LA GENETICA VEGETALE DALLA “GREEN REVOLUTION”

13 Pages·2005·0.33 MB·Italian

ANALYSIS Rivista di cultura e politica scientifica N. 3/2004
LA GENETICA VEGETALE
DALLA “GREEN REVOLUTION” ALLA “GENE REVOLUTION”
di Teodoro Cardi, Stefania Grillo, Antonietta Leone
La riscoperta delle leggi di Mendel all’inizio del secolo scorso ha segnato l’inizio della Genetica
Vegetale. Il conseguente sviluppo scientifico e tecnologico del Miglioramento Genetico delle Piante,
insieme a quello dell’Agronomia, della Chimica, della Meccanizzazione Agraria e di altre discipline,
ha portato alla selezione di nuove varietà molto produttive ed esigenti in termini di “inputs”
esterni. Tali varietà sono alla base della cosiddetta “Green Revolution” della seconda metà del 1900.
Oggi, le nuove tecnologie di analisi genomica e di ingegneria genetica stanno determinando una
nuova rivoluzione, la “Gene Revolution”. Questa sta aprendo nuovi orizzonti applicativi grazie alle
conoscenze dei geni e della loro funzione e contribuendo allo sviluppo di un’agricoltura più
sostenibile. In questo articolo sono riassunti alcuni risultati recenti della ricerca nel campo della
Genetica Vegetale, evidenziandone il significato sia per l’avanzamento delle conoscenze che
l’applicazione agraria e biotecnologica.
CRESCITA DELLA POPOLAZIONE ED il prossimo futuro; la crescita rallenterà solo
AGRICOLTURA nella seconda metà di questo secolo. Inoltre,
come nel passato, l’incremento di
popolazione sarà distribuito non
Dal 1950 al 2000 la popolazione mondiale
uniformemente nelle diverse regioni del
è triplicata, con un aumento di circa 2
pianeta, ma concentrato nei Paesi in via di
miliardi di individui ogni 25 anni. Sebbene le
Sviluppo (PVS), ed associato ad una rapida
stime per il futuro non sono sempre concordi,
urbanizzazione (Fig. 1).
sembra chiaro che la popolazione totale
continuerà ad aumentare allo stesso ritmo per
Figura 1. Variazione della popolazione mondiale nei Paesi Industrializzati ed in quelli
in Via di Sviluppo, nelle città e nelle aree rurali.
Quanto su indicato ha, evidentemente, risorse preziose per l’equilibrio ecologico di
delle implicazioni per diversi aspetti, legati tutto il pianeta, sia per la difficoltà di
all’economia, le scienze sociali, l’agricoltura. aumentare la produzione agricola in ambienti
Infatti, è necessario aumentare la produzione “difficili”, caratterizzati da carenza idrica,
globale di cibo ed il suo valore nutrizionale, suoli acidi ed altri stress abiotici e biotici,
sebbene a tale aumento deve corrispondere come per esempio avviene in molte zone del
anche una migliore distribuzione. Per continente Africano. L’aumento di
fronteggiare l’incremento demografico nei popolazione soprattutto nelle città determina
PVS sarebbe auspicabile che la produzione la diminuzione della percentuale di
alimentare aumentasse in loco, ma ciò pone popolazione che nel settore primario
particolari problemi di tipo tecnico ed “produce” il cibo e, corrispondentemente,
ambientale, sia per quanto riguarda l’uso di l’incremento dei “consumatori”. Inoltre, in
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seguito alla progressiva urbanizzazione della Dal suo inizio, circa 10.000 anni fa,
popolazione, si verificano cambiamenti nel l’agricoltura è diventata progressivamente
gusto, nelle esigenze alimentari e nel tipo di sempre più intensiva. Il passaggio
alimentazione (soprattutto un incremento del dall’approvvigionamento del cibo basato
consumo di carne, con conseguente aumento sulla caccia e la raccolta dei prodotti
della domanda dei prodotti per spontanei alla coltura ed allevamento di
l’alimentazione animale, ed una diminuzione alcune specie vegetali ed animali ha
di quello di vegetali per uso umano), nonché determinato profondi cambiamenti sociali,
nuovi problemi legati al trasporto dei che da un lato hanno consentito e dall’altro
prodotti agricoli a grandi distanze dalle zone hanno goduto di importanti cambiamenti
di produzione ed alla loro conservazione. culturali e tecnologici.
Le problematiche su evidenziate sono Lo sviluppo dell’agricoltura è coinciso con
chiaramente complesse e richiedono approcci il processo di domesticazione delle piante.
