La filotaxis en Osmundales (Filices) fósiles

2008·0.89 MB·Spanish

by  Herbst, Rafael

Herbst: Filotaxis en OsmundRaleevs. fM(cid:243)suilses. Argentino Cienc. Nat., n2.6s3.
10(2): 263-271, 2008
Buenos Aires, ISSN 1514-5158
La filotaxis en Osmundales (Filices) f(cid:243)siles
Rafael HERBST
INSUGEO-CONICET. Las Piedras 201 7(cid:176)/B, T4000BRE - San Miguel de TucumÆn, Argentina.
E-mail: [email protected]
Abstract: The phyllotaxis of the fossil Osmundales (Filices). An analysis of fossil and recent stems of
Osmundales is carried out to establish their phyllotaxis. A practical method proposed by Erasmus is used and
thus examples of at least 8 genera and 32 species, based mainly on specimens depicted in the literature, are
given. It may be concluded that in this group of ferns only phyllotactical conditions of 5/13, 8/21, 13/34, 21/55
and 34/89 are present with a clear dominance of those of 13/34 and 21/55 in fossils while extant species only
show 8/21 phyllotaxis.
Key words: Osmundales, fossil stems, phyllotaxis.
Resumen: Se realiza un anÆlisis de los est(cid:237)pites de las Osmundales f(cid:243)siles y recientes para establecer su filotaxis.
Para esto se utiliza y se describe un mØtodo prÆctico propuesto por Erasmus. Se ilustran ejemplos de 8 gØneros
y 32 especies de todo el mundo, basados principalmente en la bibliograf(cid:237)a disponible. Se concluye que en este
grupo de helechos solamente se dan las condiciones filotÆcticas de 5/13, 8/21, 13/34, 21/55 y un caso de 34/89, con
clara dominancia de las de 13/34 y 21/55. Las especies actuales solamente tienen la condici(cid:243)n de 8/21.
Palabras clave: Osmundales, tallos f(cid:243)siles, filotaxis.
____________
INTRODUCCI(cid:211)N se debe muy posiblemente al hecho que es dif(cid:237)cil
establecerlo, dado por un lado la fragmen-
(cid:147)Botanists and mathematicians alike have tariedad y escasez de los materiales disponibles
long been intrigued by the arrangement of leaves de muchas especies y por otro, a la relativa com-
on stems (phyllotaxy), which is under tight genetic plejidad de las estructuras involucradas que ha-
control and varies little as a consequence of cen dif(cid:237)ciles las mediciones, particularmente en
changes in the external environment (with the las Osmundales que aqu(cid:237) se tratan.
exception of day length)(cid:148). Esta frase introduce En este trabajo se intentarÆ una aproxima-
uno de los cap(cid:237)tulos de Karl Niklas (1997) quiØn ci(cid:243)n a un estudio en este grupo (Orden) de f(cid:243)si-
se muestra admirado por la precisi(cid:243)n que tiene les, del que existe un adecuado registro a lo largo
la emisi(cid:243)n de las hojas en las plantas; seæala a de la escala geol(cid:243)gica, desde el PØrmico hasta la
continuaci(cid:243)n de aquel pÆrrafo, que la divergen- actualidad y una buena cantidad de trabajos des-
cia angular de las sucesivas hojas de Epilobium criptivos que permiten un amplio anÆlisis del
hirsutum tiene un error estandar de 0,26(cid:176) que, mismo. Debe seæalarse, sin embargo, que a pe-
en un meristema apical que mida 100 (cid:181)m de diÆ- sar de los detallados estudios morfo-anat(cid:243)micos
metro, equivale a una distancia de 0,2 (cid:181)m, cifra de estos helechos, entre otros los seæeros traba-
menor que el diÆmetro promedio de una cØlula. jos de Faull (1901), Kidston & Gwynne-Vaughn
Con esta motivaci(cid:243)n, adicional a la experiencia (1908-1914), Zalessky (1924, 1931), Hewitson
del autor en el estudio de las Osmundales f(cid:243)si- (1962), Miller (1967, 1971), los mÆs recientes de
les, es que se ha encarado el presente trabajo. Tidwell y distintos colaboradores (1979, 1987,
Resulta muy notable la escasez de estudios 1991) y los propios (Herbst, 1977, 1981, 2001 y
sobre filotaxis en las Pteridophyta f(cid:243)siles, salvo 2003) para mencionar solo los mÆs relevantes, el
quizÆs en las Lycopsidae donde la disposici(cid:243)n de tema de la filotaxis fue apenas tratado.
