La representación de partes esqueléticas de aves. Patrones naturales e interpretación arqueológica

14 Pages·2005·0.06 MB·Spanish

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Archaeofauna 14 (2005): 69-81
La representación de partes esqueléticas de aves.
Patrones naturales e interpretación arqueológica
ISABELCRUZ
Universidad Nacional de la Patagonia Austral
Lisandro de la Torre 1070, (9400) Río Gallegos, Santa Cruz, Argentina.
e-mail: [email protected]
(Received 28 October 2003; accepted 31 January 2004)
RESUMEN: Aunque algunos autores han discutido la representación de partes esqueléticas de
aves y los procesos tafonómicos que pueden ser responsables de los diferentes patrones detec-
tados en contextos arqueológicos y naturales, los resultados no son concluyentes. Aquí se pre-
sentan y discuten los patrones naturales de representación de partes esqueléticas obtenidos a tra-
vés de estudios actualísticos en varios ambientes del sur de Patagonia. Livingston (1989)
propuso que la anatomía funcional y la estructura de los huesos de aves son factores importan-
tes que condicionan la representación de partes esqueléticas. Para contrastar esta hipótesis, el
relevamiento en Patagonia se efectuó en función de tres categorías definidas a partir de la bio-
mecánica de la locomoción. Estas categorías son: “aves voladoras”, “aves exclusivamente
corredoras” y “aves exclusivamente nadadoras”. Al comparar los resultados obtenidos para
estas categorías, se observa que cada una de ellas presenta un patrón de representación de par-
tes esqueléticas característico. La locomoción condiciona la estructura de los huesos, promo-
viendo variaciones en la densidad de los elementos, lo que a su vez se deriva en la preservación
diferencial. Dado que normalmente la representación de partes esqueléticas es utilizada para
inferir la funcionalidad de los sitios arqueológicos, o aspectos de la economía y movilidad de
las poblaciones humanas del pasado, estos resultados deberán ser considerados al interpretar los
conjuntos avifaunísticos.
PALABRAS CLAVE: TA F O N O M Í A DE AVES, REPRESENTACIÓN DE PA RT E S
ESQUELÉTICAS, BIOMECÁNICADE LALOCOMOCION, ARQUEOZOOLOGÍA
ABSTRACT: Bird skeletal part representation, along with the taphonomic processes that may
account for the various archaeological and natural patterns, have been discussed in several stu-
dies, but their results are not conclusive. Natural patterns of avian anatomical representation
were surveyed through actualistic studies in different environmental settings in Southern Pata-
gonia, and are described and discussed here. Livingston (1989) has suggested that bird functio-
nal anatomy and bone structure are important factors impinging upon skeletal part representa-
tion. In order to test this proposition, the survey presented here considered three taxon-free
categories defined according to their locomotor patterns: “flying birds”, “strictly running birds”
and “strictly swimming birds”. When the results of the actualistic survey are compared, each of
these categories displays a differential characteristic pattern of skeletal part representation.
Locomotion conditions bone structure, bringing about variations in bone density, which result
in differential preservation. Since anatomical representation is commonly used to infer archae-
ological site function, as well as aspects of the economy and mobility of past human popula-
tions, it is suggested here that the interpretation of avian zooarchaeological assemblages should
take these results into consideration.
KEY WORDS: AVIAN TAPHONOMY, SKELETAL PART REPRESENTATION, BIOME-
CHANICS OF LOCOMOTION, ARCHAEOZOOLOGY
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INTRODUCCIÓN presentan y discuten los patrones de representa-
ción de partes esqueléticas que presentan los restos
Los patrones de representación de partes esque- de aves en acumulaciones naturales de diferentes
léticas constituyen uno de los intrumentos más uti- ambientes patagónicos.
lizados por los arqueólogos para efectuar inferen- La metodología elegida para obtener las mues-
cias sobre la economía y movilidad de las tras actuales fue la implementación de transectas
poblaciones humanas. En líneas generales, las lineales en diferentes puntos del paisaje. Esta
investigaciones arqueozoológicas se han dedicado metodología fue utilizada por varios investigado-
a las presas de mayor rendimiento económico res que han desarrollado observaciones actuales
–que normalmente son mamíferos–, por lo que el destinadas a comprender varios aspectos de la
análisis y la discusión de la representación de par- tafonomía de vertebrados, entre los que se cuenta
tes esqueléticas también se han centrado en los la representación de partes esqueléticas (Behrens-
patrones que presentan sus huesos. Entonces, el meyer & Dechant-Boaz, 1980; Blumenschine,
conocimiento acerca de este tema no siempre es 1989; Bunn et al., 1991; Behrensmeyer, 1993;
útil para discutir el caso de presas con estructuras Sept, 1994; Tappen, 1995). También ha sido
anatómica y ósea diferentes, como por ejemplo las implementada para discutir el tema específico de
aves. la representación de partes esqueléticas de aves
El sur de Patagonia no constituye una excep- (Serjeantson et al., 1993; Emslie, 1995; Muñoz &
ción y en esta región, la arqueozoología y tafono- Savanti, 1998; Cruz, 1999a, 1999b, 2000b, 2001,
mía se han dedicado preferentemente a los artio- 2003; Behrensmeyer et al. 2003).
