La óptima térmica para la incubación de los huevos de la "iguana colorada" (Tupinambis rufescens: Sauria, Teiidae)

8 Pages·2001·0.38 MB·Spanish

by  Quintana, Manuel

Reu. Mus. Argentino Cienc Nat., n.s.
3111: 77-84, 2001
Buenos A~resI,S SN 1514-5158
La 6pLima tkrmica para la ineubaei6n de los huevos de la
"iguana co%orada"( 1Tupinambis rufe'eseens:S auria, Teiidae)
1
Manucl G. QUINTANA
I
Museo Argcntiiio de Ciencias Naturales ~~BcrnardinRoi vadavia3,AvA . Gallardo 470, Cl405DJR Buenos Aires,
1 Argentina. E-mail:q uintana&ail.rctina.ar
I
i
Abstract: The thermal ontimum for the incubation ofadredte vu" eees (Tuoinambis afescens:S auna.
water Mass and volume of these ores increase durke embrionarv develonment. asa Lnction of the eascius
- -
incubation,d etermining clutch success and offsorinrsize.T his work Lries toissess the o~timatle mr)erature and
and by means of direct internretation Darameters. as are ofia.r in-r size and the utilization ot'enerretic rcservcs
within the egg.
Key words: lizards, non-cleidoic eggs, incubation, egg weight, offspring size, reproductive success.
El huevo de TLpinamliis rufiscens es de tipo pre factores criticos en la incubaci6n de 10s hue-
no-cleidoico, como es norma cntre 10s escamados vos dc serpientes y lagartos (Gordon, 1960; Fitch
con la unica excepci6n de cierlos lagartos gek6nidos & Fitch, 1967; Muth, 1980b; Packardet al., 1980;
(Rustard, 1968; Werner, 1972). Este huevo no con- Choo & Chou, 1987; Packard & Phillips, 19941,
tienc la totalidad del agua necesaria para soste- y determinan su Pxito y la corpulencia de 10s
ner el desarrollo del embri6n hasta la eclosidn, y neonatos. Y esta iiltima condici6n es importan-
por eso la cascara debe ser particularmento te porque la sobrevida de 10s lagartos j6venes
permeable, no s61o a 10s gases -qne esto tambikn guarda relaci6n con su tamafio a1 nacer (Smith
se verifica en el huevo cleidoico de aves, cocodrilos & Fretwell, 1974; Brockelmau, 1975; Ferguson,
y tortugas terrestres- sino tambiPn a1 agua en es- 1982; Ferguson et ul., 1982; Ferguson & Fox,
tado liquido (Tracyet al., 1978; I'ackardet al., 1977, 1984; Packard et al., 1987; Sinervo, 19941. Tipi-
1981; Tracy, 1980; Thompson 1986; Packard & camente, 10s huevos de lagartos de ambientes
Packard, 1988a: Packard & Phillips, 1994). La tropicales biimedos tienen requerimientos mny
masa y el volumen de los huevos no-cleidoicos se estrictos en terminus de temperatura y hume-
incrementan en funci6n de una determinada tasa dad, exhibiendo baja tolerancia ante variacio-
de intercambio gaseoso y de un balance hidrico nes en 10s valores 6ptimos. Por ejemplo, 01 desa-
entre el interior y el exterior que puede manifes- rrollo cmbrionario en 10s huovos delguana zgua-
tarse muy dinamico a lo largo del desarrollo em- nu requierc dc un potcncial hidrico en el
brionario (Muth, 1980a;Andrews & Sexton, 1981; substrata entre -300 y -400 kF'a y quc la tempe-
Gutzke & Packard, 1987a, b; Packard & Packard, ratura no varie en mas de 2 grados con respecto
1988a; Packard & Phillips, 1994). a la 6ptima de 30 "C (1,icht & Moberly, 1965;
La temperatura juegca un papel preponderan- Rand, 1972). Fn: cambio, en otro igutnido pero
te en el desarrollo embrionario de 10s Squamata, de 10s desiertos cilidos de Norteamerica
y se ha sefialado que su efecto sobre el balance (Dzpsosaurus dorsalis) el desarrollo embriona-
hidrico en el huevo prevalece sobre aquel -mas rio puedc completarse aun con valores muy ba-
directo- por incremento de la tasa metabdlica jos de potencial hidrico (hasta -1000 kPa) y el
(Packard et al., 1980; Packard & Packard, rango t6rmico apropiado so exticnde entre 10s
198813). En todo caso, temperatura y disponibi- 28 y 10s 40 "C, considerando temperatura cons-
lidad de agua en el lecho de incuhacinn son siem- tante a lo largo de toda la incubaci6n artificial
