Late Pleistocene and Holocene remains of carnivorous mammals (Carnivora) from the Bliznets Cave in southern part of the Russian Far East

2020·1.8 MB·

by  Alekseeva, E V

Труды Зоологического института РАН
Том 324, № 3, 2020, c. 388–444
10.31610/trudyzin/2020.324.3.388
УДК 569.742 (571.63)
Позднеплейстоценовые и голоценовые остатки хищных млекопитающих
(Carnivora) из пещеры Близнец на юге Дальнего Востока России
Э.В. Алексеева и Г.Ф. Барышников*
Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034 Санкт-Петербург,
Россия; e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ
Впервые детально изучена фауна хищных млекопитающих (Carnivora) финального плейстоцена и го-
лоцена юга Дальнего Востока России. Исследованы палеонтологические сборы хорошей сохранности
из пещеры Близнец, расположенной в Южном Сихотэ-Алине и представляющей собой карстовый ко-
лодец. Определены 14 видов, встречающихся в настоящее время в регионе, за исключением степного
хоря (Mustela eversmanii) и мелкой кошки, похожей на манула (Otocolobus manul). Выделены два страти-
графических комплекса. Первый, судя по радиоуглеродным датировкам (11–12 тыс. лет), относится к
концу позднего плейстоцена. Здесь найдены почти исключительно остатки мелких мустелид, включая
Mustela eversmanii. Вход в пещеру был небольшим или трудно доступным для крупных млекопитающих,
и костное скопление формировалось в результате жизнедеятельности хищных птиц (вероятно, сов).
Второй стратиграфический комплекс датируется голоценом. В нем нет степного хоря, но встречены на-
ходки манула. Судя по составу сохранившихся частей скелета, вход в пещеру увеличился, и в пещерный
колодец попадали целые звери крупного и среднего размера, которые погибали в результате случайного
падения. Наш анализ подтверждает, что на юге Дальнего Востока происходило смещение ареалов те-
плолюбивых видов хищных млекопитающих на юг в холодные климатические фазы и их движение на
север в теплые эпохи. Кроме того, появлялись виды из аридных территорий Центральной Азии (степ-
ной хорь, манул), которые расселялись при распространении степных ландшафтов в холодные фазы
финального плейстоцена и раннего голоцена.
Ключевые слова: история фауны, тафономия, хищные млекопитающие, юг Дальнего Востока России,
Carnivora
Late Pleistocene and Holocene remains of carnivorous mammals (Carnivora)
from the Bliznets Cave in southern part of the Russian Far East
E.V. Alekseeva and G.F. Baryshnikov*
Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya Emb. 1, 199034 Saint Petersburg, Russia;
e-mail: [email protected]
ABSTRACT
For the first time, the fauna of carnivorous mammals (Carnivora) of the final Pleistocene and Holocene of the
southern part of the Russian Far East was studied in detail. The well-preserved paleontological collections from
the Bliznets Cave, located in South Sikhote Alin and representing a karst well, were examined. Fourteen species
were identified, which are currently found in the region, with the exception of the steppe polecat (Mustela evers-
manii) and a small cat similar to the Pallas cat (Otocolobus manul). Two stratigraphic complexes are distinguished.
*Автор-корреспондент / Corresponding author
Позднеплейстоценовые и голоценовые остатки млекопитающих 389
The first, judging by radiocarbon dating (11–12 thousand years), refers to the end of the Late Pleistocene. The re-
mains of small mustelids, including Mustela eversmanii, are found almost exclusively here. The entrance to the cave
was small or difficult to access for large mammals, and a bone cluster was formed as a result of the activity of birds
of prey (probably owls). The second stratigraphic complex dates from the Holocene. There is no steppe polecat in it,
but finds of Pallas cat are recorded. Judging by the composition of the remaining parts of the skeleton, the entrance
to the cave increased and whole animals of large and medium size fell down into the cave well, which died there.