dáctilos y a los pinnípedos. Es muy poco lo que se Livingston (1989) planteó que la estructura
sabe acerca de la utilización de las aves como ósea y la anatomía funcional son los factores que
recurso en la región y con unas pocas excepciones en última instancia influyen en la conformación de
(Savanti, 1994; Moreno & Martinelli, 1999; Cruz, los patrones de representación de partes esqueléti-
2000a, 2003), el escaso trabajo arqueofaunístico cas de aves, independientemente del agente causal
sobre el tema se ha desarrollado en el marco de responsable de la acumulación. Las diferencias
una total carencia de principios tafonómicos que anatómicas tienen correlatos en la constitución del
permitan establecer la integridad de las muestras esqueleto y, por lo tanto, pueden ocasionar dife-
(sensuBinford, 1981) y comprender el contexto en rencias en el potencial de preservación de huesos
el que los depósitos se formaron. correspondientes a diferentes planes corporales.
Varios autores han discutido si la representa- Por lo tanto, las observaciones en Patagonia se
ción de partes esqueléticas de aves puede utilizar- efectuaron en función de tres grupos de aves, defi-
se como un medio para discriminar el agente acu- nidos a partir de una perspectiva taxon-free (sensu
mulador de un depósito, tanto en contextos Damuth, 1992). Las categorizaciones taxon-free
arqueológicos como naturales (Mourer-Chauvire, permiten efectuar comparaciones entre comunida-
1983; Ericson, 1987; Livingston, 1989; Serjeant- des y/o organismos de diferentes ambientes o
sonet al., 1993). Los resultados obtenidos hasta el momentos. Desde esta perspectiva, las categorías
momento no son concluyentes, en gran medida pueden establecerse a partir de caracteres a nivel
debido a que son muy pocas las investigaciones de la comunidad –por ejemplo, la riqueza o la
cuyo objetivo sea entender los procesos tafonómi- diversidad de especies–, o a través de la agrega-
cos que afectan a los huesos de aves (Bickart, ción de las características de las especies –tales
1984; Davis & Briggs, 1998; Cruz & Savanti, como el tipo locomotor, las preferencias alimenta-
1999). rias, uso de habitat, o tamaño corporal.
Con el fin de subsanar esta carencia y contar La biomecánica de la locomoción ha sido
con instrumentos metodológicos apropiados para extensamente estudiada entre los vertebrados
interpretar los registros arqueológicos que presen- (Damuth, 1992) y en el caso de las aves se ha esta-
tan los restos de aves, en el sur de Patagonia con- blecido que es uno de los factores que condiciona
tinental se está llevando a cabo un proyecto dedi- y estructura la conformación de sus esqueletos
cado a la tafonomía de sus huesos. En la primera (Bellairs & Jenkin, 1960; Gilbert et al., 1981;
fase de este proyecto se han efectuado estudios Livingston, 1989). Por lo tanto, en el proyecto
actualísticos en varias localidades de la Provincia patagónico se optó por esta variable como la rele-
de Santa Cruz (Argentina). Sobre la base de la vante para definir tres categorías de aves. Las cate-
información generada en este proyecto, aquí se gorías establecidas son: “aves voladoras” (incluye
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varias familias de la región, como Phalacrocoraci- sos y trazas a partir de variables seleccionadas, el
dae, Anatidae, Laridae, etc.), “aves exclusivamen- componente naturalista de la tafonomía brinda la
te corredoras” (que en el sur de Patagonia actual- posibilidad de conocer las condiciones variables
mente incluye sólo a Pterocnemia pennata, un ave en las que se conforman los registros óseos deri-
no voladora del grupo de las Ratites), y “aves vados de comunidades específicas, en ambientes
exclusivamente nadadoras” (que comprende a las concretos y a partir de interrelaciones particulares
diversas especies de pingüinos –Spheniscidae– (Blumenschine, 1989; Behrensmeyer, 1993; Blu-
que nidifican en la costa patagónica). menschine et al., 1994; Marean, 1995).
