$ plusieurs des 1ravaux cites ci-dcssus. De telles ressemblances se manifes1en1
en particulier dans Jes milieux Jes plus contraignan1s (dont Jes 1ourbieres acides.
st1uvcn1 inondees el asphyxiantes. consti1uen1 un bon exemple). que seules quelques
a
cspcces specialisees son! meme de coloniser.
Dans ce con1ex1e. nous avons cnlrepris une etude de la distribution des
Oribates dans la 10urbiere du Gicho1 (Haut-Jura suisse). fragment de 7 ha d'un
ensemble autrefois bien plus vastc. cn1oure aujourd'hui de surfaces cultivees ou
p<iturees.
Dans un precedent article. premiere i:Lape de noire recherche (BoRCARll.
1991 a). nous avons montre sur la base d'un echantillonnage general que la structure
mul1idimens1onnelle du peuplement d'Acariens Oribates de la tourbiere du Cacho1
a
eLail corrclee significativement la structure de l'habilal (representee par une
variable quali1a11ve «association phytosociologique »). Sur la base d'une analyse
des correspondances, nous avians aussi emis l'hypothese que cene communautc
a a
vanail pour une part imporlanle en reponse l'humidite globale du milieu Cl Ja
densite du couven arborescenl. A plus petite echelle, ii i:tait raisonnable de penser
aussi que l'especc dominante du lapis de sphaignes, ainsi que sa rnicrotopographic
(butlc OU replal) etaient susceplibles d'innuencer !'assemblage d'Acariens. Le pre
sent article est di:die au 1es1 s1a1is1ique de ces hypotheses, au moyen d'un nouvel
ensemble d'i:chan1illons pri:levcs duranl l't1nnee suivanl celle de la carnpagne explo
ratoire.
Cene nouvelle etude de la distribution spaualc des Oriba1es s'est concentrce
sur cinq stations Lres difTerenciees, dans lesquelles le prelevemen1 d'echantillons de 5
a
cm de diametre a permis, l'echelle sub-locale. unc description fine des assemblages
d'especes et de leurs variations.
Autocorrelation spatialc et test de Mantel
Les mi:thodes s1a1is1iques utilisees dans ce travail mi:ritenl quelqucs commen1a1-
res. II est fail usage du test de MANTEL (1967) et de ses variantes panielles (SMOUSE
et al., 1986), qui peuvent etre di:finis comme des correlations lini:aires et corri:lallons
particllcs cntre matrices, associi:es li des tests pt1r permutations. Leur usage en lieu
Cl place de methodes plus classiques telles que, par excmple, le lest I OU !'analyse
discriminanle, resulle de la prise de conscience recente el fondamenlale des implica
a
tions statistiques d'un fail connu depuis longtemps, savoir que les organismcs
vivants ne son1 jamais distribui:s au hasard dans le milieu. L'heterogeni:iti: spatiale
des communauti:s est considi:ree actuellement comme une necessite fonctionnellc
(MAY, 1974: LEGENDRE, soumis). Les distributions les plus couranles sonl des
gradients (componanl des series de remplacemenl d'especes) et des repartitions
I I' 1IRllt\11' Ill\ Tiii KlllLl(I \Ill II I\\" 1'\I
c.:onlagicuse, (c.:11 .1g1i.:g.1h) 01 011 'a11 ma1n1i.:na111 quc de.:' dt•llllL'c' 1'1111.:11;1111
d'une co111m1111autO: .1111" rl'p.1rt1c dans ,on 1111li.:u sonl spat1ak111c.:111 .1lll1•L'••1r dc.:c.:'
el Jes cc.:hant1llon' non 111dcpe11dants. sans 4uc k protrn:olc d"i:ch<1ntil111n11.1gl' lllthsc
permettc d'evit.:r cc prnhl.:mc.: (L[(.1.,1>1<1 & Fo1<r1:-.. J<J89) Dans un g.radtl'nt. par
cxemplc. un couple d'i:c.:lrnntillons provcnant de dcux poinb rapprochc, .1 de.: f,u·tc.:s
chances d'etre plus semolahk qu'un Cl'll("llc dont Jcs elements llllt Cti: pri:k\ L'' it
une plus grandc distance.: 1·1111 de l'autrc. Dans une co111111u11auti: (ou unc.: p11pulatton)
rcparlie en agrcgat-;. des COupJCS d"i:chantilJC>llS plus n:SSC.:t110lant\ ljlll.: -;nu' unc
distributton ali:atoirc.: scront trouvi:s ii des distances corrc-;pondant au~ multiples
entiers de 1<1 distan..:c moycnnc.: cntre lt:s agrcgats. 11 en ri:sultc qu·cn ..:nnna"sant
(meme trCS V<lguemt:ntJ Je type de repurtition. On peut <.Ji:<.Juire de J"C.:X<llllCll d"un
echantiJlon 1<1 COmpOSttlOn d';1Utres preJevementS du meme Site (au tnOlllS C.:11 parttC).