los rastros foliares y rameales es muy evidente y Un aspecto de la taxonom(cid:237)a que debe men-
muy regular. En los helechos, en general, no hay cionarse, es que en el presente trabajo se utili-
muchos sobre el tema y en los f(cid:243)siles son mÆs zan algunas especies inclu(cid:237)das en el gØnero
escasos aœn, registrÆndose, en algunas descrip- Ashicaulis Tidwell, respetando la bibliograf(cid:237)a
ciones y en unos pocos casos, su (cid:147)posible(cid:148) condi- pertinente y hasta que se hagan las nuevas com-
ci(cid:243)n. No se ha utilizado este carÆcter como ele- binaciones formales al gØnero Millerocaulis
mento descriptivo y menos aœn diagn(cid:243)stico; ello Erasmus ex Tidwell [vØase Cuadro I (a)]. La no
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Tabla 1. Listado de los 8 gØneros y 32 especies utilizadas como ejemplos. (a) Se mantiene el nombre Ashicaulis
para no establecer una nueva combinaci(cid:243)n en este trabajo (ver comentario en pÆgina 3). b) Observaciones adicio-
nales con material propio disponible. (c) Figura con este nombre genØrico en Miller, 1967 y 1971, aunque clara-
mente debe ser incorporada a Millerocaulis.
TAXON # haces # haces Filo- # sim- # rayos figs. Edad Obs. Fuente
c.c. en 137” taxis podia (aqu(cid:237))
Millerocaulis 13 6 5/13 9 2 B T Schopf 1978
beardmorensis f 5, 25 a, b
Millerocaulis 12 5 5/13 9 4 C J Sharma, 1970
Guptai Text-f 4
Millerocaulis 14/15 5 5/13 7 14/15 2 A J Tid. & Rush. 1979
Wadei f 1, 3
Ashicaulis 11 4 5/13 5 T (a) Rothwell et al. 2002
woolfei f 9
Guairea 26 9 8/21 ? 15 P (b) Herbst1981, lam. 1
carnieri f 1
Millerocaulis 23 9 8/21 13 J Sharma et al. 1979
stipularis f 2a
Millerocaulis 20 9 8/21 J Miller 1971
gibbiana
Millerocaulis 22 9 8/21 10 J Wang Zing. 1983
hebeiensis f 4
Osmundacaulis 25 9 8/21 1 ? J Tidwell 1990
lemonii f 1
Millerocaulis 21 8 8/21 12 21 2 D J Hang Wu et al.1991,
liaoningensis f 3
Ashicaulis 19/20 8 8/21 13/14 K (a) Cantrill 1997
livingstonensis f 3 B
Millerocaulis 34 12 13/34 C Arnold 1952
oregonensis t. 8 fig.16
Palaeosmunda 20 8 8/21 6 16 2 C P Gould 1970
playfordi text-f 4
Osmundacaulis 21/24 ? 9/10 8/21 C Hoffman 1926
schemnicensis f 2
Paleosmunda 16/22 7/8 8/21 5/6 P Gould 1970
williamsii text-f 3 A-D
Millerocaulis 34 12 13/34 9 3 D J (b) Herbst 1977
chubutensis f 34
Aurealcaulis 35/36 14 13/34 8 24 C Tid. & Parker 1987
crossi f 25
Osmunda 35 13/14 13/34 33 3 C C (c) Miller, 1971,
dowkeri text-fig 1 B
Millerocaulis 33 14 13/34 K Stockey & Smith2000,
embreei f 2, 4
Australosmunda 33/34 12/13 13/34 1 T Hill et al., 1989
indentata f 3
Lunea 32/34 12/13 13/34 9 4 D K Tidwell 1991
jonesii text-f 1
Osmundacaulis 34 13/14 13/34 4 J-K ? Tid. & Jones 1987
nerii text-f 1
Millerocaulis 36 13 13/34 21 3 A J Vishnu-Mittre 1955
sahnii f 1
Millerocaulis 34 14 13/34 23 J (b) Herbst 1977
sanctaecrucis f 34
Osmundacaulis 34 13 13/34 29/30 21 3 B J (b) Herbst 2003
tehuelchense f 4, 5
Millerocaulis 33 13 13/34 18 33 J Tidwell et al. 1991
wrighti text-f 1 B
Osmundacaulis 55 22 21/55 23 J Gould 1973
hoskingii text-f 2 C
Osmundacaulis 55 21/22 21/55 4 B J-K ? Tidwell 1987
jonesii text-f 1
Guairea 53 20 21/55 15 4 A P (b) Herbst 1981
milleri lam 1 f 2
Osmundacaulis 52 21 21/55 25 K Schelpe 1955
natalensis f 1
Osmundacaulis 60 22 21/55 32 J Tid. & Pigg 1993
richmondi text-f 2 A
Osmundacaulis 86 33 34/89 50 4 E K (b) Herbst, en prep.
