Lehrbuch der Pflanzenphysiologie PDF
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H. Mohr P. Schopfer Lehfbuch def Pflanzenphysiologie Dritte, v611ig neubearbeitete und erweiterte Auflage Mit 639 Abbildungen Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1978 Professor Dr. HANS MOHR Professor Dr. PETER SCHOPFER Biologisches Institut II der Universitat, Lehrstuhl fUr Botanik SchanzlestraBe 9 - 11, 7800 Freiburg i. Br. ISBN-13: 978-3-642-96454-1 e-ISBN-13: 978-3-642-96453-4 DOl: 10.1007/978-3-642-96453-4 CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek. Mohr, Hans. Lehrbuch der Pflanzenphy siologie / H. Mohr; P. Schopfer. - 3. Aufl. - Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1978. NE: Schopfer, Peter. Das Werk ist urheberrechtlich geschlitzt. Die dadurch begrlindeten Rechte, insbesondere die der Ubersetzung, des Nachdrucks, der Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, der Wiedergabe aufphotomechanischem oder ahnlichem Wege und der Speicherung in Datenver arbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Bei der Vervielfliltigung fur gewerbliche Zwecke ist gemaB § 54 UrhG eine Verglitung an den Verlag zu zahlen, deren Hohe mit dem Verlag zu vereinbaren ist. © by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1969, 1971 and 1978 Softcover reprint of the hardcover 3rd edition 1978 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daB so1che Na men im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wa ren und daher von jedermann benutzt werden dlirften. 2131/3130-54321 An den Studenten Die vorliegende 3. Auflage des Lehrbuchs wurde neu geschrieben und ge staltet, da sich seit dem Erscheinen der 1. bzw. 2. Auflage die Situation auf dem Buchmarkt vollig verandert hat. Dem Biologiestudenten steheh heut zutage eine ganze Reihe von einfUhrenden Darstellungen der Pflanzenphy siologie zur VerfUgung. AuBerdem sind einige Teile der 1. Auflage in das Lehrbuch "Biologie" des Springer-V erlages eingegangen. Nach Inhalt und Form wendet sich das neue Buch an denfortgeschritte nen Biologiestudenten. Es ist nach den Ansprtichen, die es erhebt, und nach den Voraussetzungen, die es macht, an den Vorlesungen tiber Pflanzenphy siologie orientiert, die nach dem Freiburger Lehrplan im 5. oder 6. Seme ster, also nach dem Vorexamen, gehort werden sollen. Einige Leitlinien haben sich bei den ersten Auflagen bewahrt. Sie wur den deshalb bei der Neugestaltung des Lehrbuchs beibehalten: Obgleich der Text auf das Lehrbuch "Biochemie der Pflanzen" (von KINDL und WOBER), auf die "Experimente zur Pflanzenphysiologie" (von SCHOPFER) und auf das Lehrbuch "Biologie" des Springer-Verlages abge stimmt wurde, kann auch die 3. Auflage der "Pflanzenphysiologie" als ein in sich geschlossenes Lehrbuch bentitzt werden. Die Originalliteratur wird bevorzugt im Zusammenhang mit Abbildun gen und Tabellen zitiert. AuBerdem sind am Ende eines jeden Kapitels ei nige neuere, zusammenfassende Darstellungen aufgefUhrt, die uns fUr ein vertieftes Studium geeignet erscheinen. Dadurch ist der unmittelbare Kon takt mit der Originalliteratur gewahrleistet, obgleich der eigentliche Text weitgehend frei von Referenzen bleibt. Das Buch ist einheitlich illustriert. Die Originalvorlagen und Neuent wtirfe wurden in der jeweils angemessenen Technik von Frau IRMGARD DIRR und Frau UTE MEURER umgezeichnet. Die