La categoría “aves voladoras” abarca especies En el proyecto patagónico se optó por el enfo-
que cubren un amplio rango de tamaños corpora- que naturalista y, al igual que en otros estudios
les y de variación anatómica, dentro del marco actualísticos similares (Behrensmeyer & Dechant-
general del esqueleto básico de las aves. Sin Boaz, 1980; Blumenschine, 1989; Bunn et al.,
e m b a rgo, en sus esqueletos predominan los ras- 1991; Behrensmeyer, 1993; Sept, 1994; Tappen,
gos relacionados con el vuelo. Es decir, presentan 1995; Muñoz & Savanti, 1998; Behrensmeyer et
un gran desarrollo de las extremidades anteriores, al., 2003; entre otros), el relevamiento de los con-
poseen un esternón provisto de quilla, gran canti- juntos modernos de huesos en superficie fué efec-
dad de elementos están neumatizados y las pare- tuado a través de transectas lineales emplazadas en
des corticales de los huesos largos son delgadas diversos sectores del paisaje. Más abajo se explici-
(Bellairs & Jenkin, 1966; Gilbert et al., 1981; tarán las características ambientales de cada una
Higgins, 1999). Por ello, aunque esta categoría es de las localidades, así como los sectores en los que
muy amplia, consideramos que expresa las simi- se emplazaron las transectas. En todos los casos, la
litudes básicas que existen en los esqueletos de longitud de las transectas fue determinado por
las aves incluídas en ella y permite efectuar una alguna característica natural –tanto topográfica
comparación –significativa desde el punto de como vegetacional–. Las transectas se finalizaron
vista tafonómico– con las otras dos categorías al registrarse algún cambio en el paisaje o cuando
p r o p u e s t a s . algún accidente natural –río, cañadón– o un rasgo
En este trabajo se presentan y comparan los antrópico –camino, alambrado, cercanía a un lugar
patrones de representación de partes esqueléticas poblado– impedía continuar el relevamiento. En
de los tres grupos de aves, en función de las mues- cada una de las transectas se registraron datos
tras obtenidas a partir de estudios actualísticos correspondientes a las siguientes variables: tipo de
desarrollados en cuatro localidades de Patagonia sustrato, taxa y partes esqueléticas presentes, tipo
continental. Luego, con el fin de establecer cuáles de concentración de los restos, grado de articula-
son los procesos tafonómicos responsables de ción, estadío de meteorización, grado de enterra-
estos patrones, se presentan y discuten varias de miento y modificaciones óseas presentes (fractu-
las propiedades tafonómicas muestreadas en el ras, daños de predadores, etc.).
registro natural de cada grupo de aves. Finalmen- El cálculo del MNE se basó en consideraciones
te, se plantean algunas implicaciones que estos referidas al grado de integridad de los elementos,
patrones tienen para la interpretación de los regis- las porciones anatómicas presentes, el tamaño, la
tros arqueológicos. proximidad y la posibilidad de ensamblaje. Apar-
tir de la evaluación en el campo, consideramos que
los especímenes en diferentes transectas provenían
ASPECTOS METODOLÓGICOS de diferentes individuos (tal como hacen Behrens-
meyer & Dechant-Boaz, 1980; Blumenschine,
Las observaciones tafonómicas actuales son un 1989; Sept, 1994; Behrensmeyer et al., 2003) y
instrumento metodológico recurrentemente utili- por lo tanto, de diferentes elementos. Dentro de
zado por los investigadores interesados en inter- una misma transecta, por razones operativas, sólo
pretar depósitos fósiles de diferentes edades (Beh- se pudo determinar que dos especímenes corres-
rensmeyer 1991; Lyman, 1994; Andrews, 1995; pondían a un mismo elemento dentro de un rango
Briggs, 1995; entre otros). La tafonomía actualís- de proximidad espacial razonable, lo cual resulta
tica incluye un componente naturalista y uno expe- en una posible sobreestimación de los elementos
rimental (Gifford, 1981; Marean, 1995; entre presentes en cada transecta.
otros). Mientras la experimentación permite esta- Con respecto a la meteorización, es necesario
blecer de forma controlada la relación entre proce- aclarar que para los huesos de aves se utilizaron
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los estadíos propuestos para aves de la costa atlán- tes y semipermanentes. El tipo de vegetación pre-
tica de Tierra del Fuego (Muñoz & Savanti, 1994), dominante es el constituído por estepas, pastizales
que son los siguientes: estadío 1) el hueso presen- y mallines, mientras que el bosque tiene menor
ta agrietamientos longitudinales cortos y poco pro- extensión. En esta localidad se efectuaron transec-
fundos; estadío 2) agrietamientos destacados, que- tas en relación con varios cuerpos de agua (uno de
braduras, porosidad de la superficie; estadío 3) los lagos de origen glaciar, lagunas permanentes y
cuando existen agrietamientos pronunciados, des- estacionales), en planicies y morenas en la estepa,
cascaramiento de las capas externas del hueso, ali- en diferentes sectores del bosque de Nothofagus
sado de epífisis; estadío 4) hueso astillado, deshe- sp. y en un alero que presenta restos arqueológicos
cho. La ausencia de rasgos denotando (Cruz, 1999a, 2000b).
meteorización se categoriza como estadío 0. 2) Valle del río Gallegos (51º 35’LS, 70º 30’
Otra aclaración necesaria se relaciona con el LO): el muestreo abarcó sectores de los cursos
tamaño de las aves consideradas. Este proyecto medio e inferior. La morfología de este valle es
tiene por objetivo estudiar el registro óseo de el resultado de la acción conjunta de procesos
aquellas aves que pudieran haber tenido un interés fluviales, glaciales y volcánicos, siendo su rasgo
económico para las poblaciones humanas del pasa- geomórfico más importante un sistema de terrazas
do. Por lo tanto, las observaciones se centraron en escalonadas (Mazzoni et al., 1998). En numero-
aquellos taxa de tamaño mediano a grande, tal sos sectores de la cuenca se registran distintas
como ha sido determinado por Lefèvre (1989). coladas basálticas que han producido cambios en
Por último, para efectuar la comparación en la la dirección del río. La vegetación de la zona es
representación de las distintas partes esqueléticas, una estepa de gramíneas de características xéri-
los elementos fueron agrupados en las siguientes cas (León et al., 1998). Las transectas se empla-
unidades anatómicas: a) extremidades anteriores: zaron en las distintas terrazas y la planicie de
húmero, radio, ulna, carpometacarpo, falanges inundación que constituyen el valle, en varias
anteriores; b) cintura escapular: escápula, coracoi- mesetas basálticas, y en la costa marina adjunta al
des, fúrcula; c) extremidades posteriores: fémur, estuario del río (Cruz, 2001).