multidisciplinari sia per l’analisi che per Nel corso del tempo l’uomo ha scelto le
l’individuazione di possibili soluzioni. specie e, all’interno di queste, i tipi più adatti
Inoltre, è evidente che esse determinano la ad un particolare ambiente e per un
costituzione di nuovi e diversi “modelli particolare uso. Sebbene non basata su criteri
agricoli”. E’ comunque chiaro che, mentre e conoscenze scientifiche, sviluppate solo
non è possibile affrontare quanto detto nell’ultimo secolo a partire dalla scoperta
guardando indietro all’agricoltura del delle Leggi di Mendel, la selezione operata
passato, non è neanche auspicabile dall’uomo ha portato alla costituzione di
aumentare la produzione agricola globale fenotipi profondamente diversi da quelli
aumentando le superfici destinate originari. I tipi coltivati ben presto hanno
all’agricoltura. Infatti, al di là dei problemi perso molte caratteristiche dei tipi selvatici,
tecnici legati alla “vocazione“ agricola delle come la capacità di disperdere i semi, la
nuove aree, tale scelta porta spesso alla ritardata germinazione di questi ultimi
progressiva riduzione delle superfici (dormienza), l’elevato contenuto di tossine e
destinate ad usi “naturali”, con conseguenti di fattori di resistenza ai parassiti, acquisendo
problemi di tipo ambientale. Sebbene questi caratteri come l’adattamento a diverse
si manifestino anche in seguito allo sviluppo condizioni ambientali e di fotoperiodo, il
dell’agricoltura “intensiva”, l’aumento della “gigantismo” ed il “polimorfismo” delle parti
produttività per unità di superficie e per della pianta d’interesse per l’alimentazione o
unità lavorativa, parallelamente allo sviluppo altri usi, un più alto rapporto tra la parte
di tecnologie più sostenibili, è in molti casi della pianta raccolta sulla biomassa totale
preferibile o comunque necessario. D’altro (“harvest index”) (Tabella 1). Questi
canto, solo l’analisi di vari fattori -ambientali, cambiamenti, mentre da un lato hanno
sociologici, tecnologici- può contribuire a determinato una perdita di competitività
definire il modello agricolo migliore per un delle colture nelle condizioni di crescita
determinato contesto. Molto spesso esso naturali ed una maggiore interdipendenza
deriva dall’integrazione di più “agricolture”: con l’uomo, dall’altro hanno consentito la
convenzionale, biologica e biotecnologica. loro diffusione in regioni diverse da quelle di
La ricerca in questo settore deve quindi origine grazie alle migrazioni ed esplorazioni
continuamente puntare allo sviluppo di umane. Ad esempio, in seguito alla scoperta
tecnologie innovative; solo la loro dell’America, sono arrivate in Europa le
“intelligente” integrazione reciproca e con Solanacee, famiglia a cui appartengono
quelle convenzionali può offrire gli strumenti colture come la patata, il pomodoro ed altre,
per affrontare i molteplici problemi presenti e che oggi consideriamo “tradizionali”.
futuri. In questo articolo vengono riportati i Successivamente alla loro diffusione in zone
contributi che la Genetica Vegetale ha dato a diverse del globo, molte specie sono state
questo processo nel corso del secolo passato e sottoposte a nuovi cicli di selezione.
quanto essa può offrire per un approccio In alcuni casi, lo sviluppo delle colture
integrato e multidisciplinare in quello agricole è dipeso non solo dalla selezione
presente. operata dall’uomo, ma anche dall’ibridazione
tra specie diverse, in alcuni casi associata alla
poliploidia (presenza multipla dei set
AGRICOLTURA E DOMESTICAZIONE cromosomici, o genomi, tipici della specie). E’
questo il caso della fragola coltivata, Fragaria
anassassa, che deriva dall’incrocio spontaneo
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di F. chiloensis con F. virginiana, o del triticale, importanti, come lo stesso grano o le diverse
che invece deriva da un incrocio artificiale Brassicacee (es. colza), derivano da
eseguito nella seconda metà del ibridazione interspecifica e successiva
diciannovesimo secolo, tra il grano duro e la poliploidizzazione.
segale. Ma altre specie coltivate, oggi molto
Tabella 1. Alcune caratteristiche acquisite o perse dalle specie d’interesse agrario in
seguito alla domesticazione
Caratteristica Forma selvatica Forma domesticata
Capacità competitiva delle piante Elevata Bassa
in campo
Dimensione del seme o del frutto Piccolo Grande
Mezzi di dispersione:
- Baccelli Si aprono facilmente Rimangono chiusi
- Stoloni Lunghi Corti
Meccanismi di difesa (peli, Spesso presenti Assenti
sostanze tossiche, sapore amaro)
Uniformità di germinazione Bassa Elevata
Il processo di domesticazione e La riscoperta agli inizi del ‘900 delle Leggi
l’evoluzione delle colture agricole hanno di Mendel, per cui la variabilità nei caratteri
portato, da un lato, allo sviluppo di tipi ben osservabili (fenotipo) è riconducibile alla
diversi da quelli “naturali”, dall’altro alla variabilità genetica ed in particolare alla
riduzione della diversità genetica, sia tra le presenza o assenza di forme diverse dello
specie che all’interno delle specie. Oggi, a stesso gene (alleli), ha determinato nel corso
fronte di circa 300000 specie vegetali e 30000 del secolo scorso lo sviluppo delle
utili per l’alimentazione o altri scopi, meno di conoscenze scientifiche e tecnologiche alla
30 rappresentano le specie più importanti per base del miglioramento genetico delle piante
l’alimentazione mondiale, ma solo tre -grano, coltivate. Questo si basa sostanzialmente su
riso e mais- costituiscono i due terzi della tre fattori: introduzione, selezione ed
dieta umana. Inoltre, anche il numero di ibridazione.
varietà coltivate per ogni specie si è L’introduzione di nuovi genotipi in nuovi
progressivamente ridotto. ambienti è generalmente considerata la prima
fase del miglioramento genetico. A questo
proposito è stato calcolato che mentre i PVS
DAL MIGLIORAMENTO GENETICO hanno contribuito per ben il 95% alle risorse
CLASSICO A QUELLO INTEGRATO vegetali utilizzate dall’umanità come cibo,
solo il 5% di queste deriva dai Paesi
L’effetto della selezione naturale e della industrializzati.