La consi:q ucnce Slil t isti4uc c:st la sui vantc : puisqu 'ii e.1·1 p11r1iellc'111e111 11nTt.1thk wr
la ha.1·e des a111res. clwque 1•clw111il/1111 pert! 1111e fra1·1io11 11011 c'.1·1i111ahle (m·111elh·1111'11/)
cle degrc; de liber1t•. Lc.:s tests statistiquc.:s classiques. necessitant l"esllm<1t111n du
nombre de ces degrcs. sont done inutilisables · compter un degri: par echanullon
Jes rend trap liberaux. ce 4ui <1ugmc.:nte le risque d'erreur de type I. La presc:nce
d'aulOcorrelatton spat1<1lc dans lcs donni:es v1ole done Jes hypotheses fondamcntalcs
des teStS cJassiqueS . tn<.Jcpt:n<.Jance des echantilJOnS. hOtnOgCneitC des VetrlanCC:S Cl
norm<1lite des erreurs. La presence quasi generale d"autocorrclation spatialt: <.Jans
Jes donnces ecologiques. avec tout ce 4u'elle implique au niveau des tests sta11st1ques
au de la modelisation de structures et de relations dans Jes systernes nat urels.
s'impose lentement commc.: un nouveau parad1gme en Ecolog1c (LEGE:-1.l>Rr. soumis).
a a
Parm1 les methodes rermettant de faire race ce rrohlcme. la plus .:legante
a
gneonterere ea vis constste compurcr la stattstique uttlisee ;i 1111e cli.11rih11111111 .10111 H0
it par11r cles do1111e<'-' apres c;.ilcul de la vraie valcur de la sta1i,t1quc. lc:s
elements d'une des deux series comparecs SOnt permutes ali:atoircment. <!t la Statisti·
que recalculec La rl:pi:tiuon de ce processus 100 au I OOO fots fournit unc di,trihu
a
tion de reference laquc.:lle on compare la vraie valeur S1 cette dern1erc: C~I plus
eJcvee (OU SUIVCtlll It: C.:OntCXte. plus basse) quc 95 OU 99 °/,, de~ \aJeurS OhtCnUC' [>ar
permulat1ons aleato1res. on la dccl<1rera s1gn1ficattve au seutl cho1s1.
Le test de Mantel fa11 panic de cettc famille de mt!thode\. Lu stett1st14ue
uttlisee pour comparer Jes matrices c:st le r normalise de Mantel. equivalent ;'1 une
correlation de Pearson Les matrices comparces sont. dans notrc cas. des m<.1trices
de simiJarite OU dt distance entrc echanltlJOnS, basees ~Oil sur des COtn[>l<lges
d'Oribates. soil sur des mesures de facteur~ environnementaux. Un c.~po~l: plus
complel de la t~l1011e du test de Mantel. avec des exemplcs d'applicattons. pcut
Ctre trouve Che:; 1-1 GENO Rt Cl f-ORTll'. ( 1989)
I. - LIEU, PARCELLES ET METllODES O'ECHA TILLO ACE
A) Lieu de l'etudc
LI prcsentc rcchcrche s'est di:roulec <fans la 1ourbu!re du Cachot (Jura su1ssc). un rel1qua1 de 7 ha
de ce qu1 fut Jad1s un vas1c complc>e couvranl l!'lut le fond de la vallee de la 13ri:vme Ses carac1em114ucs.
l1tccs de l"mvcntairc des hau'-mara1s et marais de transition de Suisse (GRIJCNIG el al. tn4), sont lcs
su1van1cs . alllludc I 050 m. coordonni:cs carte nationalc su1ssc . 54 I '200/206350. surface: du h•ul
marais: 7 ha. surface du haut-mara1~ pnmaire 4 ha. type ongmcl · haut-m.irais conccntnquc
.126 I> ll<lRtAKll
t\:111.: 1<1u1 hh:fl· ,1 ,. .._ . .1hnnJ;11111nl"nl ck'\:"11h.: thins la lt11cr.1t11h: ... ur h.· .. 1'1.111 .. h1•1.1111,1111..' I \1, 11111'
llJ(H.:\IH111. l'l,1l.<..111t.IH. llJX01c11tltlh.•gh.~Ul"(M\r1111,.1~71.1\IHftl 1''7·• ll1•K1 \till l'IX:o\ \'lllf\"
;iu1rc. ... ;·1111 ~1,1·1111 '· m GtUt\I ,., elf .• It>~(,). S;in~ 1u1u:. .1t1.1n.kr ~n d~·t,111 .. ,,, ........ ,,1r.1\"h.·n .. 11qui.:'
1111:11lu'1111h'1h 11.·:. lh1mh:1.·"" dim;.11ulog14ul.') )U1\;111h.:), pn"cn;u11 d ..•. l.1 ... 1;1111111 llh.:h,"•'"'"'!!llllh." ,h; l.1
lln.·' &nl.' tJ1,t.11h.01..· J1r.· '-~ Lm de 1:1 UturhiCrcl
• 1"fl\.'t('ll.1IH•lh 111t1)cnncs de I 7~M mm par an dc 191<0 ;i IYl\(l, muh h.·, plu' lu1111u.h.·, '"'UH'lll
JUlll Cl d~'CCIUhf\.', I...•, f'JU, ~CS :1\'ril Cl ~(llCUlhre-UCl<lhrc:
- 1cm1'M.:r.1lur..: muycnnc annuclk (mCm ..• pCriodt:J: .... .i.s·c: nw1s k..; pfu .. l1t11J... <li:\:'«:mtu"· .1
fcvrn=r tnwy«:nnc' J't:n\'1ron -6.s·c,: le~ plus chuuds 1uillct·t.10Ul (cm: • l.J.('1 f,,r1c ....1 111pl11mk)
JOurnalit:r«:) lM'U''«:nt .'WC en haver et 2o·c co C1C):
- le d1111JI " nurJ14uc u dL.' la v;dlCc de la BrCvinL.' lu1 a \alu son :i.urn,1111 di.·" S1~·ri1..· ''lh~ "
L1 d1s1nhu11on des rrinc1ralcs 1.011C'.li rhytosoc1olc.lg.1quc~ Ji: la tourhh!f\.' ,111 \ .11..·lh1I i::i-1 1llus1r~\.'