Einheiten und Dimensionen wurden auf den neuesten Stand ge bracht. Soweit wie moglich wurden die SI-Einheiten gebraucht. Manche der verwendeten Einheiten werden dem Leser noch fremd erscheinen; sie sind daher in einem Anhang (~ S. 576) tibersichtlich zusammengestellt. In den Abbildungen und Tabellen erscheinen die Dimensionen in eckigen Klammern. Methodische Fragen und praktische Anwendungen der Pflanzenphysio logie sind starker berticksichtigt worden als in den frtiheren Auflagen. Diese Modifikation wird, wie wir hoffen, das Interesse des Studenten fUr die wis senschaftstheoretischen Grundlagen und fUr die praktischen Konsequenzen unserer Disziplin wecken oder steigern. Wo immer es angemessen erschien, haben wir uns bemtiht, die Physio logie als exakte Wissenschaft darzustellen, deren GesetzmaBigkeiten sich auf quantitative, experimentelle Daten beziehen. Daher spielen quantita- VI An den Studenten tive Darstellungen auch bei den Illustrationen eine dominierende Rolle. In der Regel wird der in einer Abbildung dargestellte Sachverhalt in einer aus flihrlichen Legende besprochen. Dies erschien uns aus mehreren Grunden vorteilhaft. Einmal kann im fortlaufenden Text der "rote Faden" konse quenter verfolgt werden. Zum anderen bilden eine Abbildung und der un mittelbar zu ihrem Verstlindnis notwendige Text auch raumlich eine Ein heit. Dieses Vorgehen hat jedoch zur Folge, daB auch allgemein wichtige Information haufig nicht im fortlaufenden Text, sondern in den Legenden steht. Text und Legenden miissen daher mit derselben Aufmerksamkeit stu diert werden. Auch die 3. Auflage beabsichtigt keine umfassende, sondern eine repriisentative Darstellung der Pflanzenphysiologie. Wir haben uns bei der N euauflage bemuht, in der Auswahl der Themen das Buch ausgewogen zu gestalten und in allen Teilen dem Erkenntnisfortschritt anzupassen. Unser Dank gilt den Mitarbeitern, die uns bei der Herstellung des Ma nuskripts unermudlich unterstiitzt haben: Frau DIRR, Frau MEURER und Frau DUELL bei den Abbildungen; Frau HOFFMANN, Frau JANSTER, Frau PAYNE, Frau REDEPENNING beim Manuskript und Herr PFAFF bei den Kor rekturen. Eine Reihe von Fachkollegen haben uns durch die Uberlassung von z. T. unveroffentlichten Abbildungsvorlagen und elektronenmikrosko pischen Aufnahmen unterstiitzt. Unser Freund und Kollege E. SCHAFER hat uns mit seiner konstruktiven Kritik bei vie len Fragen geholfen. Unser Dank gilt auch Herrn Dr. K. F. SPRINGER und den Mitarbeitern des Springer-Verlages flir sachkundige Beratung und vertrauensvolles Entgegen kommen. Freiburg i. Br., Sommer 1978 H.MoHR P. SCHOPFER Inhaltsverzeichnis 1. Zur Zielsetzung der Physiologie 7. Die Zelle als teilungsfiihiges System 59 Das Selbstverstandnis der Physiologie 1 Der Zellcyc1us . . . . . . . . . . 59 Heterogenitat der Physiologie 1 Die Regulation der Mitoseintensitat 62 Grenzen des Reduktionismus 2 Die Determination der Teilungsebene 63 Die pragmatische Haltung 3 Zellcyc1us und Zelldifferenzierung . 64 Gesetzesaussagen in der Biologie 3 Allsatze in der Physiologie 4 8. Polaritiit - eine Grundeigenschaft Systemtheorie . . . . . . 5 der Zelle ........ . 65 Leitende Gesichtspunkte 5 Biochemie und Physiologie 6 Phiinomene . . . . . . . . . 65 Die Bedeutung der Zellpolaritat 66 Polaritatsinduktion durch Licht 66 2. Einige theoretische Grundlagen Polaritatsinduktion durch polarisiertes Licht 67 der Physiologie . . . . . . . 