K. Dettner.W. Peters(Hrsg.) LehrbuchderEntomologie er Entomologie 2. Auflage Herausgegeben von Konrad Dettner und Werner Peters Mit Beiträgen von Thomas Bauer, Alfred Buschinger, Konrad Dettner, Anne-Katrin Eggert, Gerhard Eisenbeis, Klaus Honomichl, Manfred Kaib, Jürgen Milde, Josef K. Müller, Werner Peters, Heiner Römer, Hans Scharstein, Gerhard Seifert, Klaus-Dieter Spindler, Anton Stabentheiner, Georg Stommel, Lutz Thilo Wasserthai, Gernot Wendler, Wilfried Wichard, Ernst Anton Wimmer, Rolf Ziegler, Dieter Zissler, Helmut Zwölfer Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg ' Berlin ZuschriftenundKritikan: ElsevierGmbH, SpektrumAkademischerVerlag,VerlagsbereichBiologie,Chemieund Geowissenschaften, Dr.UlrichG.Moltmann ,Sievogtstr.3-5,69126Heidelberg Anschriften der Autoren: Professor Dr. Konrad Dettner Lehrstuhl fürTierökologie II Universität Bayreuth Universitätsstr.30 95440Bayreuth Professor Dr.WernerPeterst WichtigerHinweisfürdenBenutzer Der Verlagund der Autor haben alleSorgfaltwaltenlassen, umvollständige und akkurate Informationen indiesemBuchzu publizieren.Der Verlagübernimmt wederGarantienoch diejuristische Verantwortung oder irgendeineHaftungfürdieNutzungdieserInformationen,fürderen Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreie Funktion füreinen bestimmten Zweck.Der Verlagübernimmt keineGewähr dafür,dassdiebeschriebenen Verfahren,Programmeusw.freivonSchutzrechten Drittersind. Der Verlaghat sichbemüht, sämtliche Rechteinhaber vonAbbildungen zuermitteln.SolltedemVerlag gegenüberdennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaftgeführt werden,wirddas branchenüblicheHonorar gezahlt. BibliografischeInformation DerDeutschenBibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnetdiesePublikationinder Deutschen Nationalbibliografie;detaillierte bibliografische Daten sindimInternet über http://dnb.ddb.de abrufbar. AlleRechtevorbehalten 2.Auflage 1012003 ©ElsevierGmbH, München SpektrumAkademischerVerlagisteinImprintder ElsevierGmbH. o 03 04 05 06 07 5 4 3 2 Für Copyrightin Bezugaufdas verwendeteBildmaterial sieheAbbildungsnachweis. Das Werkeinschließlichaller seinerTeileisturheberrechtlichgeschützt. JedeVerwertungaußerhalbder engen Grenzen desUrheberrechtsgesetzesistohne ZustimmungdesVerlagesunzulässig und strafbar.Das giltins besondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und dieEinspeicherungund Verarbeitung inelektronischen Systemen. Planung und Lektorat: Dr.Ulrich G.Moltmann, Bettina Saglio Herstellung:Ute Kreutzer Satz:Typomedia GmbH,Ostfildern Druck und Bindung:BoschDruck,Ergolding Umschlaggestaltung:SpieszDesign,Neu-Ulm Titelfotografie:Steirischer Fanghaft(Mantispa styriaca) mit erbeuteterFliege.(Foto mit freundlicher Genehmigungvon Dr.Heiko Bellmann, Ulm) Gedrucktauf90gr.OfTset PrintedinGermany ISBN 3-8274-1102-5 Aktuelle Informationenfinden SieimInternetunter www.elsevier.comund www.spektrum-verlag.de Autorenverzeichnis Professor Dr. Thomas Bauer Professor Dr.JosefK. Müller (Kapitel16) (Abschnitt 13.4zus. mit Dr. Eggert) Zoologisches Institut, Lehrstuhl für Ökologie Institut für Biologie I (Zoologie) Universität Kiel Universität Freiburg Olshausenstr. 40, 24098Kiel Hauptstr. 1,79104Freiburg Professor Dr.Alfred Buschinger ProfessorDr.Werner Petcrs (Kapitel 14) (Kapitell, 4,20,23,25: Abschnitte 25.6, Institut für Zoologie 14-19,21,22,28-33) TH Darmstadt Institut für Zoologie Schnittspahnstr. 3,64287 Darmstadt Universität Düsseldorf Universitätsstr. 