Our analysis confirms that in the south of the Far East there was a shift of the ranges of the thermophilic species of
carnivorous mammals to the south in the cold climatic phases and their movement to the north in warm epochs. In
addition, species came from the arid territories of Central Asia (steppe polecat, Pallas cat), which dispersed there
during the spread of steppe landscapes in the cold phases of the final Pleistocene and Early Holocene.
Key words: faunal history, taphonomy, predatory mammals, south Russian East Far, Carnivora
ВВЕДЕНИЕ города Находка, были определены 12 видов, со-
хранившихся до наших дней, а также вымершие
Современная фауна юга Дальнего Востока гиена Crocuta ultima (Marsumoto, 1915) и пещер-
России характеризуется большим видовым и ный лев Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) (Ovodov
зоогеографическим разнообразием (Курен- 1977; Baryshnikov 2014, 2015a, 2015b, 2016). Та-
цов [Kurentsov] 1959, 1965). Оно определяется ким образом, юг Дальнего Востока характери-
южным положением региона, близостью его к зуется значительным таксономическим разноо-
Тихому океану, муссонным климатом, пестро- бразием представителей отряда Carnivora как в
той растительных зон и меридиональным про- настоящее время, так и в позднем плейстоцене.
стиранием горных хребтов; все эти факторы Для сравнения отметим, что в четвертичных ме-
способствуют глубокому взаимному проник- стонахождениях на более обширной по площа-
новению и смешению северных и южных видов. ди республики Саха (Якутия) встречены лишь
Представляется крайне интересным выяснение 8 видов хищных млекопитающих (Боескоров и
истории формирования этой фауны, особенно Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013).
ее плейстоценового этапа, на основе изучения Особое значение имеет выяснение процесса
ископаемого материала. преобразования фаунистических комплексов
Наземные хищные млекопитающие на юге юга Дальнего Востока России при переходе от
Дальнего Востока России (Приморский край) плейстоцена к голоцену и к современной эпо-
представлены в настоящее время 20 видами хе. Особенности такого перехода могут быть,
из семейств Canidae (Cuon alpinus (Pallas, 1811), в частности, установлены при детальном из-
Canis lupus L., 1758, Nyctereutes procyonoides учении палеонтологических сборов Э.В. Алек-
(Gray, 1834), Vulpes vulpes (L., 1758)), Ursidae сеевой (раскопки 1973–1980 гг.), сделанных
(Ursus thibetanus Cuvier, 1823, U. arctos L., 1758), ею в пещере Близнец в Приморском крае.
Mustelidae (Meles leucurus Hodgson, 1847, Martes Тщательно проведенные работы позволили
flavigula Boddaert, 1785, M. zibellina L., 1758, собрать здесь раковины наземных моллюсков
Gulo gulo (L., 1758), Lutra lutra L., 1758, Mustela и обильные костные обломки различных по-
erminea L., 1758, M. sibirica Pallas, 1773, M. altaica звоночных, некоторые из которых удалось
Pallas, 1811, M. nivalis L., 1766 и акклиматизиро- определить до вида (Алексеева и Голенищев
ванный 70 лет назад Neovison neovison Schreber, [Alekseeva and Golenishchev] 1986; Алексеева и
(1777)), а также Felidae (Panthera tigris (L., Тиунов [Alekseeva and Tiunov] 1987; Пантелеев
1758), P. pardus (L., 1758), Lynx lynx (L., 1758), и Алексеева [Panteleev and Alekseeva] 1993; Про-
Prionailurus bengalensis (Kerr, 1792) (Юдин зорова и Алексеева [Prozorova and Alekseeva]
[Yudin] 1984; Аристов и Барышников [Aristov 1999; Алексеева и др. [Alekseeva et al.] 2017).
