Les genres Archidistoma et Clavelina (Ascidiacea, Clavelinidae) dans le canal du Mozambique

17 Pages·1997·5.1 MB·

by  Claude Monniot

Les genres Archidistoma et Clavelina
(Ascidiacea, Clavelinidae)
dans le canal du Mozambique
Claude MONNIOT
Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, CNRS D 0699,
Muséum national d'Histoire naturelle,
55 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)
RÉSUMÉ
Sur les neuf espèces présentes dans cette zone, deux du genre Archidistoma et
sept du genre Clavelina, six se rencontrent à la fois sur la côte nord-est du
MOTS CLÉS
Ascidies, Mozambique et sur la côte nord-ouest de Madagascar. Une seule espèce de
Clavelinidae, Clavelina était connue dans cette zone. Trois espèces sont nouvelles, les
systématique,
autres ont été décrites d’Australie, de Nouvelle-Calédonie et du Pacifique
Madagascar,
Mozambique. occidental.
ABSTRACT
Among nine Clavelinidae species collected in the Mozambique Channel, two
belong to the genus Archidistoma and seven to the genus Clavelina. Six of
KEYWORDS
Ascidians, them are common to north-eastern Mozambique and north-western
Clavelinidae, Madagascar. Only one Clavelina was recorded in this area. Two Clavelina
systematics,
Madagascar, and one Archidistoma are new species. The others hâve been described from
Mozambique. the western Pacific, Australia and New Caledonia.
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Monniot C.
INTRODUCTION Archiascidia ; les Ckvelinîdae pour le reste du
genre CLivelina. La division en deux familles se
Les ascidies de la côte orientale de l’Afrique n’ont fonde principalement sur la structure des papilles
fait l’objet que d'un nombre très restreint de adhésives des larves. Dans un travail précédent
publications déjà anciennes (fin du XIXe et pre¬ (F. Monniot & C. Monniot 1996), nous esti¬
mier quart du XXe siècle). Presque toutes les mions cette division injustifiée. Nous conservons
espèces citées de cette région ont été récoltées donc ici les genres Archidistoma, caractérisé par
soit dans la zone des marées, soit à partir de trois rangées de stigmates et CLivelina, qui en
navires à des profondeurs supérieures à 20 ou comporte au moins quatre
30 m (Hartmeyer 1913 , Michaeisen 1919, Neuf espèces sont présentes dans cette zone dont
1920). Or, la diversité des ascidies en zone tropi¬ trois sont nouvelles pour la science. Seule, une
cale est maximale entre 3 et 30 m, profondeur espèce de Clavelina et une A'Archidistoma avaient
accessible en plongée seulement. Le matériel étu¬ été signalées dans cette zone géographique.
dié dans ce travail provient de deux régions
situées de part et d’autre du canal du
Mozambique : Madagascar et Mozambique de 0 Genre Archidistoma Garstang, 1891
à 40 m.
À Madagascar, les récoltes ont été effectuées au Les caractères qui permettent de distinguer les
nord-ouest de l’île dans la région de Nosy-Be espèces A'Archidistoma sont peu nombreux. Le
(13°24’S - 48°17’E) par Pierre Laboure (ORS¬ thorax a toujours une (orme globuleuse avec le
TOM), premier et le dernier rang de stigmates rebroussés
Au Mozambique, j’ai participé à la mission vers l’avant et vers l'arrière au niveau du raphé. La
« Auracea 1995 >», organisée par P association musculature, souvent décrite en détail sur des
Ardoukoba et Daniel Jouvence avec le soutien du échantillons contracrés, nous semble Toujours du
Ministère de la Coopération et de Marins sans même type. Le thorax étant sphérique avec le
Frontières. Cette campagne de plongée s’est siphon buccal en position polaire, la musculature
déroulée en novembre 1996 au nord-est du se dispose selon les méridiens. Autour des siphons
Mozambique, à partir de l’île d’Tbo, archipel de buccaux et cloacaux, il y a quelques fibres circu¬
Quirimba ( 12°21S - 40°40’E). laires. Les fibres longitudinales ne s'organisent en
[e tiens à remercier particulièrement Alain rubans qu’à une certaine distance de la marge des
Coûté, responsable de la mission « Auracea siphons. Le nombre de rubans musculaires n'est
1996 », Claude Rives et Pierre Laboute qui pas fixe et peut varier du simple au double dans
m’ont permis d’utiliser leurs photographies, ainsi une même colonie, certains se divisant ou échan¬
que tous les participants a la mission. geant des fibres. Sur des spécimens parfaitement
Les espèces des genres Archidistoma et CLivelina étalés, nous n’avons pas vu de fibres croisant 1 axe
sont parmi les plus spectaculaires des ascidies. entre les siphons. Les rubans latéro-dorsaux sont
Elles se présentent le plus souvent sous la forme formés d'un mélange de fibres longitudinales pro¬
de bouquets brillamment colorés, formés de venant des deux siphons ; ce n'est que dans la par¬
zoïdes à thorax élargis montés sur des pédoncules tie rour à fait dorsale, postérieurement au siphon
isolés ou en grappes. Les genres Archidistoma er cloacal, que les rubans méridiens proviennent
Clavelina présentent le même aspect, de grandes exclusivement des fibres du siphon cloacal. Si la
analogies structurales et se rencontrent souvent contraction, presque toujours présente chez les
ensemble dans les memes milieux. exemplaires examinés, est limitée à la région tho¬
Récemment Kott (1990) a remanié profondé¬ racique, la sphère est aplatie, les siphons rappro¬
ment le genre Clavelina en répartissant les chés et des rubans musculaires semblent provenir
espèces en deux genres, Pycnoclavella er de la région dorsale. Si la contraction est plus bru¬
CLivelina, eux-mêmes placés dans deux familles tale, le thorax, en pénétrant dans le pédoncule,
distinctes : les Pycnoclavelltdae pour le genre prend un aspect cylindrique, les muscles situés
Pycnoclavella et ses synonymes Archidistoma et ventralement paraissent croiser l’endostyle.
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L’estomac et les gonades sont toujours situés à la sept, de petite taille (moins de I mm) et incubées
base de l’abdomen. L’incubation des larves dans la partie moyenne de l'abdomen. A. richeri
s’effectue dans l’oviducte, à un niveau variable présente une coloration violacée translucide
selon les espèces, ou même dans la cavité bran¬ (Monnior et al. 1991 : 157) qui ressemble aux
chiale (A. dggregatum). La taille des larves dépend colorations figurées par Kott (1990 ; pl. 6, figs b,
beaucoup de leur stade de maturité. Enfin, la e). Tous les autres caractères, concernant la bran-
coloration des Archidistoma est très variable. Le chie, le cube digestif et les gonades ne présentent
nombre de stigmates par rang semble l’un des pas de différences significatives dans l’ensemble
caractères les plus discriminants. des descriptions.
Les exemplaires du Mozambique présentent plu¬
sieurs colorations dont l'une correspond exacte¬
Archidistoma diminutum (Kott, 1957)
ment à celle de A. richeri. Mais au Mozambique,
sensu lato
les exemplaires montrent une variabilité impor¬
Synonymie cl répartition : Cf. Pycnoclavclla diminu- tante du nombre et de la position des larves. Les
ta — Kott 1990 : 73, fig. 24, pl. 6 a-f. zoïdes possèdent de deux à une dizaine de larves
incubées dans la partie postérieure de l'abdomen,
Description et ceci sans relation avec le type de coloration.
Au Mozambique, cette espèce a été trouvée à la Au contraire, les larves sont toujours de petite
fois sur les coraux morts du récif externe, sur la taille, la plus développée ne dépassant pas le mil¬
falaise au sud de l’île de Matemo er sur des limètre. Les exemplaires du Mozambique sont
roches situées dans les chenaux entre les herbiers. morphologiquement intermédiaires entre
C’est une petite espèce, d'environ 1 cm, avec un A. diminutum et A. richen, Dans l'étar actuel de
thorax élargi, de 3 ou 4 mm de diamètre, coloré nos connaissances, nous suivrons l’opinion de
en rouge vermillon, jaune soufre ou bleu translu¬ Kott qui considère que les trois espèces sont
cide. Elle a également été récoltée à Madagascar synonymes. L'autre espèce de Pycnoclavella décri¬
dans la région de Nosy-Be. te par Kott (1990), P. tabella, possède trois rangs
De nombreux exemplaires de petits Archidistoma de stigmates et un testicule bilobé.
ont été décrits d'Australie, de Nouvelle- Les colonies de Nosy-Be sont dépourvues de
Calédonie, des Philippines et des îles Palau. Kott larves.
(1990) les rassemblé tous sous le nom de
Pycnoclavella diminuta (Kott, 1957) en considé¬
Archidistoma dublum n.sp.
rant que l'espèce présente une très grande varia¬
(Figs 1, 4A, B)
bilité de coloration (six types de coloration sont
figurés pl. 6 a-f) ainsi que dans le nombre et la
MATÉRIEL. EXAMINÉ. — Mozambique. Falaise au sud
disposition des muscles thoraciques. E Monniot de l’île de Matemo, 20 m. Syntypes : MNHN A3
(1988) a décrit deux espèces Archidistoma de Arc, A 14.
Nouvelle-Calédonie qui different essentiellement
par le nombre, la taille et la position des larves Description
dans l'oviducte. L’une des espèces, A, rubripunc- Cette espèce, de très grande taille pour le genre,
tum, a un type de coloration différent îles exem¬ possède un thorax sphérique de plus d’un cenri-
plaires australiens figurés dans Monniot et al. mètre de diamètre sur un pédoncule de 2 à 4 cm
(1991 : 55, 159), mais les caractères morpholo¬ de long. Le siphon buccal circulaire est en posi¬
giques correspondent parfaitement à la descrip¬ tion apicale alors que le siphon cloacal, légère¬
tion de Kott (1990) et cette espèce est un ment décalé sur le côté, a parfois une ouverture
synonyme de A. diminutum avec un petit transversale. La coloration est verdâtre avec des
nombre de larves, de une h trois, de très grande amas de pigment blanc opaque sur le thorax. 11 y
taille (2,5 mm), incubées dans la partie posté¬ a une tache transversale blanche encre les siphons
rieure de l’oviducte. L’autre espèce, A. richeri, er une bande blanche correspondant à l’endostyle
possède un plus grand nombre de larves, jusqu’à (Fig. 4A). La tunique du thorax est fine et trans-
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parente, celle de l’abdomen est dure, un peu longs et coniques. Le bourrelet péricoronal est
opaque et possède des amas de pigment. Elle formé de deux lames, la plus postérieure plus
peut être couverte d’épibiontes. Après la fixation, épaisse. Il forme un cercle parfait. Le ganglion
l’ensemble du corps prend une coloration brune, nerveux est superficiel et la glande neurale inter¬
particulièrement sur l’abdomen qui devient tota¬ ne est petite et sphérique. Le tubercule vibratile
lement opaque. est formé d'une urne creusée dans le bourrelet
La musculature est formée d’une vingtaine de péricoronal et s’ouvrant vers l’avant par un orifi¬
rubans longitudinaux sur le thorax (Fig. IB, C) ce rond.
qui se réunissent en deux rubans forts et se ter¬ La branchic a trois rangées de stigmates (Fig. IA,
minent en bas de l’abdomen par deux petits mas¬ C). Les deux rangs antérieurs se rebroussent dor-
sifs d’ancrage dans la tunique. Il y a seize salement et remontent le long du raphé. Le rang
tentacules de trois ordres, tous implantés en postérieur se courbe vers l’arrière de chaque côté
arrière d’un bourrelet circulaire, les plus grands de l’entrée de l’œsophage. Les trois rangs sont
étant les plus postérieurs. Les tentacules sont séparés par deux sinus transverses élevés et sur-
Fig. 1. — Archidistoma dublum n.sp. : A. zoïde : B, C, thorax vu des faces dorsale et ventrale : D, E, faces droite et gauche de
l’extrémité de l’abdomen ; F, larve.
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Les genres Archidistoma et Clavelina
montés d’un bourreJet arrondi. Le raphé est par rang est nettement supérieur à une centaine
formé de cinq languettes, dont deux bien déve¬ au lieu de quarante à soixante, avec trente stig¬
loppées, correspondant aux sinus transverscs, une mates dans la partie dorsale rebroussée du pre¬
petite antérieure et deux postérieures. Les stig¬ mier rang au lieu de vingt. Chez A. dublum, le
mates sont longs et nombreux. On en compte deuxième rang de stigmates est aussi recourbé
sur le premier rang une centaine en position lon¬ vers l’avant. Les larves sont grandes (jusqu’à
gitudinale et une trentaine en position transverse 2,5 mm de long) et incubées dans la partie
le long du raphé. moyenne de l’abdomen.
La partie postérieure de l'abdomen est emballée
dans un tissu opaque rendant difficile l’observa¬ Vasseur (1969) décrit une autre espèce
tion de l'estomac et des gonades. L'estomac, situé <SArchidistoma du port de Tuléar : l’espèce euro¬
dans la partie tout à fait postérieure du corps, est péenne/!. aggregatum Garstang, 1881, D’aprè.s la
un peu élargi, aplati sur l'intestin avec des sillons description, il ne peut s'agir de l’une des espèces
longitudinaux (Fig. IL), E). Surcoupe, sa paroi décrites de l’hémisphère Sud. « Les zoïdes soit
(orme des ondulations qui peuvent être dues à la sont presque entièrement libres soit unis entre
contraction. L’intestin est marqué par une eux par leur tunique en petits bouquets de plu¬
constriction tout à fait postérieure. L’anus simple sieurs individus. « Il n’y a pas d’élargissement du
s’ouvre au tond de la cavité cloacale. Seuls thorax et le nombre de stigmates par rang est
quelques exemplaires avaient un ovaire développé faible (dix par demi-rang). Les deux siphons
avec quelques œufs saillants formant hernie. Les s’ouvrent au même niveau avec un siphon cloacal
larves, jusqu’à sept, sont incubées dans la partie en tube. L’anus est situé entre le premier et le
moyenne de l’oviducte. deuxième rang de stigmates et les larves sont
Les larves, même si leut branchie n’est pas totale¬ incubées dans le thorax. Comme le fait remar¬
ment développée (Fig. IF), sont allongées et quer Vasseur, les zoïdes ressemblent à ceux du
mesurent jusqu’à 2,5 mm de long. Elles possè¬ genre Eudistoma.
dent deux papilles de fixation en forme de tube,
un ocelle et un otolithe. L’otolithe paraît petit,
compte-tenu de la taille de la larve, mais son dia¬
mètre de 0,03 mm est comparable à celui Genre Clavt'lina Savigny, 1816
d’autres espèces de la famille. Clavelina arafurensis Tokioka, 1952
Une colonie de cette espece, trouvée par Pierre (Fig. 2)
Laboute sut la pente est de file Juan de Nova
Clavelina (Synebwella) amfun-mis Tokioka, 1952 97,
(îles Eparses 17a02’S - 43°42F.) par 26 m de
fig. 5 (Papouasie Nouvelle-Guinée, Melville Bay) ;
profondeur, est immature. Elle possède des
1967 : 106, fig. 30 (îles Palau). - Nishikawa 1984 :
zoïdes contractés de 2,5 cm de long. La pigmen¬ 116 (île de Ch un le Truk).
tation est très foncée, presque noire (Fig. 4B). Le
Clavelina arafurensis Kott 1990 : 38, fig. 7, pl. le, f
thorax est un peu translucide. Il n’y a pas de (West Australia, Philippines) - F. Monnior fli
tache blanche entre les siphons et l’endostyle est C. Monniot 1996 : XXX, fig. 30B (îles Palau).
souligné par une ligne noire. Les autres caractères
de la branchie et de l’abdomen correspondent à Description
ceux des exemplaires d'Jbo. Cette espèce a été trouvée sur le récif externe et
sur la falaise située au sud de file de Materno, de
Remarques 10 à 20 m de profondeur. Vivante, elle a un
Les caractères qui séparent A. dublum de aspect caractéristique avec quatre à dix zoïdes
A. diminutum sont essentiellement liés à la taille dont les thorax émergent d'un pédoncule conte¬
des zoïdes qui est pratiquement double chez nant les abdomens. La coloration est variable
A. dublum, d’où le nom de l’espèce : 5 cm de avec, en général, une tache jaune de part et
longueur totale au lieu de 2, thorax de 1 cm de d’autre du ganglion nerveux. Les abdomens des
diamètre au lieu de 0,5. Le nombre de stigmates zoïdes sont disposés parallèlement dans des
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cylindres de tunique plus dure. Par contraction, une rangée supplémentaire de stigmates dorsaux
les thorax se réfractent complètement dans la presque transverses remonté jusqu’au contact du
partie dure de la tunique, et les colonies pren¬ ganglion nerveux. Du fait de cette disposition, le
nent l’aspect caractéristique figuré par Tokioka bourrelet péricoronal est circulaire, dorsalement
(1967, fig. 30). et Ventralcmcnc proche de la branchie et éloigné
La musculature (Fig. 2B) est formée d’une majo¬ de ccjle-ci de la hauteur de deux rangs de stig¬
rité de ruh.tns d’origine dorsale qui se rassem¬ mates sur les faces latérales. Le raphé est formé
blent de chaque côté de l’endostyle pour former de grandes papilles triangulaires. Il y a une tren¬
deux muscles abdominaux faibles, dont le trajet taine de stigmates par demi-rang. Dans toute la
sur l’abdomen est difficile ti suivre. L'aspect de la branchie. et surtout près du raphé et de l’endo-
musculature est intermédiaire enrre ceux des style, de petits stigmates supplémentaires appa¬
figures de tokioka (1967) et de Kott (1990). raissent.
Il y a seize tentacules de trois ordres en trois L’abdomen est long (trois à quatre fois la lon¬
cercles concentriques. Ils sont reliés par une crête gueur du thorax) ; l’estomac est situé à deux fois
mince qui décrit des ondulations prononcées au sa hauteur de la base de la boucle intestinale
niveau des plus grands. Le bourrelet péricoronal (Fig. 2A). Il présente quatre plis nets. Il y a un
est formé d’une seule lame élevée II n'y a pas post-estomac gonflé situé dans la branche des¬
d’indentation dorsale. Le tubercule vibratile, en cendante du tube digestif puis, au fond de la
urne, s’ouvre par un pore rond dirigé vers l’avant. boucle, un rétrécissement marqué (Fig. 2C).
On compte entre dix et seize rangées complètes L'anus bllobé s’ouvre au fond de la cavité cloacale
de stigmates. Antérieurement, le premier rang se à une rangée de stigmates en avant de l’entrée de
divise en deux près de 1 éndostyle et du raphé ; 1 œsophage. L’ovaire est situé sur la face droite de
Fig. 2. — Clavelina arafurensis Tokioka, 1952 : A, zoïde ; B, thorax avec larve en cours de métamorphose ; C, partie postérieure de
l'abdomen ; D, larve.
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Les genres Archidistoma et Clavelina
la boude intestinale. Il contient de nombreux CUivelina auracea n.sp.
œufs. Les testicules s’étalent sur la boucle jusque (Figs 3, 4C, D)
sur l’estomac. Les acini sont allongés et, dans la
partie postérieure, se disposent perpendiculaire¬ Matériel examiné. — Syntvpes : MNHN A3 Cia
ment à l’intestin. 96.
Les larves (une ou deux) sont incubées dans la par¬
tie supérieure de la cavité cloacale. Elles sonr Description
petites (0,75 mm), et portent trois papilles en tri¬ Cette espèce a été trouvée sur la pente externe du
angle sur un bouton saillant, il y a un ocelle net et récif entre 10 et 20 m de profondeur et sur le
un très petit otolirhe (Fig. 2D). La branchie n’est tombanr au sud de l’île de Matemo. Elle vit sous
pas développée au moment de la métamorphose les surplombs et sur les faces verticales des blocs,
qui peut d’ailleurs débuter dans le zoïde mère. parfois sur les surfaces directement exposées à la
Fig. 3. — Clavelina auracea n.sp. : A, thorax en extension (d’après une photographie sous-marine) ; B. exemplaire entier ; C. tho¬
rax d'un autre individu : D. région neurale ; E, larve.
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lumière. C'est une espèce solitaire qui, comme teuses. La longueur du pédoncule est variable. Il
C. meridionalis, peut se présenter sous forme n’a pas été possible de mettre en évidence, chez les
d individus rapprochés maïs sans connection plus grands spécimens, des anneaux de tunique
entre les spécimens. plus ancienne correspondant aux régénérations
Les individus mesurent de 2 à 5 cm de longueur successives du thorax. Il est probable que les plus
totale (Fig. 4C). Ils sont formés d’un thorax longs spécimens aient subi plus de régénérations
sphérique, d’un peu moins de 1 cm de diamètre, que les exemplaires à pédoncules courts.
et d’un pédoncule de longueur variable (1 à La musculature est constituée de fibres circulaires
4 cm ). A la base, le pédoncule s’élargit en autour des siphons. Pour le siphon buccal, la
ampoule de fixation sans formation de rhizoïdes. musculature ne dépasse pas le bourrelet péricoro-
I.e siphon cloacal est situé à l’opposé du point nal. La musculature longitudinale, formée d’un
d’insertion du pédoncule. Le siphon buccal est nombre très variable de rubans (Fig 3B, C), se
situé près du pédoncule. 11 est dissymétrique prolonge jusqu’à ( extrémité postérieure du corps
(Fig. 4D) et forme un tube tronqué plus long sans former de massif d’ancrage, Il y a une qua¬
dorsalemenr que ventralemenr, ce qui met le rantaine de tentacules de quatre ordres disposés
plan d'ouverture perpendiculaire à l'axe antéro¬ en cercles concentriques. Les tentacules sont ser¬
postérieur de la branchie. Chez les individus que rés, longs et fins et s’insèrent sur des ampoules
nous avons observés in situ, le pédoncule se cour¬ saillantes. Le bourreler péricoronal est formé de
be à angle droit de manière à ce que le plan deux crêtes charnues élevées, il forme un cercle
d’ouverture du siphon buccal soit parallèle à l'axe sans indentation dorsale. Le tubercule vibratile
du pédoncule, les individus semblant laite face (Fig. 3L>) e.st un simple trou s’ouvrant au som¬
au courant. met d’un mamelon creusé d’une urne profonde.
La paroi du thorax est totalement transparente et La branchie a cinq rangs de stigmates, le premier
incolore, à tel point que l’on peut distinguer les et le dernier se recourbant dorsalemenf. Les stig¬
stigmates sur une photographie (Fig. 3A). Le mates sont nombreux ; au premier rang, on en
thorax est marqué par quatre cercles de pigment compte au moins 120 plus une dizaine dans la
orange qui soulignent les quatre sinus rransverses patrie recourbée. Le taphé est formé de cinq lan¬
et un demi-cercle correspondant à l’endostyle. guettes : une petite située au sommet du rebrous¬
L’œsophage et la boucle intestinale (à l’exception sement du premier rang de stigmates et quatre
du rectum) sont aussi colorés en orange. 11 y a grandes correspondant aux sinus transverses. Il
trois taches de pigment sur le ganglion nerveux n’y a pas de languette au niveau du rebroussement
et à la base de chaque siphon. Les œufs sont du dernier rang de stigmates. L’endostyle est très
incubés dans un renflement de la cavité cloacale long et recourbé car il existe un grand espace
situé en arrière du siphon cloacal. Les œufs sont imperforé en avant er en arrière de la branchie.
rouges, les larves au fur et à mesure de leur matu¬ L’entrée de 1 œsophage est située près du siphon
ration deviennent jaune orangé. Chez un spéci¬ cloacal er le rectum s'ouvre entre le quatrième et
men photographié (Fig 4DO, les œufs étaient le cinquième rang de stigmates (Fig. 3B). Ainsi,
enrobés dans une masse blanc rosâtre. Il est pro¬ l’œsophage et le recrum suivent l’endostyle
bable que cette masse soit formée de spermato¬ presque sur la moitié de sa longueur avant de
zoïdes. Si c'est le cas, il ne pourrait s'agir que de s'enfoncer dans le pédoncule. L’estomac est situé
spermatozoïdes provenant du même individu dans l’ampoule Terminale du pédoncule, il est
que les œufs 11 y a également trois taches de pig¬ entièrement enfoui par les testicules et de nom¬
ment sur le ganglion nerveux et à la base de breuses cellules pigmentaires. Sur coupe, il
chaque siphon. La tunique du pédoncule est semble être quadrangulaire. Les œufs sont peu
opaque, assez rigide et souvenr totalement recou¬ nombreux. Sous la boucle intestinale, on trouve
verte d’épibiontes. La base du pédoncule peut une masse spongieuse irrégulière ne formant pas
porter des épibiontes rigides (bryozoaires, algues de stolons.
calcaires encroûtantes) alors que la partie distale Les larves sont incubées dans la cavité cloacale
est le plus souvent recouverte d’algues filamen¬ (Fig. 3A, E). Les plus âgées mesurent 1 mm de
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Les genres Archidistoma et Clavelina
Fig. 4. — AB : Archidistoma dublum n.sp, A, colonie-type du Mozambique (cliché C. Monniot) ; B, colonie de Juan de Fuca (cliché
P. Labôute). C-D : Clavelina auracea n.sp, C. deux spécimens (cliché C. Rives-Ardoukoba) ; D spécimen incubateur (cliché
A. Coûté). E : Clavelina breve n.sp. (cliché P. Laboute). F : Clavelina fecunda (Sluiter, 1904) (cliché P. Laboute).
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diamètre. Les deux papilles adhésives se présen¬ sont translucides, colorés en vert ou en bleu
tent comme de vastes dépressions irrégulières ne (Fig. 4E). Une partie de la couleur bleue de la
contenant pas un massif cellulaire central. Entre colonie provient vraisemblablement de la décom¬
les deux papilles adhésives sc trouve une petite position de la lumière. Chaque zoïde possède
papille qui atteint la paroi externe de la larve. trois points bleu-mauve très foncés, persistant
Ces papilles adhésives ne possèdent pas de tube dans le fixateur, situés de part et d’autre du
invaginé comme c'est le cas pour certaines siphon buccal et de l’espace întersiphonal.
especes A'Arehidistoma et de Clavelina que Kort Lorsqu’une pigmentation du manteau apparaît,
(1990) rassemble dans le genre Pycnoclavella. la zone du ganglion nerveux reste claire (Fig. 4E).
Elles correspondent à une structure intermédiaire L’endostylc et le bourrelet péricoronal sont souli¬
entre les « rubular invaginated papillae » et les gnés pat une ligne de pigment clair.
« scyphate papillae with an axial vésicle » de La musculature est surtout composée de fibres
Cloney (1979). La larve présente cinq rangées de obliques (Fig. 5A, C, D), la plupart prenant nais¬
stigmates ; la deuxième rangée, moins développée sance près de l’endostyle. Les fibres se réunissent
que les autres, semble formée par la migration en un nombre variable de rubans musculaires qui
d’un certain nombre de perforations apparues au peuvent se diviseï ou s’anastomoser. Ils ne se pro¬
sein de la première rangée vers l’espace plus déve¬ longent pas par un ruban musculaire visible sur
loppé entre les rangées un et trois. l’abdomen.
Les tentacules, peu nombreux (douze), sont dis¬
Remarquas posés en trois ordres sur une crête charnue qui
Cette espèce ressemble beaucoup à Clavelina forme des ondulations chez les exemplaires
detarta (Sluiter 1904). Ces espèces ont en com¬ contractés. Les plus grands tentacules sont dispo¬
mun la forme du thorax et le déplacement du sés un peu en retrait. Le bourrelet péricoronal est
pédoncule vers le siphon buccal. Elles diffèrent formé de deux bourrelets charnus proches l’un de
par le nombre de rangs de stigmates (six, déjà l’autre. Le tubercule vibratile est une fente verti¬
présentes chez la larve) et la structure des trois cale. Le raphé a des languettes fines et pointues.
ventouses de type « tubular invaginated papillae » La blanchie a de quatorze à seize rangées com¬
chez C. detarta. Cette dernière est une espèce plètes de stigmates, la première et la dernière
coloniale alors que C. auracea a toujours été trou¬ montrant des signes de dédoublement à partir de
vée sous lorme d’individus isolés. Le nom de la face dorsale. Les stigmates sont nombreux,
l’espèce fait référence à la lois à la couleut et au réguliers.
nom de la campagne au cours de laquelle l’espèce L’abdomen est plus court que le thorax, même
a été récoltée. quand celui-ci est contracté (Fig. 5A, C). L'esto¬
mac globuleux, montrant un sillon ventral net,
est situé dans la partie antérieure de l’abdomen.
Clavelina breve n.sp.
Il n’y a pas de post-estomac net, l’intestin tou¬
(Figs 4E, 5)
jours distendu s’ouvre pat un anus bilobé à deux
rangées de stigmates en avant de l’entrée de
Matériel examiné. — Cette espèce a etc récoltée à
lusieurs reprises à Madagascar, dans le lagon et sur le l'oesophage.
anc de Sakatia. Syntypes : MHNN A3 Cia 73. L’ovaire est saillant, situé sous l’estomac, les lobes
testiculaires sont allongés et couvrent I intestin.
Description L’oviducte se termine au niveau de l'anus et les
Chez cette espèce, les différents zoïdes, séparés larves sont incubées partiellement dans l’oviducte
dès leur base, sont reliés entre eux par un réseau dilaté puis dans la cavité cloacale. Les larves pos¬
de tubes épais contenant des vésicules irrégulières sèdent deux organes sensoriels et trois papilles
et des bourgeons allongés qui commencent à adhésives disposées en triangle. D’abord sphé¬
sécréter leur tunique. Le pédoncule qui contient riques (550 pm de diamètre), elles prennent une
l’abdomen est plus court que le thorax (ce qui forme allongée dans la cavité cloacale (au moins
justifie le nom de l’espèce). Vivants, les zoïdes 750 pm).
ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)
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