1,40225 Düsseldorf Professor Dr. Konrad Dettner (Kapitel 17, 18,19; zus.mit ProfZwölfer 21; ProfessorDr. HeinerRömer 25: Abschnitte 25.1-5, 7-13, 20,23-27, 34) (Abschnitte 11.1; 11.2 zus.mit Lehrstuhl für Tierökologie11 Dr. Stabentheiner) Universität Bayreuth Institut für Zoologie Universitätsstr. 30,95440 Bayreuth Universität Graz Universitätsplatz2, A-8010 Graz Dr.Anne-Katrin Eggert (Abschnitt 13.4 zus. mit Prof Müller) Dr.Hans Scharstein Institut für Biologie I(Zoologie) (Abschnitt 11.4 zus.mit Dr. Stommel) Universität Freiburg Zoologisches Institut der Universität Köln Hauptstr. 1,79104Freiburg Lehrstuhl Tierphysiologie Weyertal 119,50923 Köln ProfessorDr. Gerhard Eisenbeis (Kapitel5 zus.mit Prof Wichard) ProfessorDr.Gerhard Seifert Institut für Zoologie (Kapitel2) Universität Mainz Tannenweg 17 Saarstr.21,55099Mainz 35305Grünberg-Queckborn PD Dr. Klaus Honomichl Professor Dr. Klaus-DieterSpindler (Kapitel24) (Kapitel 12) Institut für Zoologie Abtlg.Allgemeine Zoologie (Biologie I) Universität Mainz Universität Ulm Saarstr.21,55099 Mainz Albert-Einstein-Allee 11,89081Ulm Dr.Manfred Kaib Dr.Anton Stabentheiner (Abschnitt 11.3) (Abschnitt 11.2 zus.mit Prof Römer) Lehrstuhl für Tierphysiologie Institut für Zoologie Universität Bayreuth Universität Graz Postfach 101251,95440 Bayreuth Universitätsplatz2, A-80I0 Graz PD Dr.Jürgen Milde Dr.Georg Stommel (Kapitel8, 10) (Abschnitt 11.4 zus.mit Dr. Scharstein) RothusenerWeg24 Zoologisches Institut der Universität Köln 50374Erftstadt-Lechenich Lehrstuhl für Tierphysiologie Weyertal 119,50923 Köln VI Autorenverzeichnis Professor Dr. Lutz Thilo Wasserthai Professor Dr. RolfZiegler (Kapitel Kapitel 6, 7) (Kapitel3) Institutfür Zoologie I Institut für Zoologie Universität Erlangen-Nürnberg Abtlg.Tierphysiologie Staudtstr. 5 Universität Halle 91058Erlangen Domplatz4,06099Halle Professor Dr.Gernot Wendler Dr.Dieter Zissler (Kapitel 9) (Abschnitte 13.1,13.2) Zoologisches Institutder Universität Köln Institut für Biologie Lehrstuhl für Tierphysiologie Universität Freiburg Weyertal119,50923Köln Hauptstr. I, 79104Freiburg Professor Dr. WilfriedWichard Professor Dr.HelmutZwölfer (Kapitel 5zus. mit Prof Eisenbeis) (Kapitel 15,22; zus. mit Prof Dettner21) Institut für Biologieund Lehrstuhl für Tierökologie I ihre Didaktik Universität Bayreuth Universität Köln Universitätsstr.30,95440Bayreuth Gronewaldstr. 2, 50931 Köln Professor Dr. Ernst Anton Wimmer (Kapitel 13.3) Lehrstuhlfür Genetik Universität Bayreuth Universitätsstr. 30,95440Bayreuth Kapitel (Abschnitte) mitmehrerenAutoren 5 Wasserhaushalt:Eisenbeisund Wichard 11.2Temperaturund Feuchterezeption: Stabentheinerund Römer 11.4Photorezeption: Scharstein und Stommel 13.4Fortpflanzungsverhalten:Müller und Eggert 21 Schädlingsbekämpfung: Dettner und Zwölfer 25 Ordnungen:Dettnerund Peters Vorwort zur zweiten Auflage Früher als erwartet ist eine Neuauflage unseres gelungen, das Genom der Stechmücke Anopheles Lehrbuchsder Entomologie notwendiggeworden. gambiae samt dem Genom des durch sie übe Wirhaben den Textgründlichüberarbeitet,aktua tragenen Malariaerregers aufzuklären.Wenn man lisiert und dabei auch zahlreiche Anregungen auf berücksichtigt, dass 40 Prozent der Weltbevölke gegriffen, die uns dankenswerterweise von Rezen rung in malariaverseuchten Gebieten leben, die senten, von Kollegen oder auch von Studierenden Zahl der Todesopfer enorm ist und allein in zugingen. Deutschland pro Jahr rund 30 Malariatote zu Vieles hat sich in der Entomologie und den beklagen sind, sosind dieseBefunde von besonde angrenzenden Gebieten seit der I. Auflage verän rer Bedeutung. Esistzu hoffen,dass nun der Weg dert. Dies gilt sowohl für den organismischen als freiwird für die Entwicklung neuer Medikamente vor allem auch den molekularen Bereich der En und Insektizide (Nature 419: 493-494, 498-511, tomologie. 