plu> loin
B) Les cinq p.rctll<.,. de rH<rencr
Afin d'oh1cnir unc 1ma~c tic l'i..n~cmblc du p..:upkmcnl d'Oriba1cs des :qih;11g.n.:' du hau1-m.ir;.11~
pnmetirc. nt1u .. ~ :.i'u•h dClini cinq Jl'lrcclles de 10 x 10 m chacunc. soil unc t.htns ~haquc nu lieu mt:n11onn~
dans le schema <'olu11r d'unc 1ourbicrc bombc.: de MAITHCY ( 196-1) (rcpro; ,; l.1 li~ur< 11 <I un<
supplCmcntam.~ dJn> unc landc d.: dCgradation Nous ttvc.ms ;un:-1 ..;~k..:1101111( ( Ii~ ~I
,.._____
Pino mugo-Sphagnetum
i
Sphagnetum
~
Sphagnetum magellanici
i
Scheuchzerietum
F1~ I - SchCm:. C::voluti( J'un( 1uurb1c:n: b1.1ntbc~ JUl'ol>,1(nl1( o·.1rrc:. ~'\'I ... ~
119041
- un rcplat central comportant quclqu~ g.ou1llcs: du Scheuch:er1£•1u111 Tx 1937 i:t di::. lonnt11101h
du Sphugnrt11m mug•llunict (Kasi rt al.) 1933 : SM El:
- un facocs plus cvoluc du Sphagn•11tm magdlm11n . .i pr0Aim11c de la forc1 <lr pons ;i crochc1
SME2,
- un Sph1111n1•1um fu.<ct Luqu. 1926 : SF:
- un P111n n111J1t>·Splwgne1um (Kuoch) 19.s4. S'.\-1,
une landc de dcgrada1ion en cours de rcgcncmion . LNE.
Donnons 1c1 lcs carac.Cris1iqucs gcncrales de chacunc de ces parccllcs ·
SM El · parccllc ires variec, comprcnunl quclques bordurcs de gouollcs. des replat> du Splwgm•1um
ntug•l/0111ci. Cl des ZOOCS plus sCchCS COlOUranl quclqucs pons pionntcrS
ll''1ttllt·\ll~l)l'\fC1l'KltllKl'IH II H\,11''' 1~7
.--
Sa11a9ne1um maoertan1t:t
m
. ~ Lances oe otlg1aoa11on
Sp11agne1um lusci
EID B0tsemon1 soconoa1re,
D 8atula pubsscsns
P11io Spha9netum
Mill Bo1semon1 seconoa11e
[] Be1u1a puOBscens et
•. Sot:agno·Prceetum Pious mupo
tJ
Fosse d'e•pl041a11on
1.Aol1rue10· T1oll1etum
europae1, a..,ec .t oe
8111u1a pubescens
Li:::. t'kln.b lie gou1llc~ i:orri:sr><>ndi:nt JU\ sous-.1ssoc1a1ions Splw.c111•1''-'"'" r1·c1 1r:1 et \·11huxul'lo\lw1
s
ruhdll du s,,haxm·111m moxrlluniC'I Les sphaigncs (Splwg1111m rt'Cltr:·um. r11hrl/1m1 •.\ l1ttrn.flnrfumuml
y sont touiours detrem(lCes. n·cmergeant de l:o nappc d"cau que de 5 :o 8 cm
Les rcplats son1 fom'ICS pnnc1palemcn1 de 1ap1s de S11haxmm1 n•,·11n·11m cl ~ mugdlumc1m1. avcc
lout le cortcgc d'cspcccs accompagnantcs du Splwgut!lwu maxt!llmun {:uu MAI IHI "I. 1964J L.1 nappc
d"eau sc sotuc entrc 12 et 15 con de profondcur.
.l28 ll llORtAllD
Qudquc"i pins 0111 pris p1nl d.11h c..:lh: lt•111..:. l·rc:1111 des ilnls plus ...;1.,."CS ou \' '"''t:d/111111 "''' \'I \
rcn1r1'11m. sou vent fCJ1l10h p.u \' 101•1/11ft1/111m. 1·,1n1h.'l\I c.h..~ hulh:S en n\11.· tl".1~'""'-'lh,'llh.'l\l ~·11\ .il1h'' d1.·
/'olruw/111111 <rtnr111m. Ct1ll1m11 ; 1ili:.an,\, 1 ,,..,.,,,,,,,,, ul1xi11owm cl c.Jc li1..·hcn~ (Clmlmutt -..pr 1 I,, 11.1pf".'
rhrCatiquc est plus profom.k '-Jllt..' I°' cm
S:\1 El Splm.l!UC'IWll mui,:,-/lr111111 1yp14uc la(\I) t:\tillinu t.k S. rcT1111·w11 t.:1 .\' 1110.t:dfu,,,1 ,,,., lo •1111.1111
f)arfois de~ bulh:S surh;11S~"\:'~. J\\.'\: qud4ucs ihH' J\.' p1n$ tl crochcls. 7.0lh.:S plt1) ~·,:lh. . , .1llh•n,;.111I
l'ins1alla11on di: la furCt. P;1r11u 1i:, .11:~um11;igna1ru.:cs. mcnuunnons Eriopl111rw11 ; ".l!"'"""" r1 , 11 ..~ , ,,,
tfllotlnpc•wlm. Amlro1111•il11 J1"/1/11hu. Cur''' 111/IOla. Cure•\' lwilflt'llfpa. lJt•w/11 ""'"'· Cal/111m ntlm.:11• I ),11t;'\
li:s cndruiu plus s..-cs. \111 n.:111.. :l•ntrc Sf'hm:m1111 ,·111111/i(olium, V11c·c111111111 uh).:hw.,11111 cl di:' 1111..'u"c' "''I
lichens (Pof.,·1r1rhu111 xtru-111111. l'lt·11ro:111m w·hr1·lwn. Clwlumt1 rcmxl/(·ri1111) En ~i:n~r;il. l.1 11.•f'I~ phri:.tll·
quc SC situc vers 15 c£ ~0 ..:rn Jt: ['lfttfondcur. mais elk rteut rcmontcr SJlOrad1qui:mcll1 lll,~ll ,1 '\ ,·111 "'"'
la surr:u."'C par temps trcs hum1Ji:.