and Baryshnikov] 2001). Для хищных млекопитающих были предва-
В обширном скоплении костей и зубов в рительно опубликованы данные по азиатскому
верхнеплейстоценовых отложениях пещеры Ге- барсуку (Алексеева [Alexeeva] 1984) и видам
ографического общества, расположенной около рода Mustela (Baryshnikov and Alexeeva 2017). В
390 Э.В. Алексеева и Г.Ф. Барышников
настоящей статье приводится описание и изо- значения приведены по схеме измерений фон
бражение ископаемых остатков всех предста- ден Дриш (von den Driesch 1976). Зубные измере-
вителей отряда Carnivora из пещеры Близнец, ния: L – наибольшая длина, Lbuc – буккальная
большинство которых выполнено впервые. длина, Llin – лингвальная длина, Ltrd – длина
тригонида, Lpa – длина паракона, W – наиболь-
МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ, МАТЕРИАЛ шая ширина.
И МЕТОДЫ Сокращения учреждений. ЗИН (ZIN) –
Зоологический институт Российской акаде-
мии наук (Санкт-Петербург, Россия); ЗММУ
Пещера Близнец представляет собой верти-
(ZMMU) – Зоологический музей Московского
кальный карстовый колодец, расположенный
государственного университета (Москва, Рос-
на южном склоне скального массива Чандалаз
сия); ISEA – Institute of Systematics and Evolution
(Лозовый) в южной части Сихоте-Алиня. Пе-
of Animals (Krakow, Poland); NKMB – Museum
щера лежит в 25 км севернее города Находка
für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin
(Приморский край, Россия) на высоте 300 м над
уровнем моря. Её местоположение приурочено к (Berlin, Germany); ONHM – Osaka Natural History
зоне кедрово-широколиственных лесов, в кото- Museum (Osaka, Japan).
рых преобладают леса из дуба (Quercus dentata)
и заросли леспедецы (Lespedeza bicolor). СИСТЕМАТИКА
Осадконакопление в карстовом колодце
Отряд CARNIVORA Bowdich, 1821
происходило преимущественно через входное
отверстие. В ходе раскопок пещерные отложе- Семейство Canidae Fisher, 1817 – Псовые
ния вскрывали на площади 7 × 4 м, местами 7 ×
Cuon alpinus (Pallas, 1811) – Красный волк
8 м. Их снимали искусственными горизонтами
толщиной 10 см. Литологические слои и стра-
тиграфические уровни выделены не были. Наи- Материал. ЗИН № 37915-2, фрагмент черепа;
большая глубина раскопа достигает 8.7 м. ЗИН № 37915-1, правая нижнечелюстная кость
По костям амурского горала (Naemorhedus с р3–m2; ЗИН № 37915-4, левая нижнечелюст-
caudatus), собранным на глубине 2.9 м и ная кость с p3–m1; изолированные зубы и кости
3.0 м, были получены радиоуглеродные даты посткраниального скелета. Всего 62 экз. от 2
12.100±360 (АА-60260), 11.965±65 (SO AN-1550) особей.
и 11.060±110 (АА–60259) лет назад (Алексеева Описание. Фрагмент затылочной части че-
и др. [Alexeeva et al.] 2017). Полученные даты репа (ЗИН № 37915-2) по ширине в затылочных
соответствуют партизанскому (сартанскому) мыщелках (38.9 мм) лишь немногим крупнее,
периоду финального плейстоцена Приморья чем череп ЗИН № 18367 (36.0 мм) современного
(Короткий и др. [Korotkyi et al.] 1980). Они по- самца номинативного подвида C. alpinus alpinus
зволяют отнести время формирования нижней с юга Дальнего Востока России.
пачки отложений (ниже 2.8 м) к концу позднего Изолированные верхние хищнические зубы
плейстоцена, а верхней пачки – к голоцену. P4 по общей длине (Табл. 1) уступают зубам
Коллекция находок хищных млекопитаю- плейстоценового подвида C. alpinus caucasicus
щих из пещеры Близнец весьма разнообразная из кударских пещер на Кавказе (Baryshnikov
и включает 3228 костных остатков разного 2012), но не отличаются от ископаемых находок
размера, в том числе сохранившиеся целые из пещеры Географического общества и зубов
черепа. Весь изученный материал хранится в современного C. a. alpinus (Baryshnikov 2015a).