78 Reuistu del Museo Argentina de CL.n~cz as Nuturales, n. s. 3 fl), 2001
(Muth, 1980a, 1981). No se trata de una excep- MATERIAL Y METODOS
ei6n: 10s iagartos de ambientes inestables -con
temperaturas extremas y frecuente deficit Para esta experiencias se utilizaron 4 postu-
hidrieo- son en general mas tolerantes ante las ras efectuadas en cautividad por hembras de ?:
variaciones en estos parametros. rufescens que se capturaron con avanzada gra-
La incubacion de bas posturas de T rufiscens videz (diciembre de 1988) cerca de las localida-
ha sido objeto de ensayo (Menend= & Quintana, des de La Candelaria y Santa Isabel, en el sur
1997; Quintana, 2000), definiendose las condicio- de la provincia de Salta. Las puestas se produ-
nes de temperatura y contenido hidrico del jcron espontineamente -y bajo condiciones con-
substrato a trav6s de experiencias especificas y troladas- en el termino de una semana desde el
con base en la toma de datos en nidos silvestres. arribo de 10s animales a1 laboratorio. Los hue-
Ambos parametros fueron estudiados en fbrma vos componentes de cada postura (en un total
independiente -vanando uno mientras el otro per- de 104) fueron repartidos aleatoriamente entre
manece constante- para ulteriormente combinar- 6 grupos experimentales, aunqne no en iguai
los a lo largo del period0 de incubaci6n. Se presen- numero, porque se di6 preponderancia a 10s gru-
tan aqui 10s resultados obtenidos con diferentes pos que se incnbaroii n temperaturas mbs cer-
temperaturas cuando el potencial hidrico pcrma- canas a la pre-estabiecida como normal a partir
necio constante en un valor converuente (-350 kPa). de registros t6rmicos en nidos natnrales y expe-
Se procura conocer el rango termico en que el de- riencias de incubacilin.
sarrollo embrionario puede teller efecto, y las con- Cada huevo Fue rotulado eon lapiz definien-
secuencias de incubar a temperaturas altas. dose una parte superior a1 tiempo de registrar-
Pichones relativamente grandes tienen me- se su peso iniciai.
jores expcctativas de sobrevida, y su tamaiio a1 El procedimiento para la incubaciiin en un
racer depende del peso iniciai de 10s huevos lecho clc vermiculita fue descripto en un trabajo
(Quintana, 20001, el que seria afectado por la anterior (vease Quintana, 2000), habiendose re-
numerosidad de la postura o el tamafio de la guiado el contenido en agua del substrato para
hembra que la reaiiza (Quintana, 1996). Pero el mantener un valor de potencial-agua convenien-
tamaao de 10s neonatos tambien esta sujeto a te de -350 kPa. Los huevos componentes de cadi
las condiciones imperantes durante su incu- grupo experimental fueron dispuestos en nna
bacibn, en terminos de disponibilidad de agua y caja-nido provista con un dispositivo de resisten-
ambiente tirmico (Quintana, 2000). cia y termostato inmerso en un bafio de agua her-
El tiempo que demanda la iucubaci6n se re- mctico. A traves del tcrmostato y un term61netro
fleja tambien en la tasa de reclutamiento, por- electrdnico digital (a la decima de grado), la tem-
que una incubaci6n abreviada implica que la peratura dentro de cada caja-nido fue regulada
etapa de crecimiento y engorde de los juveniles en 10s va1o1.e~e xperimentales: 29, 32, 34, 36, 38
antes do su hibernacidn es mas extensa; asi y 40 "C (t 1 "C). Un term6metro de mercurio ins-
mejoran las chances de sobrevivir al primer in- talado en cada caja (el bulbo inmerso en el lecho
vierno, siempre critico para estos animales. En de vermiculita) permiti6 controlar de un mod0
principio -y con un eriterio productivo- aquella permanente que la temperatura oscilara dentro
temperatura que permite obtener 10s pichones del rango estabiecido. Los huevos fueron ubica-
en menos tiempo ha de ser la de elecci6n. No dos inmersos en el lecho de vermiculita, eon el
solo por el menor costo de operaci6n de la incu- rdiulo hacia aniba y expucsto.