Sf grandcs buues Jen\CS de s '"""""· ni4uc!cs (a (\ 13 tic s. r11hl.•ll11m. 4uclq11..:!\ rcpl.11' \.'I huttc:'
de S raf'ill~foli11m, S. mu).!c·l/,m1rum et S '"''un·1m1 Cc!!. fonmHions sonl :u;tudkmcn1 l"t•u\...:rh:' d'unc
Jeune population 1rrCguliCrc de /'11111.\ ""'>.!" de I U J m de hauteur. c:l cnvahics ;i di,·i:rs Ji.:~rc:-- p.ir k:,
Vaccin1ecs. la Callune Cl ks mousses. u. ""PI'< phr(:11iquc esl parloul rlus rruf1ondc 4uc I;'"'
SM . notre parccllc fon:~11~rc est s11uCc dans unc zone pas lrop .ts:it."-chCc. cumpr.:11:1111 1.k::. 1.1p1:, Jc
S. maxcllumnm1 et S. '""un·um lJ couvcrturc de pins est mtcrrompuc ;i quch.~uc:s c11Jh11b r1.1r dC!lo
Jrbrcs dTondrCs On rcncontn: dans ccltc parccllc lcs accompagnatriccs typ1qucs Ju /•,,,,, uwgu
Spliugnt1um (ooir MATTHE'. 1964) La couchc d( spha1gncs est pcu Cpa1ssc. souvc111 inh.:r1t.1111ruc.
la1ssan1 la place a unc lit1Crc d'a1gu11les de pans cl de dCbris de Vacc1n1Ces sur la lllurl:)\: l..(1I t1'1'.'1'p pi:
phrCauquc, aba1ssCc par la for.!1 Lk pins, sc s1tuc: en moycnnc cntrc.! 30 i:t SO cm t..k prL1fu11lh:w 1.
1985).
LNE ce11e landc lrouvc son origonc dans le d~bo1scmcn1. vcrs l~s annccs 19411-19•5. d unc rJr<ellc
de forCt de pins. en vuc d"c:n c.orairc la tourbc Sc:uls Jes Jrbn:s on1 Ctc rc11rcs /'''"'' 111111:0. m. .~ k Jc
8t'1ula pubt-JC'('llS. rccolomsc ~11.:1udk:mcn1 cclle landc Le sol est sec. n.>t:ouvcrt d::K."Olh:lknh:nl JL: 1.1ph
de mousses (surtout Pnlr1rrrhum s1r1c1um cl Ph1uN>;111m 1drreh<'ril. avcc unc cou,~nur~ t..kn"· Jc
Vucl'111111m spp et de Callww :·ulgan\ Les sphaigncs sc rcncontrcn1 surtout dans k~ 1onc' umbr.1g"'·c~
souvcnt sous formc de hutll!S S c"apillifolwm. S. {mnmr. S. 11ruR1.>flt1111t"11111. S rc·t'1trr11111. Gt 1<.t K 1 li.JXOI
a c1udic en dc1ail la phy1osodol<1g1< des landcs de dei;rada11on de la ll>urbicrc du C.1cht>1
CJ Ma1eriel dt ri:collt et d'"1rac1ion
L'ou1illagc u11l1se pour ccllc campagne d< ri:cohcs a i:1c di:cri1 a1llcurs en dc1a1I (Bu•l '"" l9~C.I
En rCsumC. nous avons fa1t usage d'unc Sunde rotative nrnnucllc de: 5 cm de d1am~lrc ct I.; 1.:n1 lk
profondeur 1nspiri:e de ccllc de TAKKAS·WAllLBEKG (1953). cl d'un cx1rac1eur muh1Jllc. ''C"'"" s1mrllficc
du modcle de MACFAOYEN ( 1961) pcrmcllanl de 1ra11cr s1muhani:mcn1 150 i:chan11llons Les cchan11llu11'
onl ctc separi:s en lrOIS parllcs de 3.5. 3.5 cl 6 cm de rrofondcur Duree de l'cxirac11011 JlllUI ch;iqul'
sous-Cchan111lon 2 ~maones
DJ &hantillonnage Cl choix des i:chanlillons pour les analyses
En1re juin cl novcmbrc 1982. chaquc parcellc a c1i: visi1i:c unc fois 1ou1cs les 3 ~maincs. SME2 a
fail l'objel de quclques ri:cohcs supplcmen1aircs en murs-avril 1983 Lors de chaquc vis11c. un carri:
d' I m de Cole i:tai1 selcc1ionni: a1i:a1oircmen1. Cl sub1ssa11 le prelevcmcnl de 12 i:chan1illons Un c:irrc
nc pouvait Clrc sC1ccuonnC. dcux fo1s dans la mCmc annCc
Le nombrc d"echan1illons 1rics par parccllc va de 21 (SM) a 119 (SM E2). En cfTcl. l'1mmen~
quan1itc de ma1i:riel ri:cohc nous a con1rain1 a nc 1rai1cr dans la plupan des parccllcs quc des sous·
groupcs d"i:chan1illons (selcc1ionnes dans 1ou1cs lcs sa1sons de ri:cohc). Scul le ma1i:ncl de lu parccllc
SME2, qui a scrvi de ri:fercncc pour la dcscrip1ion du pcuplcmenl d'un rcpla1 de lourbicrc bombCc. a