Зоологическом институте РАН (ЗИН) в Санкт- По длине зубного ряда p4–m1 и высоте го-
Петербурге. Для сравнения были использованы ризонтального отдела (Табл. 2) оба образца
измерения из других музейных депозитариев нижнечелюстной кости из пещеры Близнец
(см. ниже). (Рис. 1) сходны с находками плейстоценового
При определении палеонтологических нахо- C. alpinus из пещеры Географического общества
док использована сравнительная остеологиче- (Baryshnikov 2015a). Длина нижнего хищниче-
ская коллекция ЗИН. Промеры костей и их обо- ского зуба m1 лежит у нижнего предела значе-
Позднеплейстоценовые и голоценовые остатки млекопитающих 391
Рис. 1. Cuon alpinus, левая (А) и правая (B) нижнечелюстная кость; сбоку. А – ЗИН № 37915-4; B – ЗИН № 37915-1.
Fig. 1. Cuon alpinus, left (A) and right (B) mandibles; lateral view. А – ZIN No. 37915-4; B – ZIN No. 37915-1.
ний ее в выборке C. a. caucasicus (Baryshnikov Canis lupus Linnaeus, 1758 – Волк
2012). Альвеола m3 отсутствует. Оба ископае-
мых образца заметно различаются по степени Материал. ЗИН № 37914-20, фрагмент моз-
изношенности коронки m1: у ЗИН № 37915-1 гового отдела черепа, а также другие обломки
главная вершина протокона и верхняя часть па- черепа, позвонки, кости конечностей. Всего
ракона полностью стертые; возможно, что зверь 227 экз. от 3 особей.
при жизни грыз большие кости. Описание. Отсутствие выразительного че-
Обсуждение. Находки C. alpinus встреча- репного материала и единичные экземпляры
ются в рыхлых отложениях пещеры Близнец, щечных зубов не позволяют дать детальную
начиная с глубины 0.5 м. Почти половина эк- морфологическую характеристику остатков
земпляров (48%, n=60) обнаружена на глубине волка из пещеры Близнец.
1.6–1.8 м, т. е. они имеют голоценовый возраст. Фрагмент черепа (ЗИН № 37914-20, Рис. 2А)
Фрагментарность материала по красному по длине мозгового отдела (114.1 мм), ширине
волку позволяет лишь предполагать, что на- черепной коробки (65.5 мм) и ширине в заты-
ходки в пещере Близнец по величине и пропор- лочных мыщелках (44.4 мм) лишь немногим
циям хищнических зубов близки к современ- уступает соответствующим значениям этих
ным зверям с юга Дальнего Востока России, и промеров у самца современного подвида C. lupus
они значительно мельче, чем плейстоценовый chanko Gray, 1863 из Приморского края (ЗИН
подвид C. a. caucasicus с Кавказа. Отметим от- № 32805): 118.4, 65.8 и 48.9 мм, соответственно.
сутствие в коллекции неполовозрелых зверей и Можно предположить, что ископаемый об-
детенышей. Возможно, что красные волки лишь разец был самцом. Вымерший в историческое
во время дальних миграций забегали в окрест- время подвид C. l. hodophilax Temminck, 1839 с
ности пещеры Близнец. Японских о-вов, судя по слепку черепа (кол.
392 Э.В. Алексеева и Г.Ф. Барышников
Рис. 2. Canis lupus, мозговая коробка (А), левая плечевая (B), левая безымянная (C) и левая большеберцовая (D) кости;
сверху (А), спереди (B, C) и сбоку (D). А – ЗИН № 37914-1; B – ЗИН № 37914-35; C – ЗИН № 37914-57; D – ЗИН № 37914-57.