tibiotarso, fíbula, rótula, tarsometatarso, falanges 3) Reserva Provincial de Cabo Vírgenes (52°
posteriores; d) cintura pélvica: pelvis y sinsacro; y 22’LS, 68° 24’LO): está emplazada en el extremo
e) esqueleto axial: cráneo, mandíbula, vértebras, sureste del continente, en las cercanías del Estre-
costillas y esternón. cho de Magallanes. La Reserva se encuentra en
una punta de acreción triangular cuyo origen es la
constante deposición de sedimentos litorales, así
LAS LOCALIDADES DE MUESTREO como el transporte y modelado por la acción de las
olas (Uribe & Zamora, 1981). En la zona muestre-
Los muestreos se efectuaron en cuatro localida- ada se alternan barras litorales y marismas dis-
des de Patagonia continental, todas en la provincia puestas aproximadamente paralelas entre sí y con
de Santa Cruz, Argentina. El espectro de ambien- respecto a la costa del estrecho. El tipo predomi-
tes representados incluye gran parte del abanico de nante de vegetación es una estepa de gramíneas
habitats utilizados por las aves de la región, por lo con manchones de estepa de gramíneas-subarbus-
que se considera que la muestra obtenida es repre- tiva (León et al., 1998). Aquí se emplaza una colo-
sentativa de las diferencias relevantes para inter- nia de pingüinos de Magallanes (S p h e n i s c u s
pretar el registro óseo de aves en el sur de Patago- magellanicus), que es la mayor de las 22 colonias
nia continental. A continuación se enumeran las de nidificación de esta especie en Santa Cruz
localidades y las características ambientales más (Gandini et al., 1996). Las transectas cubrieron
importantes, así como el emplazamiento de las varios sectores dentro y fuera del área de nidifica-
transectas en cada una de ellas. ción, varias de ellas paralelas a la costa marina
1) Parque Nacional Perito Moreno (47° 40’LS, actual en sectores a diferentes distancias de la
72° 30’LO): el muestreo se efectuó en el ecotono misma (Cruz, 1999b).
de bosque de Nothofagus sp. y estepa en cercanías 4) Punta Medanosa (48° 06’LS, 65° 55’LO):
de la cordillera de los Andes. La zona es un paisa- ubicada en la costa marina del norte de Santa Cruz.
je modelado principalmente por procesos glacia- La fisonomía vegetal es una estepa arbustiva de
res, en el cual actualmente hay ocho lagos de este escasa cobertura, con presencia de algarrobos
origen, así como otros cuerpos de agua permanen- (P rosopis denudans) y molles (S c h i n u s
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poligamus) en las zonas medanosas (León et al., están presentes en el P. N. Perito Moreno, ni en el
1998). La costa norte de la provincia de Santa valle del río Gallegos. Además, aunque la R. P.
Cruz es un área con una enorme diversidad de Cabo Vírgenes está incluída en el área de distribu-
ambientes y por consiguiente con una gran diver- ción del ñandú patagónico (ave exclusivamente
sidad de especies de aves (Gandini & Frere, 1998). corredora), no se registraron huesos de estas aves
En Punta Medanosa la más abundante de ellas es ni se las avistó durante los trabajos de campo den-
el pingüino de Magallanes. Aquí se emplazaron tro de la Reserva.
varias transectas a diferentes distancias de la costa En la Tabla 1 puede observarse que la muestra
marina actual –especialmente en relación con la más grande corresponde a las “aves exclusivamen-
colonia de nidificacion de los pingüinos– así como te nadadoras” –aunque sólo se encuentran en dos
sobre cordones litorales del Cuaternario. También de las localidades. La muestra de “aves voladoras”
se efectuaron transectas en relación a cuerpos de es la segunda en tamaño, y esto seguramente se
agua relativamente alejados de la costa marina, a relaciona con el hecho de que la categoría incluye
fín de monitorear el hábitat de aves acuáticas y varias familias de aves. La muestra de “aves exclu-
terrestres en la zona. sivamente corredoras” es la menor, y los restos
–presentes sólo en tres de las localidades– son
muy escasos.
RESULTADOS YDISCUSIÓN En la Tabla 2 se presentan los perfiles de repre-
sentación de partes esqueléticas obtenidos en cada
En la Tabla 1 se presenta la información que una de las localidades, para cada una de las cate-
permite entender las características generales de gorías de aves. Para facilitar la comparación, tanto
las muestras óseas que se presentan. En esta tabla entre localidades como entre los tres grupos de
se consignan la superficie cubierta por el total de aves, se presentan los porcentajes por región ana-
las transectas en cada localidad, el MNE total de tómica. En esta Tabla puede verse que en el con-
los huesos registrados en cada una de ellas, así junto de las localidades existe un patrón caracte-
como la densidad por m2.Además, se discriminan rístico de representación de partes esqueléticas. Es
la cantidad (MNE) de huesos de aves y el MNE decir, existe un predominio de las extremidades
correspondiente a cada una de las categorías anteriores entre las “aves voladoras”; de las extre-
taxon-freede aves. Como puede verse, no se regis- midades posteriores en las “aves exclusivamente
traron huesos de todas las categorías taxon-freeen corredoras” y de ambas extremidades en las “aves
cada una de las localidades, lo cual se relaciona exclusivamente nadadoras”. Además, la cintura
con el uso de habitat de las aves. Por lo tanto, los pélvica es la porción anatómica menos representa-
Spheniscidae (aves exclusivamente nadadoras) no da en las tres categorías de aves.
P.N.P.M. R.G. R.P.C.V. P.M.
Sup. muestreada 212.000 m2 371.000 m2 47.700 m2 81.262,5 m2
MNE total 1822 248 2098 1628
MNE/m2 0,009 0,0007 0,044 0,02
MNE aves 74 122 2026 1396
A.V.: 71 A.V.: 76 A.V.: 149 A.V.: 163
MNE grupos
A.C.: 3 A.C.: 46 A.C.: -- A.C.: 6
taxon-free
A.N.: -- A.N.: -- A.N.: 1883 A.N.: 1206
TABLA1
Características de las muestras óseas en las cuatro localidades. P.N . P .M. = Parque Nacional Perito Moreno; R.G. = valle del río Gallegos;
R.P.C.V. = Reserva Provincial Cabo Vírgenes; P.M. = Punta Medanosa; AV. = aves voladoras; A.C. = aves exclusivamente corredoras;
A.N. = aves exclusivamente nadadoras.
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GRUPOTAXON-FREE PARTESESQUELÉTICAS PN.P.M. R.G. R.P.C.V. P.M.
Aves voladoras Ext. Anteriores 54% 37% 34% 54%
Cintura Escapular 14% 21% 14% 14%
Ext. Posteriores 13% 16% 28% 13%
Esqueleto Axial 17% 26% 22% 17%
Cintura Pélvica 12% -- 11% 12%
Ext. Anteriores -- -- -- --
Aves exclusivamente
Corredoras
Cintura Escapular -- 12% -- --
Ext. Posteriores 100% 48% -- 83%
Esqueleto Axial -- 46% -- 17%
Cintura Pélvica -- 14% -- --
Aves voladoras Ext. Anteriores -- -- 30,8% 32,2%
Cintura Escapular -- -- 16% 18,2%
Ext. Posteriores -- -- 32,7% 34,5%
Esqueleto Axial -- -- 15,1% 7,8%
Cintura Pélvica -- -- 15,4% 7,3%
TABLA2
Representación de partes esqueléticas de las tres categorías de aves. P.N.P.M. = Parque Nacional Perito Moreno; R.G. = valle del río
Gallegos; R.P.C.V. = Reserva Provincial Cabo Vírgenes; P.M. = Punta Medanosa.
La menor diversidad de porciones anatómicas Una característica común a las tres categorías
representadas es la de las “aves exclusivamente de aves es el predominio de huesos desarticulados,
corredoras”. Esto puede ser un efecto de la canti- mostrando que en líneas generales el proceso de
dad de huesos de esta categoría recuperados en desarticulación de las carcasas es muy rápido.
cada una de las localidades, que como se dijo es Si bien la desarticulación en sí misma no implica
escasa. Como puede verse, cuanto mayor es la la destrucción o desaparición de los elementos,
cantidad de huesos (caso del río Gallegos) mayor aumenta la vulnerabilidad de los huesos frente a la
es la diversidad. Sin embargo, nuestros resultados acción de otros procesos.
son coincidentes con los de Belardi (1999), que Además, en todos los casos predominaron los
también registra un perfil sesgado hacia una mayor huesos no meteorizados o levemente meteorizados.
representación de las extremidades posteriores. Esto puede implicar que los huesos se entierran
Para evaluar si los patrones de representación de rápidamente luego de un corto tiempo de exposi-
partes esqueléticas son producto de algún proceso ción. Sin embargo, el hecho de que las muestras
tafonómico específico, en las Tablas 3, 4 y 5 se pre- provengan de localidades diferentes, en las cuales
senta la información registrada para cada una de las se registraron una gran variedad de situaciones
categorías. En estas Tablas se consignan el grado de en lo que respecta a los ambientes sedimentarios
articulación de los huesos, la cantidad de huesos en y a las posibilidades de que los huesos sean sepul-
cada uno de los estadíos de meteorización, la canti- tados, permite pensar que este no es el caso. Otra
dad de huesos que presentan fracturas y los que pre- alternativa es que al llegar a un cierto estadío de
sentan modificaciones asignables a carnívoros. meteorización, la destrucción de los huesos causa-
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VARIABLES P.N.P.M. R.G. R.P.C.V. P.M.