selezione empirica operata dall’uomo ha La selezione di genotipi migliori
portato nel corso dei secoli alla costituzione all’interno delle varietà locali è la seconda
di ecotipi e di varietà locali. Queste sono fase del miglioramento genetico, ma la
generalmente caratterizzate da un buon riduzione della variabilità genetica, che
adattamento alle condizioni ambientali in cui deriva da questo processo, ha reso necessario
sono state selezionate e da un’alta lo sviluppo di tecniche per l’ibridazione di
eterogeneità. La diversità genetica che esse genotipi con caratteristiche complementari e
presentano da un lato costituisce una la selezione all’interno delle progenie dei
garanzia contro la diffusione di malattie e la genotipi superiori, fino alla costituzione di
variabilità delle condizioni meteorologiche, poche varietà “élite”.
dall’altro rappresenta una preziosa fonte di L’ibridazione controllata, che rappresenta
geni utili per il miglioramento genetico. un aspetto centrale del miglioramento
D’altro canto, l’alta uniformità richiesta genetico classico, ha importanza
dall’industria e dai consumatori e l’alta fondamentale per la generazione di nuova
produttività richiesta dagli agricoltori hanno variabilità genetica. Quest’ultima deriva
contribuito alla progressiva riduzione del essenzialmente dal riassortimento dei
loro uso. cromosomi parentali e dalla ricombinazione
dei segmenti cromosomici e dei geni,
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fenomeni che si realizzano alla meiosi, il gemme ascellari od embrioni somatici
processo che nelle piante porta alla possono essere impiegate per la
formazione delle spore. Parallelamente, nel micropropagazione di genotipi e varietà
corso del secolo scorso sono stati sviluppati superiori, colture di antere o microspore per
diversi metodi di selezione, in funzione del la produzione di genotipi aploidi e linee
tipo di riproduzione delle specie oggetto di omozigoti, colture di embrioni zigotici o
miglioramento, del tipo di ereditarietà del protoplasti per superare le barriere
carattere, dell’obiettivo dell’intervento all’ibridazione interspecifica e quindi usare
genetico. geni utili presenti in specie diverse. Le
A partire dagli anni ’20 del secolo passato colture in vitro possono inoltre contribuire
per il mais e, successivamente, per molte altre alla conservazione ex situ delle Risorse
colture, incluso specie autogame come il Genetiche, alleviando così il fenomeno
pomodoro, sono state sempre più utilizzate dell’”erosione genetica”.
varietà ibride F , che derivano dall’incrocio di Infine, i marcatori molecolari, un’area
1
genotipi parentali geneticamente distanti ed ancora in fase di continua evoluzione tecnica,
altamente omozigoti. Le varietà ibride hanno contribuito in maniera significativa a
presentano alta uniformità e produttività, diversi aspetti del miglioramento genetico, in
caratteristiche alla base del loro successo. particolare per caratterizzare i genotipi
D’altro canto, per avere un ibrido con utilizzati per l’ibridazione e per migliorare
caratteristiche costanti nel tempo è necessario l’efficienza della selezione. Oggi la selezione
incrociare i medesimi genitori, conosciuti e assistita dai marcatori (MAS = “Marker
posseduti solo dal costitutore, per cui non è Assisted Selection”) viene ampiamente
possibile per l’agricoltore riprodurre il seme utilizzata per la selezione di caratteri
in azienda. La possibilità di vendere ogni qualitativi a base genetica semplice e
anno il seme delle varietà ibride e gli alti quantitativi a base genetica più complessa.
profitti che esse fruttano hanno stimolato lo Inoltre, i marcatori molecolari sono anche
sviluppo dell’attività sementiera. utilizzati per caratterizzare le Risorse
Comunque, anche il miglioramento Genetiche, contribuendo ad una loro più
genetico classico ha contribuito alla riduzione efficiente raccolta e catalogazione.
della variabilità genetica e gli addetti al In ogni caso, il Miglioramento Genetico
settore si sono scontrati con la necessità di classico e quello integrato hanno contribuito,
avere nuovi e più efficienti metodi per e ancora contribuiscono, in maniera
l’induzione di variabilità e la selezione. sostanziale al miglioramento delle
Nuove tecnologie sono state, quindi, produzioni agricole. Si stima infatti che da un
sviluppate a partire dagli anni ’60 e nei terzo a metà del recente aumento della
decenni successivi, ed implementate nel produttività agricola sia stato determinato da
miglioramento genetico, che ne ha tratto interventi genetici. Come già accennato,
nuovo impulso. Esse includono l’incremento della produzione globale
principalmente le tecniche di mutagenesi attraverso l’aumento della produttività per
artificiale, le tecniche di colture in vitro, i unità di superficie è di estrema importanza
marcatori molecolari. per vari motivi. Basti pensare che, per
La mutagenesi artificiale utilizza mutageni produrre con i livelli di produttività agricola
fisici, come raggi X o g, o chimici -EMS, NMU del 1960 il cibo attualmente disponibile a
ed altri- per aumentare la frequenza di livello mondiale, sarebbero necessari almeno
mutazione. Quest’approccio ha il vantaggio altri 300 milioni di ettari di superficie
di modificare un genotipo già buono per la destinata all’agricoltura. Comunque, gli
maggior parte dei caratteri, ma richiede obiettivi del miglioramento genetico non si
un’accurata selezione per eliminare le limitano all’aumento della produttività, ma
mutazioni negative e mantenere quelle includono anche il miglioramento della
positive. Questa tecnologia, sviluppata negli qualità nutrizionale, la resistenza a stress
anni ’60, nel Mondo ed in Italia ha portato abiotici e biotici, l’adeguamento delle
allo sviluppo di molte varietà, tra cui la produzioni alle esigenze dell’industria (ad
varietà di grano duro Creso, selezionata dai esempio pomodori con forma idonea alla
ricercatori del CNEN (attuale ENEA) ed conservazione in scatola) o della
ancora oggi coltivata. meccanizzazione (di nuovo pomodori con
Le tecniche di colture in vitro si basano maturità uniforme per la raccolta con le
sulla possibilità di coltivare parti di pianta in macchine), la diversificazione dei prodotti a
condizioni artificiali e sterilmente. Colture di seconda degli usi (varietà di colza con
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diverso contenuto di acidi grassi per uso del miglioramento genetico del grano presso
alimentare o industriale), la forma delle il CIMMYT, ha ricevuto il Premio Nobel per
piante e la loro adattabilità a condizioni di la Pace (quello per l’Agricoltura non esiste!)