clc Irie au complel. Pour le prc~nl 1ravail. nous operons sur des sous-cn~mbles de 18 cchan<illons par
parccllc, cc qui a pcrmis d'operer des cho1x memc dans les parccllcs OU pcu de ma1cncl lnC c1ai1
, , , llKIU·\rr~ Ill~ T!ll!KHll~Kl.S Ill Jiii(,\ ~I l~SI
J1s1""-u11hk· (\:s l'h111\ nut l"t1.· falls di..· la (.u.·lu1 "lll":llHl'
I l.01.:ll'Cm~I ..: d1..· rn:h:111tilh\1111:1g\.' J1..· 1.:h:lljll\.' ran.:1..·lh..· (proflimkur 1..:umul1.'l' 1.k II·' I: i.:111) ii foil
l"t,bj1.·1 d\1111..· ~111;11\"· di.:' l't1rrl."'\rH11uJ;1m:cs Cctk ani1lysc :1 1x-rm1s c.J...· dC~;1~t.·r ks .:ch.11111l111n ....1 nu:1ura111s
c.k ch:14ui: cns..:1nM1.·. s,111 l.'.'l'U'< q11i ,:,111tnh111.:11t h.: plus ;i 1:1 v41nah1l11~· ;1hs1.•rti.:1.· pa1 h,·, p1 ...· 11111.·rs a-<C::> lk
ranal~·M..' D.rn:-i:h:n:un d.:) 5 \.':IS. IX 1..'\:'h:t1111lllll1S 11111 ain:-i ~IC ~h:l."llUl111C:) Ct.:lh.* d\.0111,llt.'lh' l''I iusrin:c:
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111,uvdk ~11.dy .. c: 1k..: l'1lrr1.·,1wndani:c:-'. J'l'U' H.:nli..:r lllll" I..:=" ll'llllanl'l"=" dq;.:1gl·1.•, 1.·1.111.·111 h11.·11 k:r- 111Cm1.':'
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a r;11sun c.run nu J..:u.' 11H.JH 1Uus. scukmcn1. i.1111 t:ll' ~h111111Cc' i.:11 rnisnn llu 11umhr..: 1.·ll'\1.· 1.k ,,·rl•S qu'i:lks
1111r,ltlui:roa1c111 d11n) la ntalfll'.'C. cc qu1 null ;i 1:1 danc des rCsul1:1ts (Ll<:1·,nK1 S: l.1co1 '-l1K1. l'l~~l. .:!X
cspCc..:s uni Uonc ..:11..• g.1n.k..:=" pour k~ :111.1ly!tt:S L'"· 1:1hh.:au final t:SI t.l1H11.· 1..k c..l1111t:1b11111 ·~1 ' .:!X. pclur
1U66U 1ntl1\'1du .... l·H,1:'..:' ;u.h11lc$ sc:ukntc:n1 I
II. - LES VARIABLES ENVIRONNEMENTAl.ES
LI.'.', -\ c.k,...-rip11.·11r:-1."1t\ 1rc.1nn..:m..:111:wA :1s="c'C1C' ,1 ~h.iquc.· C:l'.'h.1nt1lli.111 '''"' J...·, .... u1\ .1111 ....
mc,ur1.·, 1111J1rl."\..'"k' tk rtwm1duC g1.·ncrnk Uu n\lllcu
• J1q;inc1.· .1 l;1 gou1llc la plu~ pnM.:ht.' v.1riahk ,c:1111-quan111.111\l" .1 4 d,1..:"·' II· ~111.111 = l . .' O·
60 em; ~. 60· I Ull cm; \. plus de I0 0 cm= 4.
• prolonc.Jcur d ... la naprc lors du pr~kvcmc111 \''1rt<thlc st:m1·4u111111t;il1H· .1 • d:b:'l."S. 0-
IO cni; I. 10·15cni;l. rlusdc 15cm=.1.
- mc~uri: de.' la d1'\tancc dc:s arhr6 \rHi:thk ~mi-qu:111111~t11\'1.". ~ d:h:'t:' ll-'ll "'"' ,:1 l.l\ftl'
forcsl1t.'rc = I lU-(l(l ..:111 ;;;:: ~. 60-100 c.:rn = J. plu;\ lk I OU cm = 4.
- vcg~taLiClll (CSfll.."CC 'Cg~t~lt: donunanl dans lr pri!l~vcml'OI) ,·,1nahlc qu;ti1t.111,1i.· llPl1 l1rt.lo111t~c
J 11 l.'lasscs Sphagnum r,·r·un·um = I. S nwx"llm11nm1 == ~-S ft1,\C1 1111 = ' .\'. c u111//1/11/u1111:::: .J \ 11 urn,·1,11·
!imwm = 5. mclang1..· de S rt•r11rtit1m, S 11tlfmtnrfitmum. S. ruhd/11111 et S. tt1JUl!1/ril11m11d.11h SMEll=6.
mCh111gc Jc S n1h«l/11111. S n1pil/~'/C1/mm c.·1 S "'·'"""' (dans SF):c 7. /'u/11rwl1tm1 ,,,,,.111111 -s. l'lcurn:111111
"'""'h('rt-= l), F.nopluirum rog1111J111m =-10. racincs <k Crdluua ;·11/g"' /\ = 11
m1crolopograph1i: Jc Iii srh~1g.ni: \IMri:tbk h111a1rc: r..:phll:: II. hlllll":: 1
Ill. - DEMARCHE ANALYTIQUE
Les CIC:mcnLs pnnc1paux en som lcs su1vants ·
I. Construction d·unc malrice de similarilt! des Cchanrillons en foncllcm des Onhi11c:s. au moycn d~
l"indocc de Stcinhau• ( ..n ir LEGENORE & LEGF.NDKL 1984) cl groupconcnl :ogglumcr .. 111" :o locn; complc1s.
