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SÉRIE A, N° 3997 N° D'ORDRE : 4848 THESES PRÉSENTÉES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE PARIS POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES NATURELLES PAR SYLVIE SECRETAN née HERFRAY-REY Ire THÈSE. LES CRUSTACÉS DÉCAPODES DU JURASSIQUE SUPÉRIEUR ET DU CRÉTACÉ DE MADAGASCAR 28 THÈSE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ. Soutenues lo 20 décembre 1962 devant la Commission d'examen. MM. J. PI VETE AU Président. P. DRACH ) J.-P. LEHMAN S Examinateurs. Mlle C. DECHASEAUX ) PARIS ÉDITIONS DU MUSÉUM 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (Ve) 1964 A LA MÉMOIRE DU GOUVERNEUR VICTOR REY Correspondant du Muséum Hommage de sa petite-fille MÉMOIRES 1)1 Ml SKI M WIÏOYU D'HISTOIRE NATURELLE Série C. Sciences de la Terre. Tome XIV. — 1964. LES CRUSTACÉS DÉCAPODES DU JURASSIQUE SUPÉRIEUR ET DU CRÉTACÉ DE MADAGASCAR par Sylvie SECRETAN AVANT-PROPOS C'est une gratitude profonde et de longue date que je suis heureuse d'exprimer ici à M. le Professeur J. Piveteau, Membre de l'Institut. Je le remercie d'avoir accepté de présider mon Jury, et de tout ce que je lui dois dans le passé, depuis le jour où, grâce à lui, je me suis engagée dans la voie de la Paléontologie. Lorsque, après des années d'interruption, je revins aux Sciences Naturelles, ses conseils, ses encouragements et son soutien me guidèrent vers la Recherche Scientifique et je n'oublierai jamais qu'il fut à l'origine des heureuses conséquences que devait avoir pour moi cette orientation. Mon plus grand désir est de ne pas le décevoir dans la confiance qu'il m'a témoignée, afin de l'en remercier. A mon Parrain de Recherche, M. le Professeur P. Drach, j'adresse mes très sincères remerciements pour l'intérêt qu'il a bien voulu porter à mon travail, dont une partie fut entreprise à Roscofï sur ses conseils et dans laquelle j'ai trouvé matière à une étude qui m'a passionnée. Ses indi cations et ses directives me furent infiniment précieuses ainsi que toutes les marques de bienveillance que j'ai reçues de lui et pour lesquelles je lui exprime ma grande reconnaissance. En remerciant M. le Professeur J. P. Lehman d'avoir accepté de faire partie de mon Jury, je tiens à lui dire qu'en m'accueillant dans son Laboratoire il m'a fait bénéficier de conditions de travail particulièrement agréables en raison de l'atmosphère studieuse et amicale qui y règne. C'est un Directeur toujours prêt à vous écouter et à vous aider, à vous faciliter la tâche et à résoudre les problèmes, que je veux aujourd'hui remercier chaleureusem ent. Je ne sais comment exprimer à Mlle C. Deghaseaux, Directeur de Recherches, ma reconnaissance pour l'aide constante et si efficace qu'elle MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SCIENCES DE LA TEBBE, t. XIV. 1 2 S. SECRETAN m'a prodiguée depuis des années, avant même que je ne sois placée sous sa direction. Sa patience inlassable et sa grande compétence m'ont toujours permis de trouver auprès d'elle la possibilité d'éclaircir ma pensée et de trancher les questions embarrassantes. Pour tout ceci, pour le temps qu'elle m'a consacré et le réconfort qu'elle m'a bien souvent apporté, qu'elle trouve ici mes remerciements les plus sincères. Je suis très reconnaissante au Général L. COLLIGNON de la confiance qu'il m'a témoignée en acceptant que me soit confiée l'étude du beau matériel de Crustacés récolté au cours des missions qu'il a effectuées durant ces dix dernières années à Madagascar. Je souhaite très vivement que les résul tats de mes travaux lui donnent satisfaction. J'exprime ici ma déférente gratitude à M. le Professeur V. Van STRAELEN qui m'a plusieurs fois accueillie à Bruxelles où il m'a permis d'accéder à ses magnifiques collections et à sa documentation si étendue. Sa conversation toujours pleine d'enseignements, ses précieux conseils et ses affectueux encouragements