Desarticulados 62% 64% 50% 77%
Grado de articulación
Articulados 38% 36% 50% 23%
No meteorizados 59% 45% 84% 43%
Estadío 1 35% 52% 14% 22%
Meteorización Estadío 2 14% 13% 12% 26%
Estadío 3 -- -- -- 16%
Estadío 4 11% -- -- 13%
Fracturados 28% 24% 23% 29%
Huesos fracturados
No fracturados 72% 76% 97% 71%
Modificaciones Predadores mamíferos 8% 1% 2% 0,6%
por carnívoros Predadores aves -- -- -- --
TABLA3
Propiedades tafonómicas de los huesos de aves voladoras. P.N.P.M. = Parque Nacional Perito Moreno; R.G. = valle del río Gallegos;
R.P.C.V. = Reserva Provincial Cabo Vírgenes; P.M. = Punta Medanosa.
VARIABLES P.N.P.M. R.G. R.P.C.V. P.M.
Desarticulados 100% 100% -- 100%
Grado de articulación
Articulados -- -- -- --
No meteorizados 67% 11% -- 33%
Estadío 1 33% 63% -- 17%
Meteorización
Estadío 2 -- 26% -- --
Estadío 3 -- -- -- 50%
Fracturados 67% 28% -- 67%
Huesos fracturados
No fracturados 33% 72% -- 33%
Modificaciones Predadores mamíferos -- 9% -- --
por carnívoros Predadores aves -- -- -- --
TABLA4
Propiedades tafonómicas de los huesos de aves exclusivamente corredoras. P.N.P.M. = Parque Nacional Perito Moreno; R.G. = valle del
río Gallegos; R.P.C.V. = Reserva Provincial Cabo Vírgenes; P.M. = Punta Medanosa.
da por este proceso sea muy rápida. Behrensmeyer pueden extenderse como hipótesis para los huesos
(1978) establece que la tasa de meteorización de ave. Esta posibilidad debe considerarse, debido
puede ser mayor para los huesos más pequeños a que los resultados de las observaciones acerca de
una vez que alcanzan el estadío 3, resultando en su la meteorización en huesos de aves no son conclu-
eliminación de los conjuntos de superficie. Sus yentes. Bickart (1984) plantea que sus experimen-
estimaciones son para mamíferos pequeños, pero tos muestran escasa incidencia de la meteorización
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VARIABLES P.N.P.M. R.G. R.P.C.V. P.M.
Desarticulados -- -- 87,5% 99,5%
Grado de articulación
Articulados -- -- 12,5% 90,5%
No meteorizados -- -- 58% 39%
Estadío 1 -- -- 40,5% 46%
Meteorización
Estadío 2 -- -- 11% 13%
Estadío 3 -- -- 50,5% 42%
-- -- 23% 20%
Meteorización Meteorización
-- -- 77% 80
-- -- 0,3% --
Meteorización Meteorización
-- -- 0,05% --
TABLA5
Propiedades tafonómicas de los huesos de aves exclusivamente nadadoras. P.N.P.M. = Parque Nacional Perito Moreno; R.G. = valle del
río Gallegos; R.P.C.V. = Reserva Provincial Cabo Vírgenes; P.M. = Punta Medanosa.
trás un año de exposición, pero cita los resultados Debido a que cada categoría de aves tiene una
de otros investigadores que dan cuenta de la total anatomía particular, es posible que los carnívoros
desaparición de carcasas debido a este proceso en patagónicos las aprovechen de diferente forma,
el lapso de tres semanas. Hay que tener en cuenta, generando el patrón característico de partes esque-
además, que la meteorización puede facilitar o léticas que se ha registrado. Sin embargo, varios
promover la fractura de los huesos por otros pro- autores han destacado que la proporción de aves
cesos (pisoteado, acción de raíces) y su consi- en la dieta de carnívoros patagónicos como el
guiente desaparición. puma (Felis concolor), los zorros (Pseudalopex
Todas estas consideraciones son pertinentes griseus y P. culpaeus) o los zorrinos (Conepatus
para los elementos que han alcanzado los estadíos humboldtiiyC. chinga) es pequeña (Jaksic et al.,
más altos de meteorización, lo cual no es el caso 1980, 1983; I r i a r t e et al., 1991; Rau et al. ,
de gran parte de los restos que se han presentado. 1991; Johnson & Franklin, 1994a, 1994b; Tr a-
Entonces, si bien la meteorización pudo haber cau- vaini et al., 1998; Zapata et al., 2001). Como en
sado la destrucción total o parcial de algunos ele- el caso de la meteorización, puede afirmarse que
mentos, no es el único proceso responsable de los los carnívoros no son los únicos responsables de la
patrones de representación de partes esqueléticas destrucción diferencial de partes esqueléticas.