7 Polaritat und bioelektrisches Feld 68 Prinzipien wissenschaftlichen Arbeitens 7 Polaritat und Signalsubstanz. . . 68 BezugsgrOBen . . . . . . . . . . . 8 Das Kausalitatsprinzip in der Physiologie 8 9. Kem-Plasma-Wechselwirkungen Einfaktorenanalyse . . . 9 bei Acetabularia . . . . . . . 70 Mehrfaktorenanalyse . . . 10 Der Organismus . . . . . . . . . . . . . 70 Formulierung von Satzen . 13 Die Vorzuge von Acetabularia als experimen Merkmale und Variabilitat 13 telles System. . . . . . . . . . . . . . 71 Darstellung von Daten . . 16 Einflusse des Plasmas auf den Primarkern . . 71 Das Problem der Extrapolation 17 Die Bedeutung des Kerns fur die spezifische Morphogenese. . . . . . . . . . . . 72 3. Die Hierarchie der Komplexitiit 18 Kernabhangige, spezifische Enzymsynthese 74 Enzymsynthese und Formmerkmale 75 4. Die Zelle als Konstrukt . . . . 23 Kern-Plastiden-Beziehungen. . 75 10. Intrazelluliire Morphogenese 77 5. Die Zelle als morphologisches System 24 Morphogenese der Mitochondrien 77 Zelle und Evolution 24 Morphogenese der P1astiden . . 80 Die meristematische Pflanzenzelle 24 Morphogenese der Microbodies 86 Die ausgewachsene Pflanzenzelle 32 Die verholzte Pflanzenzelle 37 11. Die Zelle als energetisches System 90 Der l. Hauptsatz der Thermodynamik . 90 6. Die Zelle als genphysiologisches System 41 Der 2. Hauptsatz der Thermodynamik . 91 Die Lokalisation der genetischen Information. 41 Die Zelle als offenes System, FlieBgleichge- Chromatin und Chromos o men . . 41 wicht ............ . 92 Die RNA der Zelle .......... . 45 Das chemische Potential ....... . 94 Paradigmen der Molekularbiologie . . . . 47 Das chemische Potential von Wasser 95 Das JACOB-MoNoD-Modell der Regulation. 50 Die Anwendung des Wasserpotentia1-Kon Die Kaskadenregulation bei Eukaryoten 55 zepts auf den Wasserzustand der Zelle 97 Genom, Plastom, Chondrom, Plasmon 55 Das chemische Potential von Ionen . . . . 102 VIII Inhaltsverzeichnis Das Membranpotential 103 Anhang: Weitere Oxidasen pflanzlicher Zel- Energetik biochemischer Reaktionen 105 len. 207 Phosphatiibertragung und Phosphorylierungs- potential 107 20. Das Blatt als photosynthetisches Redoxsysteme und Redoxpotential 108 System. 210 Messung der Photosyntheseintensitat 211 12. Die Zelle als metabolisches System 114 Brutto-und Nettophotosynthese 212 Die biologische Katalyse 114 Begrenzende Faktoren der apparenten Photo- Metabolische Kompartimentierung der Zelle 119 synthese. 214 Transportmechanismen an Biomembranen 121 Photosynthetische Adaptationsfahigkeit des Stoffaufnahme der Zelle 124 Blattes 218 Energietransformation an Biomembranen 129 Temperaturabhlingigkeit der apparenten Pho- Prinzipien der metabolischen Regulation 130 tosynthese . 220 Der EinfluB von Sauerstoff auf die apparente 13. Photosynthese als Energiewandlung 135 Photosynthese . 222 Die Regulation des CO -Austausches durch 2 14. Photosynthese als Funktion die Stomata . 222 des Chloroplasten 139 21. C-Pflanzen und CAM-Pflanzen 230 Die Elemente des Photosyntheseapparates 139 4 Der photochemische Bereich . 146 Das C -Syndrom . 230 4 Die Pigmentsysteme der Rot- und Blaualgen 155 Der C -Dicarboxylatcyclus. . . . . 234 4 Der photosynthetische Elektronentransport 158 Okologische Aspekte des C -Syndroms 236 4 Der Mechanismus der Photophosphorylierung 162 CAM, eine Alternative zur C -Photosynthese 238 4 Der biochemische Bereich . 