fotoperiodo diverse, ed altri ancora. per i risultati ottenuti. La chiave del successo
delle nuove varietà di grano e riso risiede nel
maggiore potenziale produttivo dovuto alla
AGRICOLTURA MODERNA E maggiore capacità di sfruttare i nutrienti ed
“GREEN REVOLUTION” al più alto “harvest index” ed accumulo di
biomassa; nella rapida crescita, che consente
Grazie soprattutto alla ricerca pubblica, anche più raccolti in un anno; nell’habitus di
ma anche privata, condotta nei Paesi Europei crescita della parte vegetativa più ridotto e
più industrializzati, negli Stati Uniti ed in nel fusto più robusto, con effetti positivi sulla
Giappone, la costituzione di nuove varietà resistenza all’”allettamento” (cioè la
grazie al miglioramento genetico, insieme piegatura delle piante sul terreno, con
allo sviluppo della chimica, della conseguenti perdite della produzione); nella
meccanizzazione e di altre discipline, ha resistenza alle malattie; nell’adattabilità alle
consentito nel secolo scorso l’affermarsi della condizioni ambientali locali.
moderna agricoltura.
Nei Paesi industrializzati l’agricoltura Tabella 2. Produzione di grano e riso (in
intensiva ha, comunque, richiesto fattori di tonnellate per ettaro) in India e Cina
produzione acquistati dall’agricoltore prima e dopo la Rivoluzione Verde
all’esterno dell’azienda. Il lavoro umano ed
animale è stato rimpiazzato dalle macchine, i Paese Coltura 1963 1983
concimi organici, come il letame, sono stati India grano 0,9 1,7
sostituiti da quelli inorganici sintetici.
India riso 0,9 2,2
L’agricoltura moderna fa ampio uso anche di
Cina grano 1,0 2,5
pesticidi ed erbicidi chimici, di acqua e, più
Cina riso 2,0 4,7
recentemente, anche di risorse informatiche
Modificata da Chrispeels e Sadava, 2003
per la cosiddetta “agricoltura di precisione”.
Per quanto riguarda la genetica ed il
Molti di questi caratteri avevano già
miglioramento genetico, le varietà locali
caratterizzato, nei decenni precedenti, il
selezionate e riprodotte in azienda sono state
miglioramento genetico nei Paesi
sostituite da nuove varietà più produttive ed
industrializzati, incluso l’Italia,
uniformi, meglio in grado di rispondere alle
principalmente con il lavoro di Nazareno
esigenze dell’industria e di mercati
Strampelli con il grano. Ma così come per i
differenziati, spesso lontani dal luogo di
Paesi industrializzati, anche nei PVS l’uso
produzione. Esse sono selezionate da
delle nuove varietà ha richiesto l’adozione di
“breeder” specializzati e riprodotte da ditte
un pacchetto tecnologico completo, basato
sementiere, spesso multinazionali. Questi
sull’uso di macchine, pesticidi chimici,
fattori di produzione non agiscono e non
fertilizzanti inorganici, ecc. Sebbene lo
possono essere usati separatamente, ma, al
sviluppo di un’agricoltura intensiva con
contrario, interagiscono e richiedono un uso
molti “inputs” esterni ha consentito di
combinato per esprimersi al meglio.
aumentare considerevolmente la produttività
Per quanto riguarda i PVS, le nuove
agricola, esso ha anche provocato vari
varietà di grano e riso prodotte a partire dagli
problemi ambientali ed oggi la sua
anni ’60 presso Centri Internazionali come il
“sostenibilità” è sotto esame. L’agricoltura è
CIMMYT in Messico e l’IRRI nelle Filippine
attualmente una delle principali cause di
sono state alla base della cosiddetta “Green
degradazione fisica e chimica del suolo, per i
Revolution”, termine che indica gli enormi
fenomeni di erosione e per quelli legati
aumenti della produttività agricola, che si
all’incremento del pH o del sale e al
sono ottenuti in circa trent’anni in seguito
decremento dei nutritivi. I residui dei
all’adozione delle nuove varietà e delle
pesticidi, degli erbicidi e dei fertilizzanti
tecnologie agronomiche associate (Tabella 2).