Le contcnu des princip;1ux groupes obtenus es1 optimise au moyen d·un grouixn11:n1 1H.>n·lt1~rarchiqui:
rar la mclhodc « k·mcans o (MACQUEEN. 1967). 4ui minimise la •'Uiancc inlragrC>U[><! de la rnnGguralion
initiate proposCc. Ccue optimisauon prCscnlt ravanlage d"Climincr quclqucs distorswns 4uc It.: caractCrc:
hierarchiquc de l"alguriihmc de groupcmcn1 ;i liens complclS :ourn11 pu introduoro: 7 gn>up.:> d"cchanlll·
Ions ont ainsi C1C ob1enus. Dans la suite de !"analyse. chacun de ccs g.roupcs sent cons1dCr~ comntc un
ensemble d"echan1illuns du mcmc assemblage d"Oriba1es.
2. Rcprcsenlaloon des 7 groupes sous la rormc d"une malrice-modclc. d:oois laqucllc IClUICS le> raorcs
d'objcts appartcnant au mCmc groupe sc voicnt attribucr unc similarite de I ~' wutcs lcs paircs
u dCparcil!Ccs » une s1milari1C de 0. Cctle simplification de la matricc de s11nilantr de: Ji:parl matCri'9lise
l"idcc quc les 7 groupcs selcctionncs rcprcscnlcnl aulanl d'asscmblagcs dos1inc1s d"Oriba1cs. constitucs
Cn fC(XlOSC :i lcurS conditions de VIC. La SUilC des analyses pOrlera done Sur des J(rtlllf'<'< d"cchaniiJIOnS.
I> 1101« \Ill>
l"ll 1.rn1 ~HI.' rl·pn::~n1~rn1~ t..I ·""'111hl:t:!1..'' lh'll ll•rh11'1"'° d'" C> nh.1h•, ..:1 11\11\ phi' ... 11111'klHl'IH 'ur un "·n~111hlL
Jl'. mt::>Ulc' t.k .. 1n11lan1l· i:111ri: ,·,:h:11111ll1.11h I 1.·, 11111.:11"''"' ".-ru111 lh1111.: Ji:,11111.:s a rq'1.'111.l1l· .1 l.1
4ui::o.l1tlll .. ul\·,111h: i.:11 rl:r<'"~ .i qui:l( .. 1 l.1"·1,,:un .. 1 h:' 1 .1"i:111hl:1~i:' d'011h:th.'' d1S4..:..:n11..·, "-' ...., ,111 it ..
l°\ln)tltui:s''
.l Cun.;1rur1inn tk ~ m.11rn .., ., d ..· ..1 m.1nl.1n11: d1..·, 111..:mi.:..; 1...'\..'hau111ln11.;. 111.11:-1'asces .. ur If.:, .;. 1111.·,un''
cn,irnnnrn1cn1;alcs cnumCri:t:!I plu:\ h:1u1 l.'11h.lil\." utili"· '-°'I ...- "·lu1 d'l3." ·\HKCHH~. \.°l H.fKit·K'\ I 111M•I \1111
pcrnwt lk tr:11ll."r "h.:s tkS<.:riph:ur..; di." l~J'C' m.11h\'.m.111~1h:' d!IK·ri.•nb.. Le:\ \t1n:ahks u \'Cg\."t.Hh111 .. cl
1e nucrmopugr.1rluc ... 4u1 :>\lnl i.:n d .... ~, "''n ,,rJ0111h."l."'· J,1111h:nl lu.:u :i Ji:) m.1tm.- . ..:s ck l~T1ot.•. U-1 .. l•U I
CS1 lot v;1lcur .lltnhuci.: J lUUIC' ram.· t.fcc:h;tnl1ll•'l1' ,1rp.trt11:nt ;"1 l,1 m~llll.' da::.'\C: j'\4.lUr ks olUlrl.'' \Jn.1M1..·,
l"ind1c~ l."ho1s1 pcrmct tic rcspcctcr l"anlurm.ttwn Sl'ln1·4u;tnt1ta11vl.'
4 Exccut1un t.k 5 h.$1!1. dl' 1\1..\ '\-TEI. 11'>'671 glL1h:wt c1ahll:;...;1m "ii -.·x1:;11..· unc r1."bl1011 '"·111r1..· k ..
g.ruup:s du modclc: basC sur k' Ont°'.llc> cl k' -:i..:mcnh Jc, m.unc:c) fonJ..:e> .. ur c.:h;1L:unc Jc'\ 111c .. rn,·,
l.!11\1ronnt'.'mt'.'ntalcs La srn11s114uc LJkukc ..: .. 1 le .. r "1wrnl.1h~ lie M.in1d. 4u1 c~u1,au1 ;i uni.." l...'t.1rrd.1lh111
de Pearson cntrc matnccs. Elk cs1 l.«1111r~1n:c .1 un-.· di-.1nhuturn de rl.!IC11:11l·c ,,,u, 1111 (1111 1mk~11J.u11.·t.·
des~ ma1rice!i) gCnCrCc par pcrmut<tlllH1' Jl,·u1um:s Jc, hgnc" i1u colorrnc!\ d Ulll' Jes matn\.'C:o. Cl re'-'.th.:ul
tic l.1 stallst1quc ilpri!s chaquc fll.:fl1luto111t111 L usage Ju h:'.ll Uc M-\'lt 1 pcrmct. cnire autre). u·1.·\lh:1
l'assomp11on fondamcnta1c d'1ncit:('ICnd.1n~i: de. . ub::.l.'r\ "'"'"!\. non \;1luJc en rrcsc:ncl.' d'au1tll.'orn.·l;1tu•n
sp;111alc. On trouvcra un intCrcss:ant dl!\dl'PJXmcnt Jc l."C SUJe:l, accompagnC d'une thConc du h:•a Jt.·
MAf'lll FL. chcz LLGt::NOKf. c1 F<1w 11,.. f 19~<11 1-'oir au~s1 nos ri:nu1rquc~ en ct.mdus1on de eel art1c:k
5. Unc fo1s sClcc1ionnCs le) dc)cripteuh t..lolH la rd:1llllll avct: lcs Onh;11c" est glohalcmi:nt s1gn1f1-.:.1
live (point 41. 11 faut. contme d.1n'\ un1.• .11rnl~sc de: variunt..-c. rcchcrcher par ties tests partiels lour 4m:llc'
paircs de groupcs ccs dcscnph!ur~ t.Hlt un l'Ouvoir prct.lictif s1g1111ic.111f l par c\Cmph: · u ks Onb.111! .. dt.''