163 Isotopendiskriminierung bei der CO -Fixie- 2 Ein kurzer Blick auf die bakterielle Photosyn- rung 241 these . 172 22. Stoffwechsel anorganischer loneR 244 15. Energiegewinnung durch Dissimilation 174 Mineralernahrung der Pflanze 244 Essentielle Mikroelemente . 246 16. Die Dissimilation der Kohlenhydrate . 176 Funktion der Nahrelemente im Stoffwechsel 246 Glycolyse . 177 Salzexkretion bei Halophyten 248 Fermentation (alkoholische Garung und Milchsauregarung) 178 23. Der Stoffwechsel des Wassers 251 Citratcyclus und Atmungskette . 179 Cyanid-resistente Atmung . 183 24. Okologischer Kreislauf der Stoffe Oxidative Phosphory1ierung 184 und der Strom der Energie 253 Oxidativer (dissimilatorischer) Pentosephos- Die Kreislaufe von Koh1enstoff und Sauer- phatcyclus . 186 stoff 253 Der Kreislauf des Stickstoffs 255 17. Die Mobilisierung von Reservefett 188 Der Strom der Energie 257 Lipo1yse, ,B-Oxidation der Fettsauren und Glyoxy1atcyclus 191 25. Biogenetischer Stoffwechsel 259 Aufbau von Saccharose aus Succinat 192 Primarer und sekundarer Stoffwechsel 259 Anhang: Acetatverwertung bei Griina1gen 192 Der Shikimatweg . 262 18. Die Photor espiration . 194 Die Biogenese des Chlorophylls 262 Photosynthese von Glycolat 194 26. Physiologie der Entwicklung 267 Metabolisierung des photosynthetischen Gly- colats . 196 Grundlegende Phanomene 267 Anhang: Glycolatstoffwechsel bei Gron- und Physiologie des Wachstums 270 Blaualgen . 198 Physiologie der Differenzierung 290 Physiologie der Morphogenese 299 19. Die Regulation des dissimilatorischen Gaswechsels 199 27. Photomorphogenese 311 Der Respiratorische Quotient 201 Der Lichtfaktor 311 Regulation des Kohlenhydratabbaus 202 Wirkungsspektren 311 Inhaltsverzeichnis IX FarbstotTe. . . . . . . . . . . 312 Ein biochemisches Modell flir die Photomor Das Phytochromsystem . . . . . 313 phogenese bei Pilzen: die Biosynthese von Die Hochintensitatsreaktion (HIR) 317 Carotinoiden. . . . . . . . . . . 365 Die multiple Wirkung von Phytochrom 320 Enzyminduktion und -repression durch Phy- 31. Physiologie der Hormonwirkungen . 368 tochrom ............. . 323 Bedeutung von lag-Ph as en bei der Phyto Ein Oberblick 368 chromwirkung. . . . . . . . . . . 326 Cytokinine. . 370 Phytochromwirkungen auf dem Niveau der Gibberelline . 373 RNA ............... . 328 Abscisinsaure 379 Musterbildung bei der Photomorphogenese 330 Athylen (Athen) 381 Zeitliche Muster bei der Enzyminduktion Regulation der Mitoseaktivitat durch Hor- durch Phytochrom ......... . 333 mone .............. . 386 Oberlegungen zur Primarwirkung des Phy Sequentielle Wirkung von Hormonen 387 tochroms bei der Photomorphogenese 335 Hormonelle Integration bei der Samen- und Signaliibertragung zwischen Organen . . . 339 Fruchtentwicklung . . . . . . . . . 388 Phytochromwirkungen auf die Entwicklung Wechselwirkung zwischen Hormonen und griiner Pflanzen . . . . . . . . . . . 341 Licht? ............. . 390 Phytochrom und endogene Kontrollfaktoren 343 Zur praktischen Verwendung der Hormone 390 Wechselwirkungen von Phytochrom und Cryptochrom. . . . . . . . . . . 344 32. Bliitenbildung und Photoperiodismus 392 Bliitenbildung und Florigen . . 392 28. Wirkungen ultravioletter Strahlung 346 Photoperiodismus . . . . . . 