2002; Science 298: 129-149, 176-179,2002), um Im organismischen Bereich konnten durch eine die Malaria zukünftig effektiv bekämpfen zu gründliche Bestandsaufnahme vor allem in den können. Tropen korrigierteArtenzahlender rezenten Orga Wir haben diesem Wissenszuwachs auf allen nismen- und insbesondere Insektenarten ermittelt Gebieten dadurch Rechnung getragen,dass sämt werden. So dürften weltweit nicht 80 Millionen, liche Kapitel revidiert und aktualisiert wurden. sondern möglicherweise weniger als 10Millionen Weiterhin wurde ein Kapitel über die Genetik der Organismenarten existieren (siehe S. Wagner: embryonalen Musterbildung neu aufgenommen Kontliktfeld Biodiversität, agenda, Münster, und die beiden Kapitel über das Atemsystem und 2002). Aber auch in Deutschland erbrachte eine Hämolymphe/Hämolymphtransport wurden völ Inventurdervorhandenenrezenten ArtenimRah lig neu bearbeitet. Schließlich wurde auch das men des Projektes "Entomofauna Gerrnanica" Kapitel über dieInsektenordnungenaufden neue beispielsweisealleine beiden Käfern 6858Spezies, sten Stand gebracht. Phylogenetische Erörterun beiden Hautflüglern sogar8896Arten.Die kürz gen wurden in diesem Kapitel sehr kurz gehalten, liche Entdeckung der neuen Insektenordnung denn sie sind ausführlich im Lehrbuch der Spe Mantophasmatodea, der "Gladiatoren" zeugt ge ziellen Zoologie (Dathe 2003) dargestellt. Auch nauso von diesem Wissenszuwachs wie die Neu enthält die vorliegende 2.Auflage zahlreiche neue bearbeitungsämtlicherInsektenordnungenindem Tabellen und Abbildungen. 2003von Dathe herausgegebenen Band .Jnsecta" Wir haben uns wieder mehrfach zu bedanken aus der Reihe .Kaestner:Lehrbuch der speziellen und zwarsowohlbeiden beiden neuenAutorenals Zoologie". auch den Mitautoren beider Auflagen, die neben Auf zwei bahnbrechende Befunde im moleku der Überarbeitungihrer eigenen Kapitel Hinweise laren Bereich sei nachfolgend hingewiesen: 2000 zu anderen Kapiteln gegeben haben. Desweiteren wurde diegesamte Sequenz des Genomsvon Dro sindwirzuDankverpflichtet:Prof.Dr.H.Aspöck/ sophila melanogaster veröffentlicht, das sich auf Wien, Prof. Dr. U. AspöcklWien, PD. Dr. R.G. fünf Chromosomen verteilt (Science 287: 2185 BeuteUJena, W Bilgeri/Bayreuth, Doz. J. Boos/ 2195,2000). Die Zahl der Gene dieser Fliegenart Wädenswil, Dr. R.U. Ehlers/Raisdorf, Herrn R. ist mit 1360I nahezu doppelt so groß wiebei der Ehrmann/Karlsruhe, Dr. A. Elbert/Leverkusen, Hefe, aber niedriger als beim Fadenwurm Cae Dipl. Biol.J.FranklBayreuth,Prof. Dr. H.Geiger/ norhabditis elegans. Obwohl Säuger und Insekten Ellwangen,Prof. Dr.H.Greven/Düsseldorf,Dr. E nicht besonders nahe verwandt sind, so ist doch Haas/Ulm, E. Helldörfer/Bayreuth, M. Hoof/Sie die Kenntnis des Genoms der Fliege von großem gen, Dr. C. Horn/Bayreuth, Prof. Dr. E Huber/ Nutzen für die Erforschung von Krankheiten des Starnberg, Dr. K. Küsel/Bayreuth, Dr. K.