m'ont considérablement aidée dans ma tâche. Je n'oublie pas les deux années passées à la Faculté d'Alger au cours desquelles M. le Professeur G. LUCAS m'accepta dans son Laboratoire et m'apporta son aide compréhensive. Dans les autres Laboratoires que j'ai fréquentés au cours de mes travaux, j'ai toujours trouvé le meilleur accueil. Je me dois de citer tout particulière ment celui de M. le Professeur M. VACHON au Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, que je remercie bien vivement. Dans son Laboratoire j'ai trouvé auprès de M. J. FOREST une aide considérable due à ses grandes connais sances et à son amabilité. Au British Muséum de Londres, c'est M. le D r H. W. BALL qui m'a guidée avec la plus grande complaisance parmi les riches collections de Crustacés que j'ai pu consulter dans les meilleures conditions. Au sein même du Laboratoire de Paléontologie du Muséum ce ne fut jamais en vain que je fis appel à la grande obligeance et à la compétence de Mlle R. CINTRAGT. A la bibliothèque, l'aide toujours spontanément offerte de Mlle G. GENISSON me fit gagner un temps précieux et je la remercie d'avoir mis bien souvent ses talents de traductrice à ma disposition. La majorité des dessins est l'œuvre de Mlle BALKANY, d'une grande amabilité, et à qui j'exprime toute ma gratitude. Je remercie également Mlle J. CRAPART pour ceux qu'elle a si bien réalisés. Les travaux photographiques sont dus à M. G. POTIQUET à qui j'adresse mes vifs remerciements, ainsi qu'à Mme X. TUAN qui y a apporté son concours dans la mesure du temps dont elle disposait. La réalisation matérielle de ce travail s'est effectuée grâce à Madame J. BRONDEL d'une gentillesse égale à son efficacité, à M. P. BARRÂT et à Mme F. BARRÂT dont l'active coopération et la sympathie m'ont beaucoup touchee, à M. Y. GASNIER, si serviable et toujours de bonne humeur. Enfin ces remerciements seraient incomplets si je ne citais ici celle dont je partage le bureau depuis des années, Mme G. PETTER. Son aide me fut aussi précieuse que le soutien constant de son amitié. INTRODUCTION L'objet de ce travail est l'étude des Crustacés Décapodes recueillis dans des gisements Jurassiques et Crétacés de Madagascar par le Général L. Collignon. Les uns appartiennent à des formes dont l'abdomen est allongé et de taille importante (Macroures), les autres à des formes chez lesquelles l'abdo men, réduit, est replié sous le corps (Brachyoures). En abordant l'étude systématique des Macroures, nous nous sommes tout de suite heurtée au problème posé par l'interprétation des sillons du céphalothorax, problème qui n'est pas propre à la faune malgache, et sur lequel se sont déjà penchés de nombreux auteurs. Mais aucune des solutions proposées n'établit de façon satisfaisante la signification des sillons. Aussi, afin de pouvoir étudier correctement la faune carcinologique de Madagascar convenait-il de reprendre d'abord ce problème. C'est pourquoi la première partie de ce mémoire est consacrée à l'étude des sillons de la carapace des Crustacés Décapodes Macroures. Tous les Macroures fossiles et actuels possèdent en effet un céphalo thorax orné de sillons dont le nombre et la disposition présentent de mul tiples aspects. A quoi est liée la présence de ces sillons ? La première étape de notre étude a été la recherché, Sur des Crustàcc's actuels, de rapports qui peuvent exister entre les sillons et la morphologie interne du céphalothorax. C'est en nous fondant principalement sur les relations de l'endosquelette avec la carapace que nous avons finalement pu aboutir à une interprétation des sillons. En même temps, la valeur de certains points de repère relevés sur la carapace et liés, de façon constante, à certains sillons, a été mise en évidence. Ces points de repère, observables à la fois sur les fossiles et sur les vivants, ont permis, dans une deuxième étape, d'homologuer les sillons des formes actuelles à ceux