394 Pfropfexperimente und Florigen 399 Licht, Infrarot, Ultraviolett (UV) 346 Bliitenbildung und Gibberelline 401 Der inaktivierende EtTekt des kurzwelligen Photoperiodische Phanomene unabhangig UV ................ . 346 von der Bliitenbildung . . . . . 402 Die selektive Inaktivierung der Chloroplasten Die Bedeutung des Photoperiodismus 402 bildung durch kurzwelliges UV ..... 348 Wirkungen des kurzwelligen UV auf Bliiten- pflanzen .............. . 349 33. Physiologie der circadianen Rhythmen 404 Der molekulare Mechanismus der destruk tiven UV-Wirkung . . . . . . . . . . 349 Photoperiodismus und physiologische Uhr 404 Photoreaktivierung . . . . . . . . . . . 351 Die physiologische Uhr und die Umwelt 405 Weitere ausgewahlte Phanomene zur circa- Ein positiver UV-EtTekt bei der Synthese von dianen Rhythmik ........ . 408 Flavonglycosiden. . . . . . . . . . . . 352 Die endogene Rhythmik als Systemeigen- schaft .............. . 415 29. Wirkungen ionisierender Strahlung 354 Die Kopplung zwischen der inneren Uhr und den physiologischen Reaktionen . . . 415 Anregende und ionisierende Strahlung 354 Die Bedeutung ionisierender Strahlung flir die 34. Physiologie der Temperaturwirkungen 417 experimentelle Biologie . . 354 Typen ionisierender Strahlung . . . 355 Homoio- und Poikilothermie bei Pflanzen 417 Zum Vorgang der Ionisation 355 Die Temperatur der Pflanze . . . 418 Quantitative Angaben iiber Strahlung 355 Physiologische Temperatureffekte 420 Ionisierungsdichte . . . . . . . . 356 Zur TretTertheorie . . . . . . . . 356 35. Physiologie der Seneszenz, Wirkungen ionisierender Strahlung auf DNA . 358 der Ruhezustiinde und der Keimung 424 Reparatur von Strahlenschaden an der DNA 358 Seneszenz ........ . 424 Strahlenwirkung aufProteine . . . . . . 358 Ruhezustande und Keimung 429 Einige Phanomene zur Strahlenwirkung auf Organism en . . . . . . . . . 359 36. Physiologie der Regeneration 438 30. Photomorphogenese bei Pilzen 362 Grundphanomene . . . . . . 438 Ergebnisse von Organkulturen . 438 Pilze als Untersuchungsobjekte der Entwick Ein technischer Einschub: Gewebekulturen. 440 lungsphysiologie . . . . 362 Beweisflihrung flir die Omnipotenz speziali- Reprasentative Fallstudien . . . . . . . . 362 sierter Zellen . . . . . . . . . . . . . 441 X Inhaltsverzeichnis Parasexuelle Rybridisierung 446 Die freie Ortsbewegung begeiBelter Zellen Physiologische Prozesse bei der Regeneration. 447 unter dem EinfluB von Licht 493 Zusammenwirken mehrerer Faktoren bei der Die Phototaxis von Euglena gracilis 494 Regeneration 448 Wirkungsspektren der Phototaxis 496 Regenerationsexperimente mit Bliitenbildung. 448 Theorie der Phototaxis 497 Simultaner oder sukzedaner Vergleich von 37. Physiologie der Transplantationen 450 Lichtsignalen? . 497 Das Pfropfen als Technik der Pflanzenphysio- 43. Physiologie der Bewegungen II: logie 450 Phototropismen . 498 Chimaren . 451 Anhang: Endotrophe Mykorrhiza 452 Erscheinungsformen des Phototropism us 498 Der Polarotropismus 500 Das Wirkungsspektrum beim Phototropismus 38. Physiologie der Tumorbildung 455 des Dikotylenkeimlings 502 Wundtumoren, verursacht durch ein Pflanzen- Die Geschwindigkeit der phototropischen Be- VIrus 455 wegung . 502 Wurzelhalsgallen . 456 Der Phototropismus der Gramineen-Koleop- Genetische Tumoren 457 tile. 504 Zur Theorie der Krebsentstehung 458 Das Wirkungsspektrum beim Phototropism us der Gramineen-Koleoptile . 