-H. Menschen. Es enthält homologe Sequenzen zu Lampe/Bonn, Prof. Dr. O. LarinklBraunschweig, 289menschlichen Genen, die an verschiedenen Dr. habil. E-O. Lehmann, Prof. Dr. C. Lehner/ Krankheiten, wie z.B. Krebs oder Herz-Kreis Bayreuth, Dr. A. Levinson/Seewiesen, Prof. Dr. lauferkrankungen beteiligt sind. Erst vor wenigen H.Levinson/Seewiesen, Prof. Dr. G.Moritz/Halle, Monaten ist es Wissenschaftlern darüber hinaus Prof. Dr. G. PassIWien, Dr. W RählelTübingen, VIII VorwortzurzweitenAuflage Dr.1.Reddemann/Haag, Dr.1.Rheinheimer/Lud Inmemoriam- HerrProf.Dr.WernerPetersistam wigshafen, Dr. K. Riede/Bonn, Dr. 1.Rosenberg/ 06.08. 2003nach kurzer schwerer Krankheit ver Glessen, Prof Dr. F.X. Schmid/Bayreuth, Prof. storben. Leider konnte er das Erscheinen der Dr.E.G. Schmidt/Essen, G. Schwinger/Basel,Dr. 2.Auflage unseres Lehrbuchs der Entomologie M. Schwinger/Basel,Prof Dr.M.Spindler-Barth/ nicht mehr erleben, für das er sich biszuletzt mit Ulm, Dr. A.H. Staniszek/Tübingen, Pro( Dr. H. allen Kräften eingesetzt hatte. Herausgeber, SturmlHildesheim,Pro(Dr.U.Wyss/Kielund Dr. Autorenund Verlagtrauernumdenhochgeschätz O.Zompro/Plön.Unser Dank giltschließlichFrau ten Hochschullehrer, Entomologen und Freund, B. Saglio und Herrn Dr. Ulrich G. Moltmann der durch sein stetiges Engagement in hohem (SpektrumAkademischerVerlag)fürdiegute und Maße zum Gelingen dieses Buches beigetragen bewährte Zusammenarbeit. hat. Im Namen aller Autoren Bayreuth und Düsseldorfim Sommer 2003 Konrad Dettnerund Werner Peters Vorwort (1. Auflage) Alles :11sagen, ist das Geheimnis langweilig :11 wirken. Voltaire Jahrzehntelang diente der von Hermann Weber Ökologieusw.Neue Methoden und dieKombina erstmals 1938herausgegebene "Grundrissder In tion von Arbeitsgebieten haben eine Fülle von sektenkunde" den Studierendender Zoologie und Erkenntnissen gebracht. Damit repräsentiert die allen an der Entomologie Interessierten als Lehr Entomologie ein Gebiet, welchesdie verschieden und Nachschlagebuch. 1954erschiender "Grund sten Bereiche der Biologieaußerordentlich berei riss" in 3. Auflage. Nach dem Tode Webers 1974 chert hat. Medizin, Veterinärmedizin, Landwirt bearbeitete Herbert Weidner eine 5. Auflage neu. schaft und Forstwissenschaft haben in teilweise Leider hat Weber sein umfangreiches, 1933 er erheblichem Maße von diesen Fortschritten der schienenes "Lehrbuch der Entomologie" nicht Entomologie profitiert. mehr überarbeitet, waser selbstsehr bedauerte. So ist eswohl an der Zeit, ein neues Lehrbuch Inzwischen ist weltweiteine enorme Zunahme vorzulegen, das diesen Entwicklungen Rechnung der Kenntnisse über Insekten zu verzeichnen. Be trägt und die Vielfaltder heutigen Arbeitsthemen dauerlicherweise ist immer noch nicht allgemein darstellt. Ein Autor allein kann das heutige Wis bekannt, dass mindestens 75-80% der Tierarten sen nicht mehr überschauen und ständig den Insekten sind, und das,obwohlArndt bereits 1941 Überblick über die Vielzahl der weltweit neu er eine sehr mühselige, gründliche Zählung der da scheinenden Arbeiten behalten.Daherwaresnot mals beschriebenen Arten durchgeführt hatte, die wendig,eineganzeReihevon Fachleuten umMit zu diesem Ergebnis führte. In neuerer Zeit haben arbeit an diesemWerkzu bitten. Zählungen der Arten, die in der Kronenfauna Das Ergebnis unserer Bemühungen um eine tropischer Baumriesen vorkommen, gezeigt, dass zeitgemäße, möglichst viele Forschungsgebiete wir mit wesentlich größeren Artenzahlen rechnen umfassende, pädagogisch einwandfreie Darstel müssen alsbisher angenommen. Nach Extrapola lungineinemumfangreichen Lehrbuchkann nicht tion rechnet