contribuiscono in maniera consistente
Le varietà usate nella “Rivoluzione Verde”
all’inquinamento delle acque e dell’ambiente.
rappresentano probabilmente i risultati più
Inoltre, l’agricoltura consuma circa il 70%
clamorosi del Miglioramento Genetico
delle riserve idriche di acqua dolce
tradizionale e Norman Bourlag, responsabile
disponibili e più di metà dell’acqua utilizzata
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è persa in seguito a scorrimento ed nuovi approcci non sono la “bacchetta
evaporazione. Infine, l’adozione di poche magica” per tutte le domande; è però
varietà “elite” ha provocato una fortissima evidente che essi, opportunamente integrati
contrazione della variabilità genetica, con gli altri disponibili, possono contribuire
riducendo la disponibilità di geni utili per le in maniera “rivoluzionaria” a risolvere i
esigenze future e provocando effetti negativi problemi vecchi e nuovi dell’agricoltura.
immediati per la gestione dei parassiti e delle
malattie. Genomica
Un’agricoltura “low-input” caratterizzata La produttività e la qualità dei prodotti
da bassa efficienza, però, pone anch’essa agricoli è controllata da complessi processi
problemi per la gestione delle risorse biochimici e metabolici regolati da set di geni,
ambientali. Ne deriva, quindi, che le molti dei quali sono influenzati dall’ambiente
problematiche sopra delineate possono essere biotico ed abiotico. Lo studio della
affrontate solo utilizzando un approccio complessità di tali processi può attualmente
integrato delle risorse ambientali e genetiche, avvantaggiarsi del rapido sviluppo e
basato sull’innovazione tecnologica in settori progresso di nuove tecnologie nel campo
diversi. della genomica delle piante, che utilizzando
in maniera integrata gli strumenti della
genetica, della biochimica, della fisiologia e
LA “GENE REVOLUTION” della bioinformatica, contribuiscono a
comprendere i complessi meccanismi di
Come già accennato, negli ultimi decenni crescita e sviluppo della pianta, di sintesi ed
alcune biotecnologie cellulari e molecolari accumulo di diverse sostanze che,
sono state sviluppate ed implementate negli direttamente o indirettamente, determinano
schemi di miglioramento genetico, le caratteristiche e la qualità dei prodotti
aumentandone l’efficienza. Anche grazie alimentari. Il termine “genomica”, apparso
all’integrazione delle nuove biotecnologie il per la prima volta nel lessico biologico nel
miglioramento genetico convenzionale ha 1986, definisce la scienza del mappaggio,
sviluppato prodotti agricoli qualitativamente sequenziamento ed analisi dei genomi, cioè
migliori e piante più produttive e dell’intero contenuto di DNA di una cellula.
geneticamente più resistenti a vari tipi di Gli anni ’90 hanno visto un avanzamento
stress. Ciononostante, il lavoro di straordinario nelle conoscenze sul
miglioramento genetico resta un processo funzionamento a livello molecolare degli
lungo, costoso e, in molti casi, relativamente organismi biologici, e nella capacità di
inefficiente. analizzare, capire e manipolare molecole di
Le nuove tecnologie di analisi genomica e DNA. Le attività di ricerca nel campo
di ingegneria genetica stanno determinando vegetale hanno avuto una profonda
una nuova rivoluzione, la “Gene Revolution”, accelerazione grazie al progetto di
che si basa sulla scoperta della struttura della sequenziamento del genoma umano, per il
molecola del DNA nel 1953 ed il successivo quale sono state investite consistenti risorse
sviluppo delle conoscenze tecniche e pubbliche e private, e sviluppate tecnologie
scientifiche nel campo della Biologia innovative di analisi e di catalogazione dei
Molecolare. La “Gene Revolution” sta aprendo dati.
nuovi orizzonti applicativi basati sulla Sono state così acquisite una vastissima
conoscenza dei geni e della loro funzione e quantità di informazioni sulla struttura del
contribuendo allo sviluppo di un’agricoltura genoma di alcune piante modello (la specie
più sostenibile. spontanea Arabidopsis thaliana, il riso),
L’universalità della struttura e della principalmente per quanto riguarda le mappe
funzionalità del materiale genetico in tutti gli genetiche costruite con l’ausilio dei marcatori
organismi viventi apre immense prospettive molecolari e la sequenza dei geni. L’avvento
non solo per l’individuazione, mediante dei marcatori molecolari ha consentito di
approcci di Genomica, dei geni che definire la localizzazione cromosomica dei
controllano importanti vie metaboliche, ma geni associati a diversi caratteri fenotipici e di
anche per il loro trasferimento da un descrivere l’alto grado di conservazione nella
organismo all’altro, indipendentemente dalla struttura dei genomi (sintenia) tra organismi
compatibilità sessuale, grazie all’Ingegneria affini. Ad esempio, un alto grado di
Genetica. E’ bene, comunque, ribadire che i conservazione nel tipo e nella posizione dei
geni nei cromosomi è stato osservato tra
Cardi, Grillo, Leone: Genetica vegetale 6
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patata e pomodoro o tra mais, riso e grano. sviluppo. Ciò permette di comprendere come
Grazie alla sintenia, nelle ultime due specie è il genoma di una cellula determini
stato recentemente possibile identificare e l’accumulo dei metaboliti (proteine, amidi,
manipolare direttamente i geni responsabili grassi, metaboliti secondari con proprietà
dell’accrescimento ridotto delle piante, che salutistiche, aromatiche ecc.), che
resero possibile la “Green Revolution”. La costituiscono le principali sostanze nutritive
disponibilità di sequenze ha accresciuto le per l’uomo.