registrados. En cuanto a las fracturas, en las categorías
Con respecto a las modificaciones atribuidas “aves voladoras” y “aves exclusivamente nadado-
a la acción de carnívoros, estas son escasas en ras” predominaron los huesos no fracturados. En
los huesos de las tres categorías de aves. La forma cambio, en dos localidades hubo un alto porcenta-
en que los carnívoros patagónicos afectan a los je de huesos fracturados entre los de “aves exclu-
restos de aves sólo ha comenzado a investigarse sivamente corredoras”. La cantidad de fracturas
recientemente, ya que como en otros aspectos, puede ser un resultado de la cantidad de tiempo
las investigaciones tafonómicas en Patagonia que ha transcurrido desde la deposición. Amayor
se han centrado en los huesos de mamíferos. En cantidad de tiempo, mayor probabilidad de que
otra oportunidad (Cruz, 2000b) hemos plantea- actúen procesos tafonómicos que produzcan frac-
do que es esperable una alta tasa de destrucción turas. Las fracturas pueden ser producto de varios
de huesos de aves por los carnívoros, asi como procesos, diferentes incluso entre cada una de las
un bajo porcentaje de marcas en los huesos localidades. Independientemente del proceso que
r e s t a n t e s . las haya causado, lo importante aquí es que la can-
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LAREPRESENTACIÓN DE PARTES ESQUELÉTICAS DE AVES 77
tidad de fracturas indica que los restos de “aves grupo de las “aves exclusivamente corredoras”
exclusivamente corredoras” tienen historias tafo- (Fernández et al., 2001; Cruz & Elkin, 2003). A
nómicas más dilatadas que los de las otras dos partir de estos valores, es posible establecer que,
categorías. De todos modos, en todos los casos efectivamente, los elementos pertenecientes a las
considerados la cantidad y morfología de las frac- extremidades posteriores de estas aves se encuen-
turas no influyen en el grado de identificabilidad tran entre los que presentan valores más altos de
de los especímenes, que en líneas generales es alto densidad mineral. En los Rheidae las extremidades
en todas las localidades muestreadas. posteriores están muy desarrolladas, en función de
Lo que se desprende de las observaciones es su adaptación corredora. Los huesos de estas
que los patrones de representación de partes extremidades poseen paredes gruesas y densas, lo
esqueléticas registrados son el resultado de la que es acorde con sus mayores valores de densidad
acción conjunta de varios procesos tafonómicos mineral. En el futuro próximo se efectuarán medi-
que promueven la destrucción diferencial de ele- ciones de densidad mineral ósea de huesos corres-
mentos. Como síntesis, es posible plantear que no pondientes a aves de los otros dos grupos taxon-
hay grandes diferencias en las propiedades tafonó- free. Cuando estos valores puedan compararse con
micas de los huesos de los tres grupos de aves. los del ñandú patagónico, podrá contrastarse de
Aunque sus perfiles de representación de partes forma más completa esta hipótesis.
esqueléticas difieren –especialmente en lo que res-
pecta a las extremidades– los procesos que pueden
considerarse responsables de las respectivas histo- IMPLICACIONES ARQUEOLÓGICAS
rias tafonómicas son similares. Pero si los proce-
sos tafonómicos tienen similar importancia en los Los resultados de las observaciones tafonómi-
conjuntos de huesos de los tres grupos de aves cas que hemos presentado tienen implicaciones
patagónicas, ¿cuál es la causa de los diferentes para la interpretación de los registros arqueológi-
perfiles de representación de partes esqueléticas?. cos que incluyen huesos de aves. En primer lugar,
Una de las razones frecuentemente citadas para permiten afirmar que los procesos tafonómicos no
dar cuenta de la representación de partes esquelé- operan de forma similar sobre los huesos de dife-
ticas es la atrición determinada por la densidad rentes grupos de organismos. Sobre la base de los
(Lyman, 1994, entre otros). Esto implica que, fren- correspondientes valores de densidad mineral, se
te a los procesos tafonómicos, partes esqueléticas ha planteado que las secuencias de destrucción de
con diferente densidad van a reaccionar de forma los huesos de ñandúes y camélidos son diferentes
distinta. Aquellas con mayor densidad tendrán (Fernández et al., 2001). Esto implica que, aún en
mayor resistencia a los procesos tafonómicos, un mismo sitio arqueológico, no es posible estimar
mientras que las que presenten menor densidad la integridad del subconjunto de huesos de aves a
ósea se verán más afectadas. partir de lo establecido al respecto para los huesos
Los diferentes modos de locomoción de los tres de otro taxón, por ejemplo los ungulados. Es nece-
grupos de aves patagónicas plantean requerimien- sario, entonces, contar con principios que permitan
tos distintos a sus respectivos esqueletos. Propone- estimar la historia tafonómica de los huesos de
mos que estas diferencias se expresan en la densi- cada taxón por separado.