des formes éteintes, bien qu'ils soient moins nombreux sur les premières que sur les Secondes. L'ensemble de ces résultats : valeur propre des sillons d'une part, varia tions qu'ils subissent au cours des temps géologiques d'autre part, nous Ont amenée à considérer la carapace comme étant le résultat de transfor mations évolutives particulières. Il paraît s'en dégager une théorie de l'évo lution des Décapodes qui ouvre des aperçus nouveaux sur la phylogénie de l'ensemble des Crustacés. Mais bien des points restent à approfondir pour confirmer cette théorie : ils feront l'objet de recherches ultérieures. 4 S. SECRET AN La seconde partie de ce mémoire est l'étude systématique des Crustacés malgaches. Chaque espèce est, dans la mesure du possible, placée dans le « développement », au sens le plus large du terme, du genre auquel elle appar tient. Ce qui conduit à mettre en évidence de curieuses affinités entre cette faune de Crustacés Décapodes malgaches et d'autres faunes, contemporaines ou non, proches ou éloignées géographiquement. Une explication plausible est donnée par la recherche des « migrations » qui ont pu se produire aux différentes époques du Jurassique et du Crétacé ; ainsi se trouve évoqué le rôle de Madagascar dans l'histoire des Crustacés Décapodes. LES CRUSTACÉS DÉCAPODES GÉNÉRALITÉS DÉFINITION ET POSITION SYSTÉMATIQUE. Les Crustacés appartiennent à l'un des embranchements les plus impor tants du règne animal : les Arthropodes. A cet embranchement appartiennent 80 % des espèces animales connues (Metcalft et Flint, 1928) et, par ailleurs, il contient le groupe qui présente, parmi les Invertébrés, le plus haut degré d'organisation : les Insectes. Les Crustacés les plus organisés, les Décapodes, sans avoir montré un degré d'évolution semblable à celui de certains Insectes, sont toutefois très spécialisés. Ceux de leurs représentants qui s'adaptent à la vie sub- terrestre (Ocypode) ou terrestre, à l'exception de leurs larves (Cenobita, Birgus), sont en quelque sorte au stade de la « sortie de l'eau » et tout porte à croire que ce groupe est encore riche de potentiel évolutif. On peut définir d'une manière générale les Crustacés de la façon sui vante, du point de vue de leur morphologie externe : « Arthropodes antennates surtout marins ; corps segmenté recouvert d'un squelette chitineux souvent durci par imprégnation de calcaire ; les segments ou somites s'articulent entre eux par des membranes souples ; chaque somite porte une paire d'appendices articulés ; la coalescence de certains de ces segments, les diverses spécialisations de leurs appendices, l'extension d'une carapace qui protège tout ou partie du corps selon les ordres, donnent un aspect peu homogène aux adultes des très nombreux représentants de cette classe ; mais on peut toujours distinguer dans leur morphologie externe trois régions : céphalon, péréion et pléon, correspondant respectivement à la tête, au thorax et à l'abdomen. » La place des Crustacés dans la systématique des Arthropodes est située dans le tableau suivant d'après A. Vandel : CRUSTACÉS DU SECONDAIRE DE MADAGASCAR 5 EMBRANCHEMENT DES ARTHROPODES I. PROARTHROPODES Trilobitomorphes Trilobites Mérostomes Chélicérates Arachnides Pantopodes II. EUARTHROPODES Mandibulates Crustacés ou Myriapodes Antennates Insectes On s'accorde à voir l'origine des Crustacés, comme celle des autres Arthro podes, chez des formes disparues d'Annélides ; la métamérie de leur organisa tion est en effet encore très évidente. C'est en grande partie sur le nombre de segments et sur la spécialisation de leurs appendices que repose la classification des Crustacés reproduite dans le tableau suivant. Précisons qu'en dehors des somites se trouvent, en avant et en arrière du corps, deux articles (dont le premier est ^toujours soudé au céphalon) n'entrant jamais en ligne de compte pour la numérotation des segments : l'acron et le telson. CLASSE