conoscenze sulla natura dei geni e della loro L’uso e l’organizzazione sistematica delle
espressione in diversi organismi ed in diverse informazioni globali provenienti
condizioni di crescita, ed ha portato allo dall’applicazione di queste nuove tecnologie
sviluppo di banche dati con cui è possibile ha determinato l’affermarsi di nuove
identificare e studiare i geni sfruttando le discipline come la Bioinformatica, che in
omologie di sequenza tra le specie. La prima analisi consente di predire la funzione
possibilità di trasferire le informazioni da una di un gene sulla base della sua sequenza,
specie all’altra e la nozione che i processi oppure d’identificare e selezionare potenziali
fondamentali della vita sono sostanzialmente nuovi geni utili comparando le informazioni
controllati dagli stessi geni in tutte le specie disponibili per organismi diversi.
hanno accresciuto il valore delle conoscenze L'applicazione integrata di queste nuove
ottenute negli organismi modello, per i quali discipline per l’analisi del genoma di
sono oggi disponibili, oltre all’intera organismi complessi richiede un vasto e
sequenza genomica, innumerevoli strumenti sofisticato apparato tecnologico (sistemi
e risorse genetico-molecolari, sia per lo studio robottizati ad alta produttività, sequenziatori,
dei processi metabolici fondamentali, sia per sistemi informatici avanzati, etc.), che ha
lo studio di caratteri agronomici importanti. portato alla definizione e sviluppo delle
Ciò consentirà il rapido trasferimento delle nanotecnologie, basate sulla
conoscenze acquisite alle specie coltivate, in miniaturizzazione degli strumenti di analisi e
genere più difficili da studiare e/o trascurate di micromanipolazione dei campioni. Ad
dalla ricerca (“orphan crops”). esempio, sono stati creati supporti
Con lo sviluppo di metodi per studiare sperimentali sui quali fissare in modo
non solo la localizzazione e la sequenza di ordinato migliaia di geni in spazi ridottissimi
basi dei geni, ma anche la loro funzione ed (“arrays”, “chips”). Le potenzialità di questi
espressione, è emersa la distinzione tra strumenti analitici sono straordinarie e legate
“genomica strutturale”, il cui scopo è la alla possibilità di studiare, in una sola analisi,
mappatura ed il sequenziamento, e il comportamento di migliaia di geni. La
“genomica funzionale” che studia la costruzione e lo sviluppo di “microchip”
regolazione dei geni o cluster di geni e la loro contenenti idealmente tutte le sequenze
funzione nella cellula. Insieme, la genomica espresse di un genoma offre enormi
strutturale e funzionale permettono di avere opportunità per comprendere ed utilizzare le
una visione globale del fenomeno biologico basi molecolari della fisiologia cellulare, della
studiato: il gene non viene studiato differenziazione, dello sviluppo di organi,
singolarmente, ma nell’ambito dell’intero della resistenza ai patogeni ed agli stress
genoma; parallelamente, l’interesse non è più ambientali. In tali situazioni fisiologiche, le
rivolto al singolo RNA messaggero (mRNA) variazioni dell'espressione genica possono
ma all’intero set di geni espressi in un essere fotografate, individuando geni attivi,
determinato momento durante il ciclo vitale e repressi o spenti in un particolare momento
produttivo della pianta. Da ciò nasce il del ciclo vitale e biologico della pianta.
termine trascrittoma, in analogia alla parola Molteplici sono gli esempi di successo in
“genoma”, per indicare l’intero set di cui gli approcci di genomica funzionale
molecole di mRNA presenti. hanno permesso di definire il complesso
Parallelamente allo sviluppo dell’analisi network di geni coinvolto nei rapporti
genomica, ha assunto un'importanza sempre simbiontici o parassitici di una pianta con
crescente l’analisi sistematica delle proteine batteri, micorrize o funghi, comparare i
presenti nelle cellule nelle diverse fasi del profili d’espressione genica di piante
ciclo vitale (proteomica). L’analisi genomica e convenzionali e piante transgeniche, studiare
proteomica possono essere infine messe in processi della fisiologia e dello sviluppo di
relazione, mediante l’analisi metabolomica, una pianta attraverso l'analisi globale
con i composti organici presenti in un dato dell’espressione genica in mutanti naturali o
comparto cellulare in una precisa fase dello indotti con tecniche diverse. Attraverso lo
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sviluppo di sistemi di “fingerprinting” ad alta l’utilizzazione di ceppi particolari di un
efficienza è inoltre possibile ottenere una batterio (Agrobacterium tumefaciens), che
caratterizzazione puntuale di genotipi, naturalmente è capace di trasferire porzioni
assicurando in questo modo un nuovo del suo DNA nelle cellule vegetali che infetta,
sistema di certificazione e controllo per le oppure l’impiego di un apposito dispositivo
produzioni tipiche, oltre che di difesa dei (“cannone genetico”) che “spara” nelle cellule
diritti del costitutore. vegetali delle sferette di oro o tungsteno
Infine, molteplici sono le possibilità di ricoperte con il gene da trasferire.