grourxs J cl 4 unt·ils un optimum J'humu.111~ s1gn1fita11vemf.!nt d1ITcren1. , 11)
Ccuc dcmarchc pcut scmbkr l:.tbc.lfh!UM.'.. rdppc.:lun~ 4u"dk a Cti: conc;uc )ur lu ba)c: Jc:ii rcllc.:"'°""
CXl"XhCC) Jans J"introduction. l'UUr COntOU(l\C( k) t.:nnJlllUllS J·arpheallOO trOp COl1lra1gnJntC' dl.''
tests clJssiqucs tcls l'ANOVA et !"analyse d1scnm11M11lc (int..lcpc:lllfanh: dL"i i:dtant1llons. 11urm;tl111: d-.·s
popul'1t1ons d'originc. homogi:n~ih~· tks v~tnanccsl.
L'cr~cmblc des calculs ii .!11! rcuh~ ,t rJ1dt'.' du pn.~gtc1i:I u R " <.I .111.ilysc!"o mult1vanJhlt.: .. de
LC«[t-OKF Cl VAulXlR (1985)
IV. - REsULTATS
La composition des 7 groupcs obtenus par la di:marche du point ci-dessus
est la suivante :
- groupe I : 7 i:chantillons de la parcelle SMEI. Lous provenant de bordurc~
1mmi:diates de gouilles;
groupe 2 : 11 i:chantillons. donL 2 de SM El. 6 de SME2 et 3 de LNE:
groupe 3 : 7 i:chantillons. dont I de SM EI et 6 de SM E2;
groupe 4 12 cchantillons : 4 de SMEI. 3 de SME2, I de SF, I de SM,
3 de LNE;
groupe 5 I 3 i:chantillons 3 de SM EI, J de SM E2, 7 de SF;
groupe 6 22 i:chantillons 10 de SF, 12 de LNE;
groupe 7 17 echantillons, tous de SM
La structure generate de l'assemblage d'Oribates de ces groupes est donni:e au
tableau I.
L~!\ \.·;ir;.tL'll'.ri:">lll(lh:~ 1.'.'11\ 1t\llll\t:ll1..:1u.dl''.' th.::"> 7 gnlllfK'S 'nnl prCse1lll.'.\.·~ '\1lh
l'orn11.: tk whk<n" JL· .:<rnling..:111.:c.: (t;th 11 J. Cc.:11c.: rc.:prl:sc.:111a1io11 1w11s pc.:rmc.:1 dL·
tll:gagc.:r (pour J'111-;1a111 tk ra.,-1111 de,;.:npll\'..:J h;, grandcs ai'linili:s <:nilog1411e' de'
assemhlagcs tl'Onha1cs c.:om:erni:s. LL'' 1c.:s1s de M ·\NTI 1. qui suivronl (phase 1111.:rpr.:·
\alive) J1C.:rl11Cl\1"(\ll\ de dire lJUC.:llL'\ \ .1nabh;, ()11\ Liil J1ll11Vllir pn::dii.:lif '1g111(1.:a llf
sur ccs commu11au1i:,
V. - INTERPRi-:TATION STATISTIQUE
La 11rovena11i.:c des cch.1111111011' d.:s gnwrc.:s I c.:1 7 sufli1 ;°1 dis<.:r1111111er L·es
groupcs par rarporl au.\ a111rc' le grourc I rcrn::scnlc lcs Onbalcs des mil1c.:11\
dc1rc11111i:s des ahords 1111mi:d1a1s des gouillcs centrale, de la tourhii:rc. cl le gwupc
7 ccux des taris de srhaigncs sou' cnuvcn dc la J'orc1 dc.: Pi1111s 11111go. L'int.:lusion dL·
CCS dcux groupcs extremes danS la Serie de \CSlS Slalistiqucs ci-deSSOLIS augmen\crail
fortement le nombrc de tests multiples tout en 1110111ra111 que des 1nvi11li1cs. N<•U'
avons done limi1i: lcs tc.:sts aux si1ua1io11s mains 11e11cs des groupcs 2 ;i (\ (divers
facies des regions [laS OU J1eU boisecs tk la \Ourh1erc)
Le~ lest> de MA"Tl.L glohaux rour ccs 5 grtHIJ1C.:S ont donnc ks rcsuh.11,
suivants :
I mode le « On bales " " " d1s1ancc ;°1 la gouilk ltt rlus prm:hc " : ,. = 0.0:\.':l I.
0
p(r)<0.052.
2° modcle « Onba1c,.. >< « profondcur de la nappc »: r=O.l 1'12:\.
p(r)<0.001. ..