Fig. 2. Canis lupus, skull fragment (А), left humerus (B), left pelvis (C) and left tibia (D); dorsal (A), frontal (B, C) and lateral (D)
views. A – ZIN No. 37914-1; B – ZIN No. 37914-35; C – ZIN No. 37914-57; D – ZIN No. 37914-57.
Позднеплейстоценовые и голоценовые остатки млекопитающих 393
Таблица 1. Размеры (мм) зубов Cuon alpinus и Canis lupus. Таблица 1. Продолжение.
Table 1. Measurements (mm) of teeth of Cuon alpinus and Canis Table 1. Continued.
lupus.
Зубы ЗИН № Зубы ЗИН №
L Lpa W L Lpa W
Teeth ZIN No. Teeth ZIN No.
Cuon alpinus, пещера Близнец Близнец
32914-27 4.8 5.7
Cuon alpinus, Bliznets Cave Bliznets Cave
C1 37915-13 10.3 6.9 Приморье, соврем.
32805, M 3.5 4.7
Primorye, recent
P3 37915-12 15.7 6.7
32820, F 3.4 3.9
37915-19 13.6 5.4
i2
P4 37915-5 22.6 15.9 11.8
Близнец
32914-31 5.3 6.1
37915-9 11.4 Bliznets Cave
Приморье, соврем.
37915-10 22.7 14.5 11.8 32805, M 4.7 6.4
Primorye, recent
M1 37915-3 13.7 15.2
32820, F 5.4 5.9
37915-5 14.1 С1
37915-6 15.5 Близнец
37914-29 12.3 8.0
Bliznets Cave
37915-11 13.7 16.0
Приморье, соврем.
M2 37915-3 6.6 9.2 Primorye, recent 32805, M 14.3 8.3
с1 37915-14 10.7 7.0 32820, F 11.5 7.1
p2 37915-17 9.6 4.5 с1
p3 37915-15 10.5 5.5 Близнец 37914-28 13.6 8.3
Bliznets Cave
37915-16 10.3 5.4
Приморье, соврем.
32805, M 14.5 9.1
Canis lupus Primorye, recent
I1 32820, F 11.6 7.7
Близнец p4
32914-28 4.6 5.3
Bliznets Cave
Близнец
37914-29 14.5 7.8
Приморье, соврем. Bliznets Cave
32805, M 5.0 7.2
Primorye, recent
Приморье, соврем.
32805, M 16.4 7.8
32820, F 5.5 6.2 Primorye, recent
I2 32820, F 14.0 6.6
Близнец m1
32914-32 5.6 6.1
Bliznets Cave
Близнец
37914-29 26.4 10.6
Приморье, соврем. Bliznets Cave
32805, M 7.6 7.8
Primorye, recent
Приморье, соврем.
32805, M 27.4 10.9
32820, F 7.4 6.9 Primorye, recent
i1 32820, F 26.4 10.1
ONHM) полувзрослого волка с о. Хонсю (пре- Размеры двух верхних резцов и двух нижних
фектура Вакаяма), был немного меньше: длина резца из пещеры Близнец варьируют (Табл.
мозгового отдела 104.6 мм, ширина черепной ко- 1). Они могут принадлежать самцу и самке.
робки 65.4 мм, ширина в затылочных мыщелках Найдены два изолированных клыка. Промеры
41.8 мм. верхнего клыка ЗИН № 37914-29 близки к тако-
394 Э.В. Алексеева и Г.Ф. Барышников
Таблица 2. Размеры (мм) нижней челюсти Cuon alpinus и Nyctereutes procyonoides.
Table 2. Measurements (mm) of mandible of Cuon alpinus and Nyctereutes procyonoides.
Вид
Cuon alpinus Nyctereutes procyonoides
Species
Приамурье, соврем.
Место Пещера Близнец Пещера Близнец
Amur River region,
Locality Bliznets Cave Bliznets Cave
recent
ЗИН №
37915-1 37915-4 37917-13 37917-14 37917-15 37917-16 9269, M
ZIN No.
Промеры нижней
челюсти
Measurements of the
mandible*
1 141.8 89.3 89.2
2 54.3 55.0
3 83.7
4 21.3 23.8 19.4 23.8
8 30.7 30.9
5 52.7 48.0 48.9
6 25.1 25.3 15.7 16.0 14.3 15.0 15.0
7 22.6 10.7 12.4 10.6 11.3
Зубы
Teeth
Lp2 5.4 6.6
Wp2 2.6 2.7
Lp3 9.8 10.1 6.0 7.1
Wp3 4.4 4.2 2.8 3.1
Lp4 13.4 13.2 6.8 7.9 7.5
Wp4 5.2 5.7 4.4 3.5 3.7
Lm1 22.5 22.2 13.0 12.0 12.6 13.2
Ltldm1 5.8 6.3
Wm1 9.1 8.8 5.2 4.9 5.2 5.2
Lm2 8.8 5.5 6.9 6.2
Wm2 7.1 4.4 4.3 4.2
*Обозначения промеров нижней челюсти: 1 – общая длина; 2 – длина зубного ряда c1-m3; 3 – длина зубного ряда c1-m2;
4 – длина зубного ряда m1-m3; 5 – высота венечного отростка; 6 – высота челюсти за m1; 7 – высота челюсти за р2; 8 – длина
зубного ряда m1-m2; 9 – длина основания венечного отростка; 10 – длина зубного ряда р4-m2; 11 – высота челюсти перед m1.
*Designations of measurements of the mandible: 1 – total length; 2 – length c1-m3; 3 – length c1-m2; 4 – length m1-m3; 5 – height of
coronoid process; 6 -- height of mandible behind m1; 7 -- height of mandible behind p2; 8 – length m1-m2; 9 – length of basis of coronoid
process; 10 – length p4-m2; 11 – height before m1.
Позднеплейстоценовые и голоценовые остатки млекопитающих 395
вым современного самца ЗИН № 32805 из При- длинный талонид m1. Имеющиеся данные сви-
морского края, а промеры нижнего клыка ЗИН детельствуют, что позднеплейстоценовый волк
№ 37914-28 – к промерам с современной самки на тихоокеанском побережье Сибири обладал
ЗИН № 32820. менее массивными хищническими зубами, чем
Нижние зубы р4 и m1 из пещеры Близнец C. lupus из Европы и Берингии. Вероятно, он был
имеют обычную для C. lupus морфологию. По меньше связан с потреблением крупной падали
величине они сходны с зубами самки совре- (павших мамонтов, бизонов, лошадей), которые
менного волка из Приморского края (Табл. обеспечивали существование северных популя-
1). В плейстоценовой выборке из пещеры Гео- ций во время оледенений в суровых условиях
графического общества длина и ширина m1 за- арктической и перигляциальной зон.
метно больше (Baryshnikov 2015a). Талонид m1
в материале из пещеры Близнец удлинен (31.4% Nyctereutes procyonoides (Gray, 1834) –
относительно общей длины), как у современ- Енотовидная собака
ного волка Приморского края; относительная
длина талонида в выборке из пещеры Географи- Материал. ЗИН № 37917-1, осевой череп без
ческого общества (22.7–30.9%) немного мень- зубов (глубина 1.5–1.6 м); ЗИН №№ 37917-2
ше (Baryshnikov 2015a). Индекс массивности и 38917-82, правая и левая верхнечелюстные
(соотношению между шириной и длиной m1) кости с Р4–М2, вероятно, от одной особи; ЗИН
экземпляра из пещеры Близнец (40.1%) близок №№ 37917-13 и 38917-75, левая и правая нижне-
к среднему значению его в материале из пещеры челюстные кости от одной особи; 2 фрагмента
Географического общества (38.3–43.0%, в сред- левой нижнечелюстной кости: ЗИН 37917-14 и
нем 40.26%, n=14). Массивным хищническим 37917-16; 2 фрагмента правой нижнечелюстной
зубом m1 обладал европейский позднеплейсто- кости: ЗИН №№ 37917-15, 37917-18, 37917-17 и
ценовый подвид C. lupus spelaeus Goldfuss, 1823 37917-83, правая и левая нижнечелюстные ко-
(39.1–43.1%, в среднем 41.39%, n=7), что может сти от одной молодой особи без зубов; а также
указывать на увеличение остеофагии у древних позвонки и кости конечностей. Всего 111 экз.