badora: tambien porque los juveniles pueden La viabilidad de 10s huevos so evalu6 a tra-
alcanzan mayor corpulencia antes del primer vOs de un ovoscopio o transiluminudor provisto
invierno. Pero no debe perderse de vista que el de fibra hptica para no sobrecalentar el mate-
desarrollo sea normal, optimizando la utiliza- rial en el curso de observaciones frecuentes.
cion del vitclo disponible para el embrion. La idontificaciiin de 10s neonatos con sus
En la experiencia que se describe en este tra- anexos embrionarios se efectu6 del modo referi-
bajo el objetivo fue establecer el limite superior do (Quintana, 2000). El peso de huevos y ueo-
dei rango t6rmico que toleran -bajo determina- natos fuc registrado con una balanza de sensi-
das condiciones cxperimentales- 10s embriones bilidad 0,l g. El vitelo residual de cada huevo
en desarrollo de T rufescens, y evaiuar la efi- fue consemado en soluci6n de form01 10 %. Lue-
ciencia del proceso de incubaci6n a diferentes go fue secado en estufa a 65 "C hasta peso cons-
temperaturas a traves de parametros de inter- tante, registrandose este valor con balanza
pretacihn muy directa, como el tamafio de las digital de sensihilidad 0,0001 g.
crias o el aprovechamiento de las rosemas ener- Se practic6 estadistica univariada jT 10s re-
geticas disponibles en el interior del huevo. sultados obtenidos fueron analizudos grafica-
1 Quzntana zncubaczon de 10s hu euos de Tupinambis rufescens 79
monte y a traves del Analisis de 1aVarianza y un y = I/a (X + b) 2*c (Fig. 3)
test no-param6trico (U-test de Manu-Whitney). y: Vitelo residual (peso seco, miligramos)
1 a = 0,001; b = -38,222; c = 0,003,
r2 = 0,991; rZ = 0,982
Viabilidad y promedio del peso en las pos- y = a + b.x + c.xVFig. 4)
turas utilizadas y: Indice de Eficiencia (peso del neonato / peso
Nidada # 1: seco del vitelo residual x 100)
28 huevos, 27 viables; peso medio = 17,9 g a = 19521,976; b = -1023,235; c = 13,437;
Nidada # 2: rZ= 0,997; r2, _rj = 0,994
22 huevos, 21 viables; peso medio = 17,O g
Nidada # 3: y = a + b.x + c.x2( Fig. 5)
27 huevos viables; peso medio = 17,6 g y: mortalidad (muertosltotal)
Nidada # 4: a = 11,627; b = -0,747; c = 0,012;
27 huevos viables; peso medio = 18,2 g rL=0 ,944; r2(c mrr, = 0,907
Peso mcdio inicial (n=104) = 17,7 g
Distribuidos aleatoriamente entre 10s 6 gru-
pos experimentales segun Temperatura, el pe- 1)lSCUSIONY CONCLUSIONES
so promedio de 10s huevos en cada uno resultti:
29 "C: 17,9 g (n=23); 32 "C: 17,7 g (n=23); 34 "C: A1 examinar 10s resultados do1 test de Mann-
17,6 g (n=211; 36 'C: 17,6 g (n=16); 38 "C: 17,6 g Whitney (Tabla 2) para comparar los grupos ex-
(n=15);4 0 "C: 17,7 g (n=6) perimentales contiguos en terminos de periodo
Se practic6 ANOVA de un factor para peso de incubaeiiin, peso del neonato, vitelo residual
inicial de 10s huevos incluidos en 10s 6 grupos, e indice de eficiencia llama la atencinn que para
resultando: F= 0,905 < F (5,98). Es decir, que cada una de estas variables, las diferencias entrre
no existen diferencias sigOiificativase ntre los 6 grupos contiguos y de menor a mayor tempera-
grupos respecto a1 peso inicial. Esta es una con- tura guardan la misma relacion, con una unica
clusi6n importante para la validation de 10s re- excepcion: peso deI neonato, 29 "C us 32 C.
sultados obtenidos, en vista que en un trabajo I)e este modo, en cada variable la diferencia
provio (Quintana, 2000) qued6 demostrado que entre el grupo de 29 "C y el de 32 "C es significa-
en T: rufescens el exito de la incubaci6n no es tiva a1 0,1%, asi como la que existe entre el gru-
independiente del peso de los huevos a1 momen- po de 32 'C y el de 34 "6; la diferencia entre 10s
to de la puesta. grupos de 34 "C y 36 "C es significativa a1 5 %, y
En las figuras 1a 3 se representa el interval0 no existe diferencia significativa entre 10s gru-
de confianza del 95 % para la media del periodo pos de 36 "C y 38 "C.
de incubaci6n, peso del neonato y masa del vitclo El rango en la significacidn de las diferen-
residual respectivamente. La figura 4 cxpresa 10s cias en las comparaciones para cada variable es
valores observados para indice de eficiencia y ia consistente con la bipotesis original, en el senti-
ligura 5 la inortalidad duraute la incubacion. do que la temperatura iiptixna se eilcuentra ha-
En la Tabla 1 se presentan 10s resultados de cia el oxtremo inferior del espectro termico estu-
la incubacion en 10s grupos experimentales se- diado. Es razonable que a temperaturas cerca-
gun temperatura. nas a la dptima las variaciones determinen cam-
bios importantes en la adecuacion, en tanto que
Ecuaciones de las curvas de mejor ajuste si la temperatura excede ampliamente el valor
1 La variable independiente es siempre la tem- iiptimo las variaciones moderadas no modifiquen
peraturd de incnbacibn, en grados centigrados. sensiblemente la situacibn.
La excepci6n que se verific6 para peso del
y = a + blx + c/xZ( Fig. 1) neonato entre 29°C y 32 "C puede explicarse asu-
y (variable dependiente): Periodo en miendo que ambas temperaturas estzn en el
incubacibn (dias) rango de la optima, jr quo el peso del neonato -
a = 619,0966; b = -40555,202; c = 726681,338; una variable de gran significado adaptativo en
r2= 0,985; r2 (corr, = 0,970 estos lagartos- podria estar sujeto a una presi6n
selectiva particular que confiera algun margen
.
y = a x bx (Fig. 2) de independencia con respecto a la temperatura
y: Peso del neonato (gramos) promedio y para el desarrollo de un neonatoZ'6p-
i a = 48,385; b = -0,0100; timo". No puede atribuirse a la menor precisi6n
r2= 0,928; rZl c_rj = 0,905 con que fueron pesados 10s neonatos (0,l g) ya
80 Reuista del Museo Argentino cle Cienczns Naiu~.ales,n . s. 3 CIj, 2001
Tabla 1.R esultados de la incubacibn en 10s gfupos experimentales se~jtnem pcratura
Periodo Peso del neonato Vitelo residual Raz6n peso
en incubaciiin (dias) (g) (peso seco, g) neonato I
vitclo residual
29 '6
media 85,273 18,214 0,0173 1139,909
varianza 3,922 1,889 2,261. 10-j
int. conf. 95% 0,878 0,609 2,109. 10"
mix 89 20,l 0,028 1900
min 83 15,4 0,010 579
n,=23 (firtiies: 23), 22 eciosiones (Bxito: 95,7 %!
32 PC
media 59.095 17.790 0.039 557.952
varianaa 3,590
inC conE 95% 0,838
mix 62
min 57 15;5 0,016 236
n,=23 (f6rtiles: 21), 21 eciosiones (&xito:1 00,O %)
34 *C
media 56,611 15,244 0,057 275
varianza 0,958 1,012 8,159. 10"
int. conf 95% 0,487 0,500 4,492 . 10"
WAX 57 163 0,075 420
min 54 12,8 0,040 171
n,=21 (f6rtiles:2 0), 18 eciosiones (Bxito: 90,0 %!
36 'C
media 54.3
varianza 0,900
int. conf. 95% 0,679
mix 56
min 53 1216 01164 23
n,=16 (f6x.liles: 16), 10 eclosio~ies(6 xito: 62,5 70)
38 PC
modia 54,111 12,856 0,286 60,889
varianza 0,111 3,845 0,018
int. conf. 95% 0,256 1,507 1,031. 1W6
mix 55 14,8 0,575 183
min 54 83 0,080 15
n,=15 (fbrtiies:1 5), 9 eclosiones (&xito6: 0,O '0)
40 QC
n,=6 (fi-rtiles:G ), sin eciosiones ienito: 0,O %)
que para.un neonato normal esa decima de gra- En cuanto a 10s grificos dc las figuras 1-5, el
mo representa un error inferior a1 6 %o. Por otra diseiio de la experiencia de incubacihn a distin-
parte, no hay un efecto equivalente en el peso tas tcmperaturas y la propia naturaleza de los
del vitelo residual, que es el correlato logico del datos (heterocedacia), hacen farrnalmcnte cuos-
peso neonatal a la eclosion (masa inicial de vitc- tionable el trazado de una curva que vi~icula1 0s
lo -4 neonato + vitelo residual), y eso sugiere valores en 10s dilerentes grupos expcrimentales.
que el proceso es m8s complejo y debe involucrar Sin embargo -y con fines pr8cticos- esa lined fa-
otros factores. cilita la inter~rctacihnd e 10s resultados.
Qu~ntanaz ncubacrdn de los hueuos de Tupznamb~sru fescens 81
Figs. 1-5. Ilescripci6n de las diferentes variables estudiadas como funci6n de la temperatura de
incubaci6n. 1,as harras verticales en las figuras 1,2y 3 representan intervalos de confianza del95
% para la media en cada grupo experimental segiin temperatura. La ecuacibn para las curvas de
mejor ajuste a 10s valores experimcntales en cada grafico, asi como su justification y el analisis do la
existencia de diferencias significativas entre grupos contiguos (a traves dei metodo de Mann-Whitney)
se consignan en el texto.
Reuzsta del Muspo Argentzno de Czenccas Nutui ales, n s 3 (I), 2001
I
Tabla 2. Comparacihn de grupos experimentales contiguos (por temperatu-
ra) en cada regresion y a trav6s del test de la U de Mann-Whitney (para
establecer la oxistencia de diferencias significativas entre ellos)
Regresi6n No1 : Periodo en Incubaci6n I Ternperatura de incubaci6n
28 "C vs 32 "C UI: 462 U3: 0 d: 5,666 S d 0.1 %
Regresion No: " Peso del Neonato I Ternperatura de Incubaci6n
29 "C vs 32 "C U1: 288,s UZ: 173,6 d: 1,398 NS a1 5%
32 "C vs 34 "C U1: 361 1J2: 17 d: 4.848 S a1 0.1 '3%
34 'C YS 36 "C U1: 157,5 UZ: 22,5
36 "C ss 38 "C Ul: 51 UZ: 39
1
Regresibn N" 3: Vitelo residual 1 Temneratura de Incuhaci6n
36 "C vs 38 "C Ul: 26,5 U2: F3,5 ~ ~ a l 5 l o
I
Rearesi6n N" 4: Indice de Eficiencia I'hrnueratura de lncubaeibn
29C ' vs 32 "C Dl: 418 U2: 44 d: 4,543 S a1 0,l %
32 '"C vs 34 "C U1: 337 U2: 41 d: 4,169 S a1 0,l 93
34 "C vs 36 "C Ul: 180 U2: 0 Sal5%
Por sus caracteristicas, la mortalidad no Sue ternamente las razones por las que el proceso se
incluida entre las variables examinadas a trav6s intorrumpiera.
del test de la U Con respecto a ella, pueden reco- Conclusiones generales: atendiendo a 10s
nocerse para 10s grupos experimentales de este resultados do la incubaci6n en este rango ter-
ensayo tres situaciones diferentes. La mortalidad mico (con temperatura constante dnrante todo
es muy baja para 29 "C (0,04), 32 "C (0) y 34 "C el periodo) es evidente qne mejores resultados
(0,l.). 5:s intermedia a 36 "C (0,625) y 38°C (0,6) y cabe esperar con 10s nlenores valores de tempe-
absoluta en 10s 6 huevos incubados a 40 "C. ratura ensayados.
El examen del contenido de 10s huevos cuyo Si en un esquema productivo cs recomenda-
desarrollo se interrumpi6 espontAneamente en ble clue el periodo en incubacion artificial sea el
el curso de esta experiencia revel6 algunas dife- mas breve (Fig. I), uno debe optar por incubar a
rencias relacionadas con la temperatura de 32 'C, atendiendo a que formalmente no hay di-
incuhacibn. Los huevos sometidos a 40 "C ahor- ferencias significativas en el peso del neonato con
taron durante la primera semna y en eilos la respccto a la incubaciiin a una ten~peraturian fe-
consistencia del vitelo mostro evidencias de rior (Fig. 2) y a que la mortalidad observada a 32
sohrecalentamiento. En aquellos incuhados a 38 "C es la minima (Fig 5). Sin embargo, de 10s re-
y 3fi "C el desarrollo se interrumpi6 mayorita- sultados estudiados en 10s grBficos 3 y 4 surge
riamente en una etapa temprana (3" y 4" sema- como recornendable utilizar una temperatura
na), y 10s embriones exhibieron rasgos caracte- inferior (aun cuando la variable "indice de efi-
risticos: atrofia de uno de 10s ojos, marcado ciencia"esta dcfinida como una raz6n entre otras
prognatismb inferior, distrofias vertebrales, cola dos analizadas -masas del neonato y del vitelo
"en rulo", etc. En 10s casos de desarrollo interrum- residual en cada huevo-, y por ende no es inde-
pido en huevos incubados a temperaturas inf'e- pendiente de ellas). Si con uu prop6sito prietico
riores (34, 32, 29 "C), no se advirtieron anorma- se juzga necesario reducir el periodo medio en
lidades conspicuas, pero es notorio que 10s em- incubaci6n de 85 dias que se obtuvo a 29 "C (y
briones de huevos incnbados a 34 y 32 'C alcan- que es de 59 dias incubando a 32 'C, vale decir
zaron mayor desarrollo relativo siendo de me- un 30 % menor) puede jnstificarse disefiar una
nor tamafio y peso. No Sue posihle reconocer ex- nueva experiencia de incubacibn a temperatura
Quzntana: zncubuczdn de 10s hu
constante, ensayando el rango entre 29 y 32 "C. Menhndee, A.I. & U1.G. Quintana. 1997. Efedo de la
Tambi6n tierie sentido una temperatura varia- humedad del substrato sobre el (.xito en la
incubacibn de 10s huevos de la "iauana colarada"
ble en el transcurso de la incubation, de acuerdo
(Tupii~amLiis rufesce,~~)3.m Congr Arg.
con 10s urocesos metab6licos en diferentcs eta-
Herpetologia, Corrientes, Argentina (13-161101
pas de la misma (Tracy et ul., 1978; Packard et
1997). Resimencs, phg. 62.
al., 1980; Packard & Packard, 198813). Muth, A. 1980a. Physiological ecology of desert iguana
En todo caso, atendiendo a la fkcha de eclo- (Ilipsusaurusd orsalis) eggs: t~mpcraturea nd water
sion a campo en el Chaco seco (el lapso desde el relations. Ecolo~y6 1 (6): 1335-1343.
nacimiento y hasta la primera hibernacibn debe -- 1980b. Incubation periods of saurian eggs and ex-
propiciar crecimiento y acopio de reservas ener- perimental protocol: comment and admonition.
Unpublished manuscript notes by the author; 8 pp.
geticas por partc de 10s recien nacidos) y a la cor-
- 1981.W akr relations of desert iguana (Dzpsosaurus
pulencia de 10s juveniles, 10s resultados de la
dorsalis) eggs. I'/z~,siol.Z ool. 54 (4): 441-451.
incubacidn a 29 "C (constante) parecen reflejar
Packard, G.C. & M.J. Paelcard. 1988a.The physiological
bien lo que ocurre on la naturaleza. El empleo de ecology of reptilian eggs and embryos. En: Gans, C.
esta temperatura -con la humedad del substrato (Ed.), Biology or the Rlptilia. Alan R. Liss, New
sciialada- ha dado buenos resultados cn las ex- York. "01. 16-B. .no. . 525-605.
periencias propias de incubaci6n artificial (Quin- 1988b. Water relation; of embrionic snapping
Lana, 2000). turtles (Chelydra serpentiraa) exposed to wet or dry
environments at different times in incubation.
Pliysiui. Zoo1 61 (2): 95-106.
Packard, G.C., M.J. Packarc1 & TJ. Boardman. 1980.
Water balance of the e.m. ., s of a. desert lizard
hniirews, R.IV1. & O.J. Sexton. 1981. Water reititions of (Callisaums dracunoides). Canad, J Zool, 58 (11):
the eggs of Anolis ai~ratusa nd Anolis limifro~zs. 2051-2058.
Ecology 62: 556-562. Packard. G.C.. M.J. Packard, T Boardinan & M.D.
Brockclman, WY 1975. Competition, the fitness of Ashdn. 1981. Possible adaptivo value of water
springs, and optimal clutch sizc. Arn. Natiir 109: exchanges in ilexiblc-shelled eggs of turtles. Science
677-699. 213: 471-473.
Bustard, H.R. 1968. The egg-shell ofgekkonid lizards: Packard, G.C., M.J. Packad, K. Miller & T Boardman.
a taxonomic adjunt. Copeia 19Ci8: 162-1.64. 1987. Influeiicc of moisture, temperature, and
Choo, B.L. & L.M. Chou. 1987. Effect of temperature substrate on snanuing turtle eaas and embryos.
on thc incubation period and hatchability oCTrionyz Ecology 68 (4):9 63'-99'3.
silii.,tsis Wiegmann eggs. J Herpetol. 21 (3): 230- I'ackartl, G.C. & J.A. Phillips. 1994. The impartancc of
232. the .oh v.s ical environment for the incubation of
krguson, G.W. 1982. Selective basis for the evolution reptilian eggs. En: J.B. Murphy, K. Adler & J.T
of variablc cgg and hatchling size in some Iguanid Collins (Eds.), Captive manageme,it and comer
lizards. Iierpelologico 38 (1):1 78.188. vation of A,npiiibiii,is and Reptiles. Soc for the
Ferguson, G.W. & S.F Fox. 1984. Annual variation of Study of Fph.a nd Reptilcs, Ithaca, hrew York,
survival advantage of large juvenile side-blotched pp. 105-208.
lizards, Uta ,sta,zsburia,ra: its causes and Packard, G.C., C.K. Tracy & J.J. Roth. 1977. The
evolutionary significance. Euoli~tior3~8 : 342-349. pliysialogical ecology of reptilian eggs and embryos,
Ferguson, G.W., K.L. Brown & VG. Dehlarco. 1982. and the evolution of viviparity within the class
Selective basis for the evolution ofvariable egg and Ikgtilia. Biol. Rev. Cambridge Pizilus. Sac. 52: 71-
hatchling size in some iguanid lizards. 105.
Herprlulogica 38: 178-188. Quintana, M.G. 1996.V alores repraductivos de 1a"igua-
FiLch, H.S. &A,' Fitch. 1067.P reliminary experiments na colorada" en laArgentina (Tupbcarrzbis rufescens,
on physical tolerances of the eggs of lizards and Sauria, Teiidae). RFOM us. Arg. Cienc. Nat., Extra
-
snakes. Ecology 48: 160-165. Nueva Serie, N" 132: 1-9.
Gordon, RE. 1060. The influence of moisture on - 2000. Incubaci6n do la puesta de lamiguanac olora-
variation in the eggs and hatchlings of Anolis e. da" (Tupirtambis rufhseens, Sauna, Teiidae): evo-
earolirtensis Voigt. Chicago Acad. Sei. Na1. Hisl. IuciOn y cansecuencias del peso inicial dc 10s hue-
M~seN. " 173. vos. Rev, Mus. Arg Cienc. Nnt, ns. 2 (2): 161-169.
Guteke, W.II.N..& G.C. Packarii. 1987a. Influence of Rand, A.S. 1972. The temperatures oflguaria nests and
the hydric and thermal environment on eggs and their relation to incubation optima and to nesting
hatchlines of bull snakes Pituoohis ,r~~lar~oleueus. sites axid season. IIerprtologica 28 (3):2 52-253.
Physiol. iool. 60: 9-17. Sincrvo, B. 1904. Manipulation of clutch and offspring
1987b. l'he influence of temperature on eggs and sizc in lizards: mechanistic, evolutionary and
hatchlines of Blandina's turtles. Ev~vdoidea consen.ation considerations. En: J.B. Murphy, K.
blanding;. J lfirpelol. %1 (2): 161-1'63. Adler & J'1' Collins (Eds.), Captive rnanagenzent
'
Licht, P & WR. Moberlp 1965. Thermal requirements oiid conserunliori. ofAmphibians and Rqptiies. Soc.
of embryonic development in tho tropical lizard far the Study of Aniph. and Reptiles, Ithaca, New
Iguar~aig ua,ia. Copeia 1065: 515-517. York, pp. 183-193.
84 Revista del Museo Argentzno de Ciencias Naturales, n. s. 3 (lj,2001
Smith, C.C. & S.D. Frotweli. 1974. The optimal balan- relations of chelonian eggs. I'hysioi. Zool. 51: 378-
ce between size and number of offspz.ing. Am. Nat. 386.
108: 499-506. Werner, Y.L. 1972. Observations on eggs of
Thompson, M.B. 1986. Water exchange in reptilian eubiepharid lizards, with comments an the
eggs. Physiol. Zool. 60: 1-8. evolution of the Gekkanoidea. Zool. Mrded.
Tracy, C.R. 1980. Water relations ofparchment-shelled (Leidm) 47: 211-224.
lizard (. SCC.'~ JDOu~nUd.uSla tiin~), e "ee"s ~Co .n eia 10R~ O~ :
478-482. Recibido: 11-IX-2000
Tracy, CR., GC. Pacliard & M.J. Packard. 1978. Watei Aceptado: 20-IV-2001