.\" modi:k « Onbal.:s" -< « dislancc.: a l'arhrc le plus proche": r=0.01229.
p (r) < 0,250;
4• modi:lc (( Oriba1cs" )( « espi:cc vegi:1ale dominan\C ": r=0.(l9~7-l.
p(r)<0.001. .;
S" modcle « Oriba1es" >< « micro1opographic bu11c-rcpla1" . r= - (l.0129X.
p(r)<0.575.
•• La memc 111a1ricc-modclc « Oriba1es » sub1ssa111 'i 1csts simullancs. le scud
global d'acceptation des tests doil etre divisi: par le nombrc de tests (corrcc11on de
Bonfcrroni; l'Oir LEGENDRE & LEGENDRE. 1984). soit
a= 0,05/5 = 0.0 I. ou encore :x = 0,0 I /5 = 0.002.
Dans notre cas. on dira done que les tests 2 et 4 sont hauteme111 sig111fic:rnrs
au seuil global de 0,01 (seuil corrigi: de 0.01/5=0.002). alors que Jes tests I. 3 c1 5
nc sont pas significatifs.
Les tests effectui:s montrent que, dans la tourbierc du cachot. deux echantillons
de sphaignes rcnfermant des assemblages identiques d'Oribates proviennent le plus
a
souven1 de zones ou la meme espi:ce vi:gi:tale domine e1 ou la nappe est la mcme
profondeur. Ces deux descriptcurs simples fournissent done un moye'l commode
de pri:dire la composition du peuplement de Microanhropodes. meme si ces dernu:rs
a a
reagissent probablemcnt un ensemble de stimuli cenes associi:s l'i:tal de ces
a
descripteurs macroscopiques, mais considi:rablemcnl plus difficiles mesurer. tels
le volume c1 l'agencemenl de l'espace disponible. la 1encur en matieres ligneuses. la
composition de la micronore, et d'autres facteurs physico-chimiques.
TAO. I. - Dcnsites par metre carrc des Oribatcs des 7 groupcs dCfinis dans le lcxtc. En.:adrcs: pour dw4uc '"'""· gr<Hlf'O: <HI l:i d,·11'11<:
est maxima le. En grns. taxon~ dominants et subdominanls de cha4uc J!.roupc.
,_,
·~
Tax ons i--- ----- --C.:-o-;;p;_:;:-j-:;:ci,,·;,;~;lh111s
1. - -
t - 4
(I
_
Lim11oze1<•.' cf. ci/i11111.1· (Schrnnk) 180.1 ~~,7~6_l! --~u_: _ ] I X.1 I 'i.51 I'"' I) II
MMtn1llaurcnonnuo11/ihr1ru1ss pergorccegsi.1u·.u1.·1 ·B ve.rdl.. H19u01141 111cn 1952 ~716(145 149 414676 !1· I 552811! 5I 606X17 1]1 (7111~~ I\ '1'1-'1~ ~ -Il '2\7II
Lind1thrmius perfusorius Moritz 197(1 ---~ (~~ 2111 25) w II .W':I
() I 151.141
Hoploph1hirncarus povid11s (Oerl.) 19 IJ 92Jl I 2% J4U I !102 4X(1 II
Nn1hrus pral<'nsis Scllnick 1929 I !146 .\426 '1604 2 589 2X60 '7.l.x,, I <•7X
Camisia lappanica (Trag:irdh) 1910 () 5)() 72!1 4~ Ill> 1211
Edll'ardzetes edll'ardsi (Nicolet) 1855 0 46 0 340 () 1.19 271)
Na11herma11nia corona/a Berl. 191 ~ 3692 18891 14 770 J7 J91 22 72J 9 51: i 12 49]
Oppidlo nova (Oudms.) 1902 637 7501 10768 46982 18 688 17 177 7'J.19 ::;
OppiC'!/a .rnbpeclina/a (Oudms.) 1900 0 I J89 291 3226 .191 I 4:\K :ill'!
Oribo111/11 1ibio/is (Nicolcl) 1855 M Cl Cl 594 .192 10X 1711 :~:;
Pl,,hirocarus spp Pcny 1841 () 46 0 594 .191 () IXll >
Rhy.1·01ri1io ordt111 (C. L. Koch) 1841 () 27ll 2181' .11 J -ll>,1 1 IU "
S11c111/wlb11 spp Paoli 1908 (i4 J 114.1 SIJY 9341 ~ 211 911115 l 27JJ
:~~~~
Pro//Jribrll<'S lagenulo (Berl.) 1904 127 120114 4 5~4 94 (>IJ : 9Xl5 .1.1X:i
Ct•phe11s <'C'pheiformis (Ni.:okl) 1855 I) .'70 (I .1!!2 i 511':1 ii 1.io
Schdoriba1r•s loevi/(alus (C. L. Ko.:h) I ll.16 o lliS II JJU . .)711 .j(, IXU
T .. crocepheus v<!la1us (Michael) 1880 (J ,1(111 5 .lX-l I 114XJ X I XS 1111(1(1 .~ XllX
Hyp11ch1/111niel/a mi1wlissim11 (Berl.) 1904 II 741 65:\ .1!!2 I :iC>7 .j -'7' x 1•1
Brachyclwd11honi11s :e/all'aiensi.1· (Selin.) 1928 lJ 55(> 14() 1 ')71 )U'I l l-lX HI
Carabndes /abyri111hic11s (Michael) 1879 J u 0 146 85 II 4(1 4 79
Domeobelba mi11u1i.1·simo (Scllnick) 1920 (I 46 u 127 II ~)) I 117'1
Fuscozr1es sewsus (C. L. Koch) 1840 I 0 I 574 .1.\47 4 074 1 Ii l I :\11) JO 126
Hermannia gibbo (C. L. Koch) 1840 0 4(> I) 424 iS 111 y 257
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