applicazione delle nuove tecnologie Generalmente, per poter selezionare le cellule
molecolari allo studio della biodiversità. trasformate dalle altre, insieme al gene
Presso le banche del germoplasma sono d’interesse viene trasferito un gene marcatore
raccolte diverse migliaia di genotipi dal selezionabile che conferisce resistenza ad un
fenotipo ben descritto: la loro antibiotico od altre molecole tossiche per la
caratterizzazione attraverso approcci cellula vegetale (Fig. 2).
genomici costruiti ad hoc rappresenta un Dai primi esperimenti in laboratorio ed in
formidabile strumento per identificare geni campo negli anni ’80 e nella prima metà degli
chiave, utilizzabili per la costituzione di anni ’90, si è passati successivamente alla
nuove varietà migliorate. Negli studi di commercializzazione dei primi OGM
filogenesi, la genomica apre nuovi orizzonti vegetali. Oggi essi sono coltivati, per un
alle teorie evoluzionistiche, con ricadute totale di 67,7 milioni di ettari, in 18 Paesi, ma
possibili nel miglioramento genetico delle soprattutto negli USA, in Argentina, Canada,
piante coltivate e nel mantenimento della Brasile e Cina (Tabella 3). In Europa, dove,
biodiversità. spesso per motivi non comprensibili e legati
Da quanto sopra illustrato, è evidente il più a motivazioni di carattere politico-
ruolo strategico che la genomica vegetale economico che scientifico, più forti sono le
giocherà nello sviluppo agro-economico dei resistenze al loro impiego, sono
prossimi anni come testimoniato comunemente impiegati solo in Romania e
dall’impegno che i governi dei maggiori Spagna. Le principali specie interessate sono
paesi industrializzati (Stati Uniti, Canada, soia, mais, colza e cotone.
Giappone, Cina, Corea e molti paesi Europei)
hanno assunto nel finanziare iniziative, anche Tabella 3. Superficie destinata alla
transnazionali, finalizzate allo sviluppo delle coltivazione di colture OGM nel Mondo
nuove tecnologie.
nel 2003
Ingegneria Genetica
Paesi Superficie Variazione
L’integrazione delle tecniche per la
(milioni percentuale
rigenerazione di nuovi germogli in vitro con
di ettari) rispetto
quelle per il clonaggio e l’espressione dei geni
all’anno
ha consentito di sviluppare le tecnologie per
precedente
la produzione di piante transgeniche o
industrializzati 47,3 11
“Piante Geneticamente Modificate” (PGM).
in via di sviluppo 20,4 28
Sebbene, come abbiamo visto, i prodotti che
Totale 67,7 15
sono oggi sulla nostra tavola o che usiamo
Modificata da James, 2003
per svariati scopi sono il risultato di profonde
modificazioni genetiche, s’intende per pianta Le PGM oggi coltivate sono quasi
(o organismo) geneticamente modificato un esclusivamente costituite da piante resistenti
“organismo il cui materiale genetico è stato agli erbicidi o agli insetti e rappresentano la
modificato in modo diverso da quanto si prima generazione di questi nuovi prodotti.
verifica in natura mediante incrocio o con la Essi, riguardando caratteri a base genetica e
ricombinazione genetica naturale”. fisiologica più semplice, sono più facili da
Una volta che un gene d’interesse è stato produrre e, almeno secondo l’opinione
isolato da un organismo “donatore”, è oggi corrente, portano un vantaggio soprattutto
possibile clonarlo per ottenerne copie agli agricoltori. Gli OGM di nuova
multiple, inserendolo in appositi vettori generazione, invece, prevedono
costituiti da plasmidi batterici. l’ingegnerizzazione di caratteri più complessi
Successivamente, esso può essere trasferito (es. quelli legati alla qualità) e dovrebbero
nelle cellule vegetali mediante approcci
diversi; quelli più usati prevedono
Cardi, Grillo, Leone: Genetica vegetale 8
ANALYSIS Rivista di cultura e politica scientifica N. 3/2004
presentare un vantaggio più chiaro anche per i consumatori.
Figura 2. Schema illustrativo del miglioramento genetico classico e dell’ingegneria
genetica applicati alla produzione di nuove varietà. Con la trasformazione genetica, al
contrario dell’incrocio, viene trasferito nella varietà che si vuole migliorare solo il gene
d’interesse.
Incrocio e selezione
x
Varietà A Varietà B
Nuova varietà
Trasformazione genetica
+
Varietà A Varietà B
*gene d’interesse
Nuova varietà
Per quanto riguarda la resistenza ad spesso si sviluppano in seguito all’attacco
insetti, il sistema più avanzato ed utilizzato degli insetti (micotossine).