dad mineral de cada uno de los elementos, Además, hay que considerar que existen varia-
variando de acuerdo con el tipo de locomoción. Es bles –como el tamaño del animal, el tipo de loco-
decir que, si efectivamente las partes esqueléticas moción y la estructura de los huesos– que impiden
registradas para cada uno de los grupos de aves que los patrones referibles a un determinado grupo
son aquellas más resistentes a los procesos tafonó- de organismos sean aplicables a otro, aun pertene-
micos, entonces sus respectivos valores de densi- ciendo a un mismo taxón. En el caso de las aves se
dad mineral deberían reflejar este hecho. ha visto que la locomoción es un factor que influ-
Como en otros aspectos, las investigaciones ye marcadamente en la conformación anatómica y,
densitométricas se han centrado en los huesos de por lo tanto, en la morfología, estructura y densi-
los mamíferos (Lyman, 1994; entre otros). Sin dad de los elementos. Existen, por lo tanto, dife-
embargo, como parte del proyecto tafonómico rentes posibilidades de preservación para los mis-
desarrollado en Patagonia, recientemente se han mos elementos de cada uno de los planes
efectuado mediciones para uno de los taxa aquí corporales y esqueléticos de las aves. En segundo
considerados, Pterocnemia pennata, integrante del lugar, a través de los resultados de estos estudios
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actualísticos es posible apreciar que la representa- Por su parte, Mourer-Chauviré (1983) conside-
ción de partes esqueléticas en conjuntos naturales ra que la representación de partes esqueléticas en
no es azarosa, sino que presenta patrones consis- abrigos rocosos es un instrumento que permite
tentes, aún en diferentes ambientes. Estos patrones identificar el agente acumulador, discriminando
pueden coincidir con los resultantes de la actividad aquellos restos generados por la acción de aves
humana (Bovy, 2002). Por lo tanto, en aquellos rapaces de los resultantes del descarte humano.
sitios en los que la representación de partes esque- Esta autora introduce otra variable, el tamaño de
léticas sea similar o igual a la presente en los con- las presas, que también condicionará cuáles serán
juntos naturales, no puede descartarse que la los elementos que se preserven. Desafortunada-
acción conjunta de los procesos tafonómicos mente, sus estimaciones están basadas en el análi-
actuantes haya tenido un papel importante en su sis de registros fósiles, careciendo por lo tanto de
conformación, aunque existan otras líneas de evi- controles actuales que permitan garantizar sus
dencia (como huellas de cortes) que permitan infe- inferencias.
rir actividad humana. Nuestros resultados indican que, además del
Un ejemplo es el caso de los registros arqueo- tamaño de las presas, el agente acumulador o la
lógicos que poseen restos de Rheidae (aves exclu- actividad humana involucrada, otro factor impor-
sivamente corredoras). El patrón sesgado hacia tante de variabilidad es la estructura anatómica de
una mayor representación de elementos correspon- los diferentes grupos de aves. Esta variable deberá
dientes a las extremidades posteriores –registrado ser tenida en cuenta al interpretar los registros
en los conjuntos naturales– también ha sido detec- arqueológicos que incluyan huesos de aves.
tado en varios sitios arqueológicos de Sudamérica Como se ha estipulado para los restos de mamí-
(Belardi, 1999; Fernández, 2000; Fernández et al., feros, diferentes actividades humanas pueden deri-
2001). Esta coincidencia permite afirmar que este var en determinados perfiles de representación de
patrón no es una herramienta operativa para esta- partes esqueléticas. Los perfiles derivados de pro-
blecer cuáles fueron las decisiones económicas de cesos naturales como los que hemos presentado y
los grupos humanos o cuál fue la funcionalidad del discutido aquí constituyen, por lo tanto, un instru-
sitio. En cambio, es posible que los mismos proce- mento con el cual evaluar la representación de par-
sos tafonómicos que dieron forma a los conjuntos tes esqueléticas en los registros arqueológicos que
naturales actuaran sobre los huesos de los depósi- incluyan huesos de aves. Apartir de ellos, y en unión
tos arqueológicos, dando origen a los patrones con otras líneas de evidencia, se podrá estimar cuál
coincidentes. fue el papel de los procesos naturales en la confor-
Un último aspecto a tener en cuenta es que las mación de los conjuntos en última instancia.
variaciones en los patrones de representación de
las partes esqueléticas de aves no son necesaria-
mente un indicador directo del agente acumulador CONSIDERACIONES FINALES
involucrado, como han planteado algunos autores
(Ericson, 1987; Mourer-Chauviré, 1983). Davis & Briggs (1998) han destacado que, a
Ericson (1987) concluye que en los conjuntos pesar de que las aves constituyen un importante
naturales de huesos de aves voladoras predominan grupo dentro de los vertebrados, la tafonomía de
los correspondientes a las extremidades anteriores, sus huesos está muy poco desarrollada. Es por eso
lo cual es coincidente con nuestros resultados. que todos los aportes en este sentido son instru-
Además, plantea que en los conjuntos generados mentos importantes para la interpretación de los
por la actividad humana hay una mayor represen- registros óseos, incluídos los arqueológicos.
tación de los huesos correspondientes a las extre- En el caso de la representación de partes esque-
midades posteriores. Ericson no tiene en cuenta léticas, consideramos que esta primera evaluación
que distintas actividades humanas pueden generar desde una perspectiva taxon-free es útil porque
patrones de representación de partes esqueléticas propone una gran división de las aves a partir de la
diferentes, que en algunos casos pueden coincidir biomecánica de la locomoción, que no sólo servi-
con los patrones naturales. Sus resultados han sido rá para interpretar casos patagónicos sino que
puestos en tela de juicio por Livingston (1989), puede ser aplicable en otros lugares del mundo. Al
quien encuentra que tanto en conjuntos naturales incorporar casos de otras regiones, dos de las cate-
como arqueológicos existe una similar representa- gorías aquí presentadas incluyen mayor cantidad
ción de partes esqueléticas. de taxa. De esta manera, la categoría “aves exclu-