man mit insgesamt etwa 10-100Mil alles Wünschenswerte enthalten, sondern dürfte lionen Insektenarten aufder Erde. Insekten kön zwangsläufig Lücken aufweisen.Wirsind unsdie neninfastallenLebensräumenvorkommen,sogar ser Lücken bewusst und erwarten kritische Ein inderArktis und Antarktis,inWüsten und heißen wände und Hinweise, die notwendige Ergänzun Quellen. gen und Verbesserungenermöglichen. Seit dem Erscheinen der 3. Auflage des Wir hotTen, dass dieses Buch nicht nur in den "Grundriss der Insektenkunde" sind gänzlich Bibliotheken steht und dort nur zum Kopieren neueForschungsgebietevonaußerordentlicherBe dient, sondern dass das eigene Buch, ebenso wie deutung und immer noch zunehmendem Umfang "der Weber", im Institut und zu Hause ein stän entstanden. Die Entomologie beinhaltet heute diger Begleiterseinwird. nicht nur Morphologie, Systematik und Biologie der Insekten, sondern auch eine Vielzahl experi menteller Wissenschaften: Biochemie,Physiologie Im Namen aller Autoren in allen ihren Richtungen, Endokrinologie, Gene Werner Peters und Konrad Dettner tik und Verhalten, Symbioseforschung, chemische Frühjahr 1999 Danksagungen (1 . Auflage) Die Autoren bedanken sich für die Überlassung Dr. RosenberglBochum, Frau E. RummeUBay von Material und Abbildungen, wiefür die Her reuth, Prof. Dr. Sander/Freiburg Br., Prof. Dr. stellung von Abbildungen, für Ratschläge und Schaub/Bochum, Dipl.-Biol. O. Schaaf/Bayreuth, Hinweise,für diekritische Durchsichtvon Manu Dr.Schmaranzer/Graz, Dr.Schmitz/Bonn, U. Sei skripten und Hilfen allerArt beifolgendenKolle zinger/Bayreuth, Frau Prof. Dr. Spindler-Barth/ gen und Mitarbeitern: Düsseldorf, Prof. Dr. SteinbrechtlSeewiesen, Dr. Dr. Arens/Bayreuth, Dr. Arnold/Bayreuth, Prof. TichylWien, Prof. Dr. Vidal/Giessen, PD Dr. W Dr. Dambach/Köln, G. Dörfler/Bayreuth, Dr. B. Völkl/Bayreuth, Prof. Dr. Wasserthal/Erlangen, Eisermann/Bayreuth, Dr. Freese/Bayreuth, Frau Prof. Dr. WeberiMünster, Prof. Dr. Wegenerl C. Graef/Köln, Frau Dr. M.-M. Giraud-Guillel Mainz,Dr.1.ZiesmannlSeewiesen,FrauU. Zwöl Banyuls sur Mer, Frankreich, Prof. Dr. Grevenl fer/Bayreuth. Düsseldorf, Dr. HacksteinlNijmegen, Dr. Hart mannlFreiburg Br., Prof. Dr. HauseniKöln, Frau Unser Dank gilt besonders dem Verlag, der das E. Helldörfer/Bayreuth, Prof. Dr. HomberglMar Erscheinen diesesLehrbuchs ermöglicht hat, ins burg, 1.JacobilKöln, Dipl.-Biol. S. KrausenlDüs besondere dem Programmleiter Biologie Herrn seldorf, Dr. KrennlWien, Dr. Löser/Düsseldorf, Dr. Ulrich G. Moltmann, den Lektorinnen Frau Dr. S. Mikus/Bayreuth, Frau D. Olimart/Kiel, Inga Eicken und Frau Dr. Jutta Hofmann sowie Frau Prof. Dr. PabstlGraz, Dr. PassIWien, Prof. dem Hersteller Herrn Ulrich Kiesewetter. Dr. Pschorn-Walcher/Neulengbach (Österreich), Etomologische lehrbücher Xl Lehrbücher und Dajoz, R. (2000): Insects and forests. Intercept, Andover, Hants zusammenfassende Werke zur v., Daly, H. Doyen, J.T, Ehrlich, P.R. (1998): Entomologie Introduction to insect biology and diversity. 2nd ed. Mc Graw-Hill, New York Dathe, H.H. (Hrsg., 200I):Verzeichnis der Haut Abraham, R. (1991): Fang und Präparation wir flügler Deutschlands. Entomofauna Germa belloser Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stutt nica Band4. Ent. Nachr.Ber. Beih. 7: 1-178 gart Dathe, H.H. (Hrsg., 2003): Kaestner- Lehrbuch Arnett, R.H. Jr. (2000):American insects (2.ed.). der Speziellen Zoologie 1/5. Bd. 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