(Bt) si basa sul trasferimento nelle piante di Questi aspetti, insieme al minor
un gene proveniente da un batterio (Bacillus inquinamento ambientale dovuto al ridotto
thuringiensis) che normalmente codifica per uso di pesticidi sintetici, suggeriscono quindi
una tossina selettiva per alcuni tipi d’insetti. che le piante Bt non sono solo un vantaggio
Le spore dello stesso batterio sono da tempo per l’agricoltore, ma anche per il normale
utilizzate anche nell’agricoltura biologica cittadino. E’ comunque chiaro che, per poter
come pesticida naturale. Le piante Bt sono ottenere i migliori risultati anche nel lungo
ovviamente resistenti a molti insetti fitofagi, periodo, esse devono essere inserite in schemi
hanno scarsi effetti collaterali verso integrati di gestione dei parassiti (“Integrated
l’entomofauna utile, richiedono un numero Pest Management” o IPM), schemi già studiati
considerevolmente inferiore di trattamenti e adottati in molti casi. Sempre nel capo degli
antiparassitari e presentano un prodotto stress biotici, molti altri geni sono, a diverso
qualitativamente migliore per il minor grado di avanzamento, sotto esame e per
contenuto di residui di antiparassitari e di molti di essi sono già disponibili piante
tossine prodotte da funghi saprofiti che
Cardi, Grillo, Leone: Genetica vegetale 9
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resistenti non solo agli insetti, ma anche ai fruttani) e amidi con un rapporto
nematodi, funghi, batteri, virus. amilosio/amilopectina diverso, lipidi
Per vari motivi, il miglioramento genetico contenenti acidi grassi a diversa lunghezza e
classico per tolleranza a stress abiotici, come diverso grado d’insaturazione, vitamine ed
siccità, freddo, salinità, avverse condizioni altri composti. Il caso più noto è quello del
del suolo (pH, carenza di particolari “golden rice”, in cui, grazie all’espressione di
elementi), è particolarmente difficile. Diversi tre geni, due di derivazione vegetale ed uno
approcci d’ingegneria genetica sono stati batterico, si è riusciti a modificare nel riso
quindi saggiati e alcuni risultati interessanti l’espressione di quattro enzimi e quindi a far
sono stati ottenuti. Poiché, tra l’altro, questi accumulare pro-vitamina A, che
caratteri sono controllati da più geni spesso normalmente è assente nei semi di questo
su cromosomi diversi, un approccio cereale. Questo risultato è particolarmente
particolarmente interessante è risultato essere interessante sia perché ha mostrato la
la produzione di piante transgeniche che possibilità di modificare caratteri metabolici
sovraesprimono un fattore di trascrizione, in complessi, sia perché può contribuire ad
grado di regolare l’espressione di molteplici alleviare il problema della cecità, ed altri,
geni a valle. Si ritiene che particolarmente per derivati da carenza di vitamina A nei Paesi
caratteri di questo tipo gli approcci Asiatici più poveri, dove il riso è spesso
d’ingegneria genetica beneficeranno degli l’unico alimento disponibile. Ma per
studi di genomica volti all’individuazione dei migliorare il valore nutrizionale degli
geni coinvolti nella risposta della pianta a alimenti si può non solo aggiungere qualcosa,
condizioni di stress. Va comunque come sopra descritto, ma anche sottrarre
sottolineato che la tolleranza a stress abiotici, fattori antinutrizionali o tossici, come è il caso
come carenza idrica o di un nutritivo nel delle piante transgeniche di riso e patata che,
terreno, significa anche una maggiore grazie alla tecnologia dell’”RNA antisenso”,
adattabilità della pianta a condizioni limitanti hanno mostrato un minor contenuto di
e ciò ha delle ripercussioni importanti per allergeni o di glicoalcaloidi.
quanto riguarda la gestione di risorse Per quanto riguarda la salute umana ed
preziose come l’acqua oppure consente di altri usi non strettamente alimentari,
limitare l’apporto esterno di fertilizzanti. particolarmente interessante appare la
Inoltre, bisogna ricordare che per possibilità di utilizzare piante transgeniche
l’applicazione su larga scala, non è sufficiente come bio-fabbriche sia per la
che uno o pochi transgeni consentano alla sovraproduzione di metaboliti secondari
pianta di sopravvivere in presenza di uno vegetali come alcaloidi, isoprenoidi,
stress; infatti, essi devono permettere alla fenilpropanoidi, sia per la produzione in
pianta transgenica di crescere e produrre pianta di composti non di origine vegetale,
normalmente, garantendo un reddito minimo come antigeni, anticorpi, peptidi terapeutici.
all’agricoltore. Piante transgeniche che accumulano questi
Approcci d’ingegneria genetica sono stati composti sono state prodotte ed il loro
utilizzati anche per modificare i “pattern” di potenziale per l’impiego su ampia scala è
sviluppo della pianta. Sono state così sotto esame. Piante transgeniche sono state
prodotte piante transgeniche con una diversa poi utilizzate per produrre plastiche
“architettura”, fioritura o modalità di biodegradabili o altri polimeri per impieghi
maturazione dei frutti. Per semplificare le vari. Al di là del valore intrinseco dei
procedure per la produzione di ibridi F , è prodotti così ottenuti, l’utilizzazione delle
1
stata ingegnerizzata la capacità delle piante piante come bio-fabbriche presenta diversi
di produrre polline fertile, inducendo aspetti interessanti, come: la riduzione
“maschiosterilià” nelle piante transgeniche dell’inquinamento derivante dal minor uso
grazie all’espressione solo nelle antere, cioè del petrolio come fonte di energia, come
nella parte dei fiori dove il polline viene avviene nelle fabbriche tradizionali, e
prodotto, di un gene di derivazione batterica. dall’uso di prodotti biodegradabili; la minor
Recentemente, interessanti risultati sono dipendenza dalle importazioni di petrolio; la
stati pubblicati per quanto riguarda la diversificazione dell’agricoltura e
modificazione del valore nutrizionale degli dell’economia verso nuovi prodotti con alto
alimenti. Sono state così prodotte piante valore aggiunto; il minor costo di prodotti
transgeniche che accumulano proteine con un altrimenti non facilmente accessibili ad ampi
più ricco contenuto di aminoacidi di maggior settori della popolazione mondiale.
valore nutritivo, zuccheri diversi (trealosio,
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