507 39. Physiologie des Wasserfemtransports 460 Der Phototropismus von Sporangiophoren 508 Der Phototropism us von SproBachsen, Die beiden Transportsysteme der Pflanze 460 ein Ruckblick 511 Wasserbilanz 460 Die Leitbahnen 461 44. Physiologie der Bewegungen III: Klassische Experimente 463 Geotropismen 513 Transpira tion 466 Obere Grenze flir die Rohe von Baumen . 469 Grundphanomene 513 Permanenter Welkepunkt . . . . . . . 469 Das Chararhizoid 515 Analogiemodell flir den Wassertransport in Das Statolithen-Konzept 516 einer Pflanze 470 Die geotropische Reiz-Reaktionskette in der Verteilung des Wasserpotentials in einem Gramineen-Koleoptile 518 Baum. 473 Die Induktion der geotropischen Reaktion 520 Ein Blick auf die Wurzel 474 Geotropische Experimente mit Wurzeln 521 Guttation und Wurzeldruck 474 Geotropismus und Phytochrom 522 SchluBbemerkung 522 40. Physiologie des Ionentransports 476 45. Physiologie der Bewegungen IV: Salzresistenz . 476 Weitere Bewegungsvorgange 523 Ionenaufnahme 477 Der Chemotropismus der Pollenschlauche 523 41. Physiologie des Ferntransports organischer Rankenbewegungen 524 Molekiile. 480 Turgorbewegungen . 526 Aktive und auffallige intrazelluHire Bewe- DasProblem 480 gungen . 531 Die Leitbahnen 482 Transportmolekule 484 46. Physiologie elektrischer Phanomene 536 Zum Mechanismus des Siebrohrentransports 485 Ausgangslage . . . . . . . . . . . 536 Bidirektionelle Translocation 487 Geeignete Objekte . . . . . . . . . 536 Ein Blick auf die Wurzel 487 Elektrische Potentialdifferenzen an Einzel- Regulation der Translocations-Intensitat zellen. 536 durch Phytochrom 488 Erklarung des Membranpotentials 537 Ein kurzer Vergleich der Transportsysteme . 488 Lichtabhangige Ionenpumpen 538 Aktionspotentiale. 539 42. Physiologie der Bewegungen I: SchluB 541 Freie Ortsbewegungen . 490 47. Physiologie der Sexualitat 542 Die Bewegung der Rhizome 490 Die freie Ortsbewegung begeiBelter mona- 1. Beispiel: Gametogenese bei Chlamydo- doider Zellen 491 monas. 542 Inhaltsverzeichnis XI 2. Beispiel: Gametenlockstoffe bei Braunalgen 543 49. Physiologie und Ertragsbildung 560 3. Beispiel: Hormonale Integration bei der Zur Situation 560 geschlechtlichen Fortpflanzung von Oedo- Zur Terminologie 560 gonium .............. . 546 Systemsynthese, Produktsynthese . 560 4. Beispiel: Ein Sexualhormon bei der Bier Physiologie der Speicherung 561 hefe, Saccharomyces cerevisiae . . . . . 547 Produktionsfaktoren 562 5. Beispiel: Antheridiol, ein Sexualhormon Ertragsgesetze 563 vonAchlya ......... . 549 Ein 6konomischer Aspekt: Rentabilitat der Ein terminologischer Nachsatz . . . 549 Diingung 565 Befruchtung bei den Bliitenpflanzen 551 Fixierung von atmosphiirischem Stickstoff (N 565 48. Physiologie des Generationswechsels 553 2) Resistenz der Pflanzen gegen Anti- Das Problem ........... . 553 Produktionsfaktoren 569 Vergleichend-entwicklungsgeschichtliche Herbicide. 570 Daten ........ . 554 Wachstumsregulatoren 572 Experimentelle Daten. . . . . . . . 555 Produktivitat und Photorespiration 573 Ein ontogenetisches Modell . . . . . 556 Eine photoelektrochemische Zelle 574 Genetische Variabilitat bei homosporen Anhang. 576 Farnen ............ . 556 Zitierte Literatur . 579 Die obligatorische Photomorphogenese der Farngametophyten . . . . . . . . . . 557 Sachverzeichnis 587
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