волков (Baryshnikov et al. 2010). как минимум от 4 взрослых и 1 неполовозрелой
Присутствуют почти все элементы посткра- особи.
ниального скелета (Рис. 2B–D), при этом на Описание. Осевой череп (ЗИН № 37917-1,
долю осевых частей (череп, позвонки и ребра) Рис. 3А, B) и фрагменты нижнечелюстных
приходится почти половина всего материала. костей взрослых особей по своей морфологии,
Некоторые кости конечностей сохранились размерам и пропорциям (Табл. 2, 3) близки к
целыми. Такой набор костного материала ука- тем же отделам скелета современного подвида
зывает на захоронение полных скелетов волка. N. p. ussuriensis Matschie, 1907, населяющего
Обсуждение. Находки C. lupus встречают- юг Дальнего Востока России. От другого со-
ся по всей пачке рыхлых отложений пещеры временного вида N. viverrinus Temminck, 1838 с
Близнец до глубины 4 м. Они образуют два Японских о-вов наша выборка отличается более
ясно выраженных скопления. Первый уровень крупными размерами. Кондилобазальная дли-
приходится на глубину 0.5–0.7 м и содержит на у полувзрослых самцов из Японии колеблет-
33% всех остатков (n=177). Второй приурочен ся от 107 мм до 113 мм (n=6; кол. ONHM).
к глубине 1.7–1.9 м (25%). Следовательно, на Позднеплейстоценовая енотовидная собака
обоих уровнях собрано более половины общего из пещеры Географического общества по высоте
числа находок волка. Возраст их не выходит за нижнечелюстной кости и длине m1 (Baryshnikov
пределы голоцена. 2015a) незначительно превышает находки из пе-
Материал по волку из пещеры Близнец не щеры Близнец.
показывает достоверных морфологических от- Правая нижнечелюстная кость молодой осо-
личий от современного подвида C. lupus chanko. би (ЗИН № 37917-17) найдена в пещере Близнец
Волк из позднего плейстоцена (MIS3), судя по на глубине 0.3–0.4 м. Молочные зубы не сохра-
находкам в пещере Географического общества нились, в задних альвеолах видны прорезаю-
(Baryshnikov 2015 a), был крупнее и имел более щиеся постоянные моляры. Общая длина фраг-
396 Э.В. Алексеева и Г.Ф. Барышников
Таблица 3. Размеры черепа (мм) Nyctereutes procyonoides. мента (без обломанного сочленов-
Table 3. Measurements (mm) of skull of Nyctereutes procyonoides. ного мыщелка) составляет 66.8 мм,
высота в коронарном отростке –
Приамурье, соврем.
Место Пещера Близнец 26.1 мм, высота тела за d4 – 13.1 мм.
Amur River region,
Locality Bliznets Cave
recent Поскольку щенение у современных
енотовидных собак на Дальнем Вос-
ЗИН №
37917-1 ZIN № 37917-2 ZIN № 9269, M
ZIN No. токе России происходит с середины
апреля до середины июня, чаще
Промеры черепа*
Skull measurements* всего во второй декаде мая (Юдин
[Yudin] 1977), а мать кормит дете-
1 123.0 126.1
нышей молоком до 35–40-дневного
2 119.0 123.0 возраста (Насимович [Nasimovich]
3 58.7 63.6 1985), то можно предположить, что
животное погибло в пещере, скорее
4 68.7 68.8
всего, в конце лета.
5 61.7 62.4
Из 4 изученных экземпляров m1
6, alv 47.0 46.5 49.2 один экземпляр имеет нестертую
7 22.3 24.3 24.3 коронку, один – с заметно стертой
вершиной протоконида, на еще од-
8 ~76 74.3
ном стерты все бугорки, и, наконец,
9 40.8 42.5 в одном случае зуб (ЗИН 37917-13,
10 18.7 20.0 Рис. 3 C) имеет совершенно пло-
скую жевательную поверхность.
11 25.6 24.2
Следовательно, часть находок при-
12 23.3 24.6
надлежит старым особям, но нельзя
13 39.1 38.5 исключить, что некоторые живот-
14 23.8 24.2 ные употребляли в пищу жесткие
корма, в том числе грызли кости
15 38.1 38.7
или замерзшее мясо.
Зубы
Найдены 4 верхних клыка: два
Teeth
левых и два правых. Их промеры
LР4 9.7 11.2
(длина/ширина, мм) весьма раз-
WP4 5.8 5.7 личаются: 6.4/5.4, 6.0/4.9, 6.1/4.5,
5.8/5.2, что связано с проявлением
LМ1 9.1 9.3
полового диморфизма.
WM1 9.8 9.4
Обсуждение. Данные по еното-
LМ2 6.1 5.5 видной собаке из позднего плейсто-
WM2 6.2 5.9 цена юга Дальнего Востока России
пока единичны. Находки из пещеры
* Обозначения промеров черепа: 1 – общая длина; 2 – кондилобазальная
Близнец морфометрически близки
длина; 3 – длина мозгового отдела; 4 – длина лицевого отдела; 5 – дли-
к современным животным региона.
на твердого нёба; 6 – длина зубного ряда С1–М2; 7 – длина зубного ряда
Р4–М2; 8 – ширина скуловая; 9 – ширина мозговой коробки; 10 – ши- В пещере Близнец остатки ено-
рина височного сужения; 11 – ширина межглазничная; 12 – ширина в товидной собаки встречаются по
затылочных мыщелках; 13 – ширина твердого нёба; 14 – ширина в клыках;
всему разрезу рыхлых отложений
15 – высота затылка; 16 – длина зубного ряда C1–M1; 17 – длина зубного
до глубины 3.2 м. В базальной части
ряда C1–P4; 18 – длина зубного ряда P3–M1.
* Designations of measurements of the skull: 1 – total length; 2 –condilobasal отложений они единичны. Выделя-
length; 3 – neucranium length; 4 – viscerocranium length; 5 – palatal length; ются 4 уровня обилия находок, не
6 – length C1–M2; 7 – length P4–M2; 8 – zygomatic breadth; 9 – neurocranium
выходящие за пределы голоцена.
breath; 10 – postorbital breadth; 11 – interorbital breath; 12 – condylar breath;
Наибольшая концентрация их при-
13 – greatest palatal breadth; 14 – breadth of rostrum at canines; 15 – cranial
height; 16 – length C1–M1; 17 – length C1–P4; 18 – length P3–M1. ходится на глубину 1.5–1.6 м (26%,
Позднеплейстоценовые и голоценовые остатки млекопитающих 397
Рис. 3. Nyctereutes procyonoides, череп (А, B) и правая нижнечелюстная кость (C); сверху (А), снизу (B) и сбоку (C). А, B –
ЗИН № 37917-2; C – ЗИН № 37917-13.
Fig. 3. Nyctereutes procyonoides, skull (A, B) and right mandible (C); dorsal (A), ventral (B) and buccal (C) views. A, B – ZIN
No. 37917-2; C – ZIN No. 37917-13.