DES CRUSTACES SOUS-CLASSES DIVISIONS ORDRES CEPHAL0CAR1DA BRANCHIOPODA OSTRACODA COPEPODA MYSTACOCARIDA BRANCHYURA CIRRIPEDIA ( LEPTOSTRACA PHYLLOCARIDA /PERACARIDA MALACOSTRACA \ PANCARIDA (EUMALACOSTRACA /SYNCARIDA jHOPLOCARIDA (EUPHAUSIACEA (EUCARIDA (DECAPODA D'après Th.Monod (1958). Parmi les divisions,n 'ont été conservées que celles des Malacoslraca et parmi les ordres, que ceux des Eucarida. Ce sont les Décapodes qui présentent la plus grande spécialisation de leurs appendices. C'est également l'ordre qui possède le plus grand nombre d'espèces. Aux caractères généraux des Crustacés nous ajouterons ceux qui sont propres aux Décapodes : « La carapace est soudée à tous les articles thoraciques et laisse de chaque côté du corps une cavité où se logent les branchies ; les yeux sont pédoncules ; 6 S. SECRETAN les antennules contiennent un statocyste (1) à leur base ; les antennes ont un protopodite (2) à deux articles ; les mandibules n'ont pas de « lacinia mobilis » (3) ; les maxilles possèdent un grand épipodite nommé « scapho- gnathite » (Fig. 2 ) ; les trois premiers péréiopodes sont souvent trans 6 formés en pattes-mâchoires ou maxillipèdes ; les cinq paires suivantes sont locomotrices ; les pléopodes sont locomoteurs chez les formes primitives mais perdent leur fonction locomotrice ou même disparaissent chez d'autres formes ; les uropodes, appendices du dernier pléonite, forment souvent, avec le telson, une palette natatoire ; ils régressent et disparaissent parfois. » CLASSIFICATION HISTORIQUE. La classification des Décapodes a subi de nombreuses vicissitudes. En effet, la hiérarchie des caractères étant particulièrement difficile à établir, la classification varie d'après celle qui est adoptée. Cependant, certains termes, toujours en usage, mais avec un sens plus défini, existent depuis l'antiquité (Hippocrate a prescrit l'usage en théra peutique d'un certain « Cancres fluviatilis »). C'est à Aristote que nous devons le terme de Malacostracés qui représentait pour lui à peu près tous les Crustacés. Il les divisait en Carabos, Astacos, Karides et Carcinons. Nous lui devons les noms de Maïa, toujours appliqué, et de Pagure, mais celui-ci désignant pour lui le Tourteau (Cancer pagurus). Il faut attendre le xvi e siècle pour voir progresser quelque peu les connais sances déjà acquises par les anciens, mais ce n'est qu'au xvm e siècle, avec Linné, que la Carcinologie prend corps. Le Systema Naturae (1735) donne les fondements de sa classification, mais en plaçant les Crustacés dans la classe des Insectes. Latreille (1796) rectifie ce point de vue, et Cuvier (1798), qui introduisit des méthodes nouvelles dans la compréhension de la systématique, ratifie et renforce cette rectification. Un ouvrage général est dû, au xix e siècle, à Desmarest (1825) (nous ne citons ici que quelques jalons de cette voie que de nombreux auteurs, et non des moindres, ont contribué à ouvrir). Son ouvrage résume, tout en l'enrichissant, l'ensemble des connaissances à cette époque dans cette branche de la zoologie. Déjà Desmarest s'était intéressé à la paléocarcinologie et avait publié avec Brongniard (1822) une étude des Crustacés fossiles connus. Ensuite H. Milne Edwards (1834) a révisé la classification de Desmarest, puis A. Milne Edwards (1861) a mis à jour les connaissances paléontologiques. Nous donnerons plus loin, à propos des études spécialement menées sur les sillons céphalothoraciques, un aperçu des travaux qui ont suivi. (1) Statocyste : appareil auditif rudimentaire formé d'un sac logé dans l'article basilaije de l'antennule, l'enfermant des particules solides au milieu d'une masse liquide dans laquelle plongent des soies innervées. (2) Voir Fig. 2 . 3 (3) Lacinia nwbilis: expansion mobile de la partie broyeuse ou postérieure de la région masticatrice qui représente les endites du protopodite, CRUSTACÉS DU SECONDAIRE DE MADAGASCAR 7 Mais aujourd'hui encore aucune classification des Crustacés décapodes actuels n'est absolument satisfaisante. Ce fait à lui seul met en lumière l'insuffisance encore grande des connaissances dans le domaine carcinologique. L'incorporation des familles éteintes dans une classification zoolo gique augmente encore la difficulté. D'autre part il semble fâcheux d'adopter deux systématiques, une pour les actuels, l'autre pour les fossiles, d'autant plus qu'une systématique basée sur les seules pièces observables chez les fossiles, c'est-à-dire ne tenant compte ni de la formule branchiale, ni de la morphologie interne, ni de l'endosquelette, ni des appendices fragiles et presque jamais conservés, est nécessairement sujette à erreurs. D'après M. J. Rathbun et Bouvier, P. Drach a créé une systématique zoologique des Reptantia ou Décapodes marcheurs fondée en partie sur la soudure ou le degré de soudure des segments de l'endosquelette (1950). La profonde valeur des critères que représentent ces modes de soudure rend très précieuse une classification basée sur eux, mais celle-ci n'étant pas publiée, nous nous reporterons à celle de Balss (1957), qui ne présente pas de contradiction de fond avec elle. CLASSIFICATION ADOPTÉE. La classification employée ici (tableau p. 8 et 10) présente les modifi cations suivantes par rapport à celle de Balss : La tribu des Pemphicidea appartient, pour cet auteur, aux Palinura, alors qu'en raison de tes sillons céphalothoraciques comme de ra charnière longitudinale dorsale, nous voyons en elle un Astacura. Les cinq familles : Erymaidae, Homaridae (1), Astacidae, Parastacidae et Austroastacidae sont réunies chez Balss, mais sans nom de tribu. Nous les avons groupées sous celui de Homaridea, ceci temporairement peut-être, en raison du cas particulier des trois dernières de ces cinq familles, dont les affinités avec les deux premières ne sont sans doute pas aussi profondes qu'un tel tableau le donne à penser (l'absence de charnière longitudinale dorsale pose un problème non négligeable). Enfin, Balss divise les Décapodes Marcheurs en Palinura, Astacura, Anomura et Brachyura et estime que les Glypheidea et les Thalassinidea font partie des Anomura. Compte tenu du côté artificiel de la division des Anomura il semble que, si on doit la conserver provisoirement, il soit préférable de l'employer pour y classer uniquement des formes à abdomen « anormal » et régressé. Dans ce cas, la grande division en trois groupes, Macrura pour les formes allongées à abdomen important, Anomura pour celles à abdomen régressé et Brachyura pour celles à abdomen réduit, nous paraît la plus logique. C'est pourquoi nous avons conservé les termes de Palinura et Astacura comme subdivisions et groupé l'ensemble des tribus dans les trois grandes divisions telles que les employait Bouvier : Macrura, Anomura et Brachyura, la première renfermant les Thalassinidea. (1) Le terme de Nephropsidés, employé parfois dans le texte, est équivalent de la famille des Homaridae, 8 S. SECRETAN Signalons que Glypheidae et Mecochiridae, qui forment d'après Balss, la Tribu des Glypheidea, sont deux familles aux affinités différentes, la première se rapprochant sans doute des Homaridae (malgré la forme du premier péréiopode), et la seconde des Axiidae. Les deux tribus : Homaridea et Glypheidea sont donc vraisemblablement appelées à subir des remanie ments. DECAPODA SOUS-ORDRE REPTANTIA Divisions Subdivisions Tribus Familles Tetrachelidae t Coleidae t ERYONIDEA Eryonidae f PALINURA Polychelidae Palinuridae SCYLLARIDEA Scyllaridae Pemphicidae t PEMPHICIDEA Erymaidae f MACRURA ASTACURA Homaridae Astacidae HOMARIDEA Parastacidae Austroastacidae Glypheidae | GLYPHEIDEA j Mecochiridae | Axiidae THALASSINIDEA Laomeiidae Thalassinidae Pylochelidae Paguridae PAGURIDEA Cenobitidae Lomisidae Lithodidae ANOMURA Aegleidae Chirostylidae GALATHEIDEA Galatheidae Porcellanidae Albuneidae HIPPIDEA Hippidae