nov. sp.
Herbst: Filotaxis en Osmundales f(cid:243)siles 265
Fig. 1. Esquemas de los cilindros centrales con los haces xilemÆticos y el Ængulo de 137(cid:176) marcado. A. Leptopteris
superba (tomado de Hewitson, 1962, text-fig. 10 K, esquema basal de la secuencia); B. Osmunda regalis (tomado
de Hewitson, 1962, text-fig. 8 A); C. Todea barbara (tomado de Hewitson, 1962, text-fig. 10 J); D. Osmunda
claytoniana (tomado de Hewitson, 1962, text-fig. 8 E).
Fig. 2. Esquemas de los cilindros centrales con los haces xilemÆticos y el Ængulo de 137(cid:176) marcado. A. Millerocaulis
wadei (tomado de Tidwell & Rushford, 1970, fig. 3); B. Millerocaulis beardmorensis (tomado de Schopf, 1978,
fig. 25 a); C. Palaeosmunda playfordi (tomado de Gould, 1970, fig. 4 a); D. Millerocaulis liaoningensis (tomado
de Zhang Wu & Zheng Shao-lin, 1991, lÆm. 1 fig. 2).
aceptaci(cid:243)n del primero fue discutida en Herbst resultado de un sistema de crecimiento que pue-
(2001) postura que tambiØn acepta Vera (com. de expresarse matemÆticamente. Entre varios
pers.) por cuanto estos autores estiman que no otros autores, Mitchison (1977) y Thornley et al.
existen suficientes argumentos para crear un (1990) brindan interesantes discusiones sobre
gØnero que prÆcticamente es indistinguible de este tema con los tratamientos matemÆticos per-
Millerocaulis. tinentes. La filotaxis puede expresarse (y as(cid:237) se
hace en la prÆctica) como una fracci(cid:243)n cuyo nu-
MATERIALES Y M(cid:201)TODOS merador es la cantidad de vueltas que debe
recorrerse sobre un eje (caule) para que aparez-
Filotaxis ca alineada una hoja posterior a lo largo de una
Expresado del modo mÆs simple, la filotaxis linea vertical sobre ese eje, llamada ort(cid:243)stico; el
(filo o phyllo = hoja, taxis = ordenaci(cid:243)n) es la denominador indica la cantidad de hojas (sin con-
manera en que se ordena la emisi(cid:243)n de apØndi- tar la inicial, que se considera cero) que se en-
ces (hojas, ramas u otras estructuras vegetales) cuentran en este recorrido. En general, se han
a la vuelta de-y a lo largo de-un caule en creci- descripto diversos tipos o valores de filotaxis,
miento; en lo que sigue nos referiremos a (cid:147)ho- desde los mÆs simples como la distiqu(cid:237)a, donde
jas(cid:148) como tØrmino general por lo que interesa las hojas emergen enfrentadas a 180(cid:176) (por ejem-
para este trabajo, pