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La Identificación de los Colostethu'S(Amphibia, Dendrobatidae) de Ecuador Juan A. Rivero Departamento de;Biología Universidad de Puerto Rico 00708 y Ana Almendáriz Escuela Politécnica Nacional Quito, Ecuador J RESUMEN Se describen las características generales del género Colostethus, y luego de describirsela geografíade losAndesde Ecuador,seprocedeamencionartodaslas especiesdescritasdelpaísya enumerarlasespeciesquesonpropiasdel sur, lasdel norte, lasdel estey oestedelosAndes, lasqueProceden de :::;> - - entre O 550 m, las de 600 2000 m y las de 200.0 m en adefante. Seenumeranentonceslasespeciessimpátridas,laspotencialmentesimpátridasy las especiesdepaísesadyacentesquetienenlapotencialidadde encontrarseenEcuador. Una secci6nse dedicaa considerarlasespeciesy localidadescuestionablesy otra a la distribuci6nde los grupos'yespeciesconocidasy a las prediccionesquepueden hacersecon respectoa esedato y a los conocimientossobre la geografíadel país. Finalmente,seofreceunaclavegeneral,clavespor área geográficay una "clavede grupos" en donde las especies que comparten alguna característicadistintiva en común,seagrupandentrodeunmismogrupo. Palabras clave: Amphibia; Colostethus; Dendrobatidae; Distribuci6n: Ecuador. Vol.XVI-No.2-1991 100 Laidentifieaf'ión de losColestethus (Amphibia Dendrobatidae) de Ecuador INTRODUCCION Después de publicarse "SO'brelas RelaciO'nesde las Especies del GénerO' Colostethus" (RiverO',1988), IO'sestudiO'sfaunísticO's de IO'sColostethus de IO'svariO'spaíses andinO's se han facilitadO'cO'nsiderablemente."La Identificaci6nde IO'sColostethusde CO'IO'mb(iRaiveroy Serna, 1988)fue el primer esfuerzo en esa direcci6n." "La Identificaci6nde IO'sColostethusde EcuadO'r"es el segundO',y eventualmentese piensan publicar O'trO'strabajO'ssimilares sobre IO'sColostethusde Pero y de Venezuela. En un trabajO'elemental y semipO'pular sO'brelos Colostethus .de ColO'mbia(RiverO' y Serna, 1985), se describierO'n las características más distintivas del génerO' para beneficia de IO'smenO'sentendidO's en esas materias. Aunque el presente esfuerzo está tan dedicadO'al especialista como al estudiante y allegO', la infO'rma~i6n se repite aquí, aunque mO'dernizada, para que también pueda ser de fácil accesO' al estudiante ecuatorianO' de. este. interesante grupO' de dendrO'bá~idO's. EL GENERO Colostethus. LOsColostethussonranitas diurnas y terrestres quepor 10'general nO'pasan de los 30 mm. entre la punta del hO'ciCoy la abertura clO'acal.Aunque algunas especies, y particularmentelas más pequeñas, se encuentran en el pisO'del bosque húmedo, la mayoría está casi siempre a orillas de las quebradas O'en lós trO'ncos y rO'cascerca de sus cauces. Los huevos sO'npuestO's e~ tierra y por lO'menos en algunO's casO's, el macho cuida de ellos, perO' al eclO'siO'nar,IO'srenacuajO's sO'nllevados al agua en el dorsode unO'de los padres. Cierta evidencia parece demO'strar que en las especies en las que la hembra es el sexO' más territO'tialista, el machO' es el que carga IO's renacuajO'shasta el agua, petO'que lO'contrario sucede cuandO'el machO'es el sexO'más territorialista. En una especie de la Guayana Francesa, al parecer, el desarrO'llO'se completa en el dO'rsO'del ejemplar cargadO'r. LosrenacuajO'sno se adhiereñ allO'mO'de su cargadO'r pO'rla ventO'saO'ral!¡inopO'runa substancia gO'mO'saque IO'spega pO'rel abdO'men. En algunas de las espeCies estudiadas hay una pequeña reserva de vitelO'que el renacuajO' utiliza durante su transpO'rtaci6n al agua, y durante ese tieinpO',puede haber un leve crecimientO' larva!. El cortejO'de IO'sColostethus es bastante elaboradO'y en las especies en las que la hembra es el sexO'más territO'rialistapel machO',que intensifica su colO'racióndurante elcortejo, le canta, le salta y le danza al frente, paradO'aveces levemente en las patas 101 J. RIVEROyA.ALMENDARIZ deatrás, y luego le sigue hasta debajo de una hoja u otro objeto, en donde se efectúa lapostura. Cuando el macho es el sexomás territorialista, por logeneral es lahembra la que se le acerca y lo toca, le empuja o le brinca encima, hasta lograr que le siga hastael lugar de la postura. - En algunosmiembrosde la familiaDendrobatidae(la familiaa la que pertenece Colostethus),no existeelamplexuso abrazosexualtípicodelosanuros sinoquelos dossexosseponenen direccionescontrariasy loshuevossonfecundadosal ocurrir el "beso cloacal". No es imposibleque este tipo de conductaexista también en algunosColostethus,perohastalafecha'sólosehaobservadoelamplexuscefálico(el machoagarrandoa la hembrapor la cabeza)en uno de los miembrosdel género Colostethus. LamejormaneradedistinguirunColostethus,apartedesushábitos(segúndescritos), yporsu pequeñotamaño,espor lapresenciadedospequeñasescamas,de variable protuberancia,en la parte dorsal de los discos digitales. Existen otros géneros provistosde escamitas, pero ninguno de ellos ha sido informado de Ecuador, excepciónhechade otrostresgénerosdelafamiliaDendrobatidae(untercergénero, Atopophyrynus,no está informado de Ecuador): Dendrobates, Phyllobates y Epipedobates. Pero Colostethusno es difícil de distinguir de Dendrobates y Phyllobatesya que en estos, sobreun fondodorsaly ventralnegro azabache,hai' manchas,bandaso zonasde coloresvivos, comoamarillo,anaranjado,rojo, verde oazul,mientrasqueel Colostethusnuncaesnegroazabache(ocasionalmenteesgris pizarra,muyobscuro)yjamáshaymanchaso franjasde coloresvivosen el dorso, aunqueaveceshayfranjasdorsolateralesdelcolorcremaoleonado,yelcolorventral- puedeser amarilloo anaranjado(rarasvecesconpintitasazules).Epipedobates,de otraparte, escasisiempredensamentegranulareneldorso,distintamentemarmóreo enelvientre,y por lo generaltienemanchasde coloresvivosenlaspatas. GEOGRAFIA DE WS ANDES DE ECUADOR LasCrestas y las Hoyas Interandinas (Fig. 1) Aunquelos Andes de Ecuador no están claramente divididos en tres ramales comolo estánenColombia, existendoscrestas paralelas, la Cordillera Occidental yla Oriental oReal, queestánseparadas por unalarga y estrecha altiplanicie cuya elevación fluctúa entrelos 2000 y los 3000 m. De trecho en trecho, el callejón andino está atravesado por cordilleras secundarias o nudos que dejan entre ellas y las crestas cordilleranas primarias, hoyas o valles circundados de montes y regados por extensos sistemas fluviales. lO2 Laidentificación de los Colestethus (Amphibia Dendrobatidae) de Ecuador Desde el punto devista biogeográfico, las hoyas más interesantes parecen ser lasde Ibarra, Quito, Latacunga, Riobamba, Chimbo, Alausí, Cañar y Cuenca. ElNudodelaHuaca,queseparalaHoyadeIbarradelahoyacolombianadeIpiales, incluyelosPáramosdelAngel(4132m)y losaltosdeBoliche(3653-3845m),loque ponelaspartes másbajasde estenudoa 600 u 800 m sobre el nivelde lashoyas respectivas. Tulcán, en la parte ecuatorianade la Hoyade Ipiales, tiene 2956m; Ibarra,enlaHoyade Ibarra, 2221m y Otavalo,enestemismovalle,2581m. El Nudode Mojanda(4171m) -Cajas (3Q90m) separalas Hoyasde Ibarra y de Quito. Quitoensí tieneunaelevaci6nde2850m, lo queponelaspartesmásbajas delnudoasolounosmetrossobreelnivelde lahoya. Apartede esto, laCordillera Occidental,que limitala Hoya de Quitoentre los volcaneslliniza y Mojanda,es estrechay baja, conextensasáreasquenosobrepasanlos3000m. ElNudodeTiupullo(3583m)separalashoyasdeQuitoyLatacunga. Latacungaen sí estáa 2861m y Ambato,eI1lamismahoya,a2679m, esdecir, queelnudosólo estáalrededorde 700msobreelnivel de laHoya. La Hoyade Riobambaestáen comunicaciónconla de Latacungaa travésdel valle delRíoPastazay sustributarios,elChamboy elCutuchi. Losnudosde Sanancajas (3607-4876m)eIgualata(4452-4484m)sóloseparanestasdoshoyasparcialmente. Lashoyasde Chimbo,Alausíy Cañ~ sonatípicasenel sentidode quenoalcanzan hastalaCordilleraOriental,perotienenelmismocarácterde lashoyasinterandinas. La Hoya de Chimbo está, realmente, en una bifurcaci6n de la Cordillera Occidental, y el ramal oriental de esta bifurcad6n, cuya elevaci6n fluctúa entre los 3800 y los 4400 m, es el que la separa de la Hoya de Riobamba. Guaranda, en el valle del Chimbo, tiene una elevaci6n de 2668 m. El Nudo de Tiocajas (3239m) separala Hoya de Alausíde la de Riobamba.La CordilleraOccidentalesangostay bajaenestasecci6n(3000-3300m),peroseeleva otravez al nortedel RíoChanchán.Alausítieneuna elevaci6nde 2430m y Tixán, enlamismahoya,2925m. La pequeña y quebrada Hoya de Cañar está separada de la de Alausí por el Nudo de Azuay~ por una prolongaci6n baja de la Cordillera Occidental que se une al Nudo de Azuay sobre el pueblo de Suscal. La ciudad de Cañar en sí, con una elevaci6n de 3176 m, está, realmente, en las laderas del nudo (llamado de Buerán) de 3806 m que 103 J. RIVEROy A.ALMENDARIZ limita a la Hoya en el sur. El camino de Azogues a Cañar cruza la cordillera por una ensillada de 3373 m, la más baja de la cordillera en esa área. El Nudo de Azuay, separa la extensa Hoya de Cuenca de la de Alausí (y parcialmente, en el oeste, de la de Cañar). Cuenca en sítiene una elevaci6n de 2541 m; Gir6n y Azogues, en la misma hoya, 2162 y 2533 m, respectivamente. - Enelsur,laHoyadeCuencaestáaisladaporelnudodePortete(2757m) Tinajillas (3424m)perohay abrasde bajaelevaci6npor elRíoJubonesy sustributariosy de mayorestrechez,por el valle del Río San Lucas (apartede la del Río Paute en el noreste). Máshaciaelsurdel NudoPortete-Tinajillasestánel NudodeGuagraumao Acayana y el de Cajanuma,que es bastantemásbajo. La regi6ncomprendidaentrelas dos cordillerasy losdosnudoseslaHoyadeLoja. Lashoyasnoestáncompletamentecerradaspor la cordillera;entodosloscasoshay abraso ensilladasquedan salidaa los dos de las hQYas.La Hoya de !barra tiene salidahaciaeloesteporelvalledelRíoMira,ladeQuito,tambiénhaciaeloeste,por elGuayllabamba,lasdeLatacungayRiobambasejuntanparasalirpor elRíoPastaza eneleste,lade Chimbopor el8uróesteatravés delRíoChimbo,lade Alausípor el Chanchán,eneloeste,ladeCañarpo"reloesteatravésdelRíoCañaryladeCuenca por elnorestea travésdel RíoPaute,por elsuroestea travésde Gir6ny elJubones ypor el sur atravésdel SanLucas. Tantoenla CordilleraOrientalcomoen laOccidentalhayextensasmolesde másde 400Qmde elevaci6ncontinuay másde 40millasde longitud.Lasmásnotablesson lasqueaquíllamar~moselCorredordelCotopaxi,enla CordilleraOriental,y eldel Chimborazoen la Occidental.El delCotopaxiseextiendedesde0° T LShasta0° 50' LSy luego,conbrevesinterrupcionesdemenorelevaci6n,hastaelvalledelRío Pastaza.EICotredordel Chimborazocomienzaen0° 55' LSy llegahastala 1° 50' LS. Estos corredores forman parte de las crestas laterales de los Andes pero en la Provinciade Cañar, el Corredoro Nudode Azuay,de por lo menos25 millasde largo, cruza la cordillerabajo los 2° 20' LS y mantiene, durante casi toda su trayectoria,unaelevaci6nsuperioralos4000m. A unasmillasal sur de Loja ya no se notael marcadocallej6nandinoy los Andes parecen "encapricharse",enviandoramales en diversas y variadas direcciones y 104 LaidentificacióndelosColestethus(Amphibia Dendrobatidae) deEcuador dejandovallesyhoyas opuestas y ..desorganizadas". Sinembargo, una crestaprincipal que sobrepasa los 3000 m, se extiende, casi sin interrupciones de menor elevación, desde un punto entre Loja y Sabanillas, hasta la frontera peruana. LASCORDILLERAS MENORES Oeste de losAndes Aloestede losAndeshay,de nortea sur, unaseriede cordillerasde bajaelevación yprobablementedepocasignificaciónzoogeográfica(MontañasdeMache,Chinchul, lama, Los Liberales, Bálsamo,Colonche,La Estancia,CordilleraLarga) pero los Cerrosde Anotape,cercadelos355' LS, alcanzanlos 1200m y estánseparadasde LosAndespor elevacionesnomayoresde 300m.Es posiblequeestacordillera,de alrededorde40millasde largo, tengaalgunoselementospropios. Este de losAndes En el norte, entre los ríos Napo y Coca, está la Cordiller~Guagra-Urcu(consu volcánSumaco),cuyaslindesoccidentalessonlosvallesdelosríosCosangayQuijos. Enla regi6nconcernida,los vallesde los ríostienenuna elevaci6nde alrededorde l000m. Apartede esto, la cordilleraconectacon la crestaorientaldelos Andesa j travésde la Cordillerade los'Guacamayos. Las cordilleras de Cutucú y el C6ndor, llamadasla Tercera Cordillera, corren paralelasalmacizoandinoaproximadamente'alsurde los2° 10' LS..La del C6ndor se extiende por más de 150 millas desde el Río Zamora en la Provincia de Morona-Santiago,hastaelRíoChinchipeenZamora-Chinchipe.Aunqueenlaparte norte, elRíoZamoraconstituyelalíneadivisoriaquelaseparadelmurall6nandino, en el sur, elRío Nangaritza,un afluentedelZamora, esel queseparala Cordillera del C6ndorde losAndes. Sinembargo,ensupartemásalta,elvalledelNangaritzatieneunaeJevaci6nde 1500 m, y en esta secci6n, la Cordilleradel C6ndor es prácticamentecontinuacon la Cordillerade Zamora,unaramalateraldela crestaandina,y ésta,a suvez, conlas crestascordilleranasdel sur deEcuadory la CordilleradeHuancabambaenPerú. Dosramalesde laCordilleradelC6ndor,unacondirecci6nmeridionalylaotracon direcci6n opuesta, son creadas por el valle de los ríos Tamamborí y Cenepa (realmente,enPerú). 105 J. RIVERO y A. ALMENDARlZ La Cordillera de Cutucú esta separada del macizo andino por el Río Namangoza en el sur y por elUpano en el norte. El valle del Namangoza. y también el Upano hasta cerca de Huambi. no se pasan de los 600 m. pero el valle superior del Upano tiene más de 1000 m y en esta región. la Cordillera de Cutucú es prácticamente continua con la Cordillera Real. Al surestede la Cordillerade CutuCDse desprendela Sierra de Campánquiz.que continúacomounaestrechafajacasihastaelRíoMarañón.Laselevacionesmayores delosCerrosde Campánquiznoalcanzanlos700m. perotantoenEl Cóndorcomo enCutucúhayelevacionesde másde 2000m. WS. GRANDESRIOS ANDINOS En el oeste. sólo el Río Jubones (prov. de Azuay) y en menor grado el Mira (provinciasCarchi e Imbambura)cortanprofundamentela CordilleraOccidentaly mantienenuna elevaciónmenorde 1000m hastacercade Abañínen elprimercaso y hastaJijóny Caamañoenel segundo. En el este. elvalle del Río Zamora (yaconsiderado bajo La Tercera Cordillera) dobla ha<;iael sur al nivel de La Unión y mantiene una elevación inferior a los 600 mhasta las cercanfas de Fátirila. e inferior a los 1000 m por lo menos hasta Cumbaratza. cerca de Zamora. El Río Upano (también considerado bajo la Tercera Cordillera) mantiene una elevación inferior a los 1000m hasta Macas. El Marañón. en la frQnteracon Perú. forma un extensovalle que en Ecuador se mantienebajolos600 m a todosu largo. EIChinchipe. uno de sustributarios.y el Chirinos.tributariode éste. semaritienenbajolos 1000mhastael nivelde Palanda en elprimercasoy hastabastantemásarribade Chingozalesen elsegundo. Lamayoríade losotrosríossolocortanprofundamentelasfaldasandinaspor cortas distanciasy sus valles se mantienensobre los 1000m a lo largo de casi toda su trayectoriacordillerana. 106 La identificación de los Colestethus (Amphibia Dendrobatidae) de Ecuador LOS Colostethus DE ECUADOR (véase Fig. 2)1 . Se ha informado alrededor de 40 especies de Colostethus de Ecuador. Este es un númeroaproximadamente igualal informado de Colombia, pero, comodosveces más el de Venezuela y tres veces más el de Perú. De las ocho agrupacionessupraespecfficassugeridaspor Rivero (1988) y luego ampliadasanueveporRiveroy Serna(1988),cincoestánrepresentadasenColombia y en Ecuador, cuatro en Venezuelay tres en Perú. Venezuelatiene dos grupos endémicosmientrasqueColombiasolotieneuno, pero el grupoIV es típicamente colombianoy apenaspenetra a Ecuador, mientras que el grupo I es típicamente peruanoy ecuatorianoy apenaspenetrahastaelsur de Colombia. LasiguientelistaincluyetodaslasespeciesdescritasdeEcuadormásaquellas.queno han sido oficialmentenombradaspero que áparecenincluidasdentro de la fauna ecuatoriana (Edwards 1974). Para evitar problemas de nomenclatura, a estas poblacionesse les ha dado un nombrecomúnque es más o.menos equivalenteal nombreenlatínempleado,peronooficialmentepublicado,porEdwardS;a saber: brillante por argus con casco por galerus cruzado por decussatus labio adornado por phaleromystax obscuro reciente por phaeoceneon estrellado por astralos simulacro por simulacrus palma obscura por pernocpalmus pecho manchado por cistemaculus recto por orthius abdomen manchado por speccacoeliacus atormentador por cruciarius La autoridadnominadoray la localidadtípicasiguenal nombrede lasespecies.Los últimos11nombrescorrespondena laspoblacionesmencionadaspor Edwardsy la localidadque sigue no es la localidadtípica propiamentedicha, sino el lugar de -'c'{', El Colostethus varadoxus Rivero, es sinónimo de Evivedobates *olor,segdn 10 revela Luis Coloma en comunicación personaL Esta especie no se incluye, por consiguiente, en estetrabajo, 107 J-RIVEROyA.ALMENDARI7 colecci6n de las poblaciones estudiadas: 1. Colostethus anthracinus Edwards, 1911. Páramo de Raranga, 12 km S Cutchil Morona-Santiago Province, Ecuador, 3400 m. 2. Colostethusbrunneus (Cope, 1881).Chupada (=Chapada dosGuimaraes), 30 miles north-east of Cuiabá and near the headwater of the Xingú, Estado do Matto Grosso, BraziL 3. ColostethuscevallosiRivero, 1991. Palanda, E. of Sarayacu, Río Bobonaza (around100m),ProvinciaPastaza,Ecuador. 4. Colostethus citreicolaRivero, 1991.Immediate environs ofLim6n (General Plaza), 3600 ft (1091 m), Povincia Azuay, Ecuador. 5. Colostethus elachyhistus Edwards; 1911. Loja, Loja Province, Ecuador, 2150m. 6. ColostethusexasperatusDuellmanandLynch 1988.Yapitya, l1oom, onthetrail betweenLogroño and Yaupi; westem flank of Cordillera CutJJ.CIlProvincia Morona-SantiagoE,cuad~r; . 1. Colostethusfallax Rivero, 1991. 3 kmW. Pilaló on Quevedo-LatacungaRd., 1160m,ProvinciaCotopaxi,Ecuador. 8. ColostethusfestiP!(peracca, 1904).ValleSantiago,eastemEcuador. 9. Colostethusfuliginosus(Jiménezde la Espada, 1811).In Ecuador; ad nemores, pagiS. Joséde Moti,Cantónde Quijos,Ecuador. 10. Colostethuslnfraguttatus(Boulenger,1898). Chimbo,Puentedel Chimbo,-thl" railwayterminusabout10 milesfromGuayaquilat anelevationofabout 1000feet". ProvinciaChimborazo,Ecuador. 11. Colostethusintermedius(Andersson, 1945). Río Pastaza, Provincia Pastaza, Ecuador. 12. Colostethusjacobuspetersi Rivero, 1991. Quito, Barrio Villa Flora, S part ofthe city, 28oom, Provincia Pichincha, Ecuador. 13. Colostethus kingsburyi (Boulenger, 1918). El Topo, Río Pastaza (provincia 108 La identificación de los Colestethus (Amphibia Dendrobatidae) de Ecuador Pastaza), Eastern Ecuador, altitude 4200 feet (1280 m). 14. Colostethus maculosus Rivero, 1991. Puyo, between Hostería Turingia and theatre, 95Om,Provincia Pastaza, Ecuador. 15. Colostethus marchesianus (Melin, 1941). Taracuá, Río Uaupés, (Estado de Amazonas), Brasil. 16. ColostethusmarmoreoventrisRivero, 1991. Río Negro, 4100 ft (t225m), ProvinciaTungurahua,Ecuador. 17. Colostethus nexipus Frost, 1986. Tayos, Morona Santiago, Ecuador, LO 78° 13' LSO3° 10'(elevaci6naproximada,1200m). . 18.ColostethuspeculiarisRivero, 1991.Pailas,atambobetween ¡SevilladeOroand Méndez, onE or NE íacing slope, 7200ft (219~m);Prov~~ia Morona-Santiago, Ecuador. 19. Colostetbusmystax Duell~ SimInóns, 1988. HeadwatersRío Piuntza, 1830m(approximately 3° 30'~78°- ~W), occidentalslopes oí Cordillera del C6ndor,ProvinciaMorona-Santiago,Ecuador. 20. Colostethusparcus Rivero, 1991.Lim6nandGualaceo,on trailbetween Agua RicaandSanJuanBosoo,6800 ft (1981m);ProvinciaMorona~Santiago,Ecuador. 21. ColostetethuspumilusRivero, 199~.3 km.W. (byroad)oí SanVicente,slightly south of W. Lim6n, and ca. 35 km. E (by road) oí Gualaceo,9800 ft (2987 m) ProvinciaAzuay,Ecuador. 22. Colostethuspulchellus (Jiménez de la Espada, 1871). Localidad típica no designada. 23. Colostethussauli Edwards, 1974. SantaCecilia, 340m; Provincia Napo, Ecuador. 24. Colostethusshuar Duellman and Simmons, 1988. Headwaters Río Piuntza (approximately3° 30' S, 78° 20' W), western slopes. Cordillera del C6ndor, ProvinciaMorona-Santiago.Ecuador. 25. Colostethus sy/vaticus (Barbour and Noble, 1920). Tabaconas (near Huancabamba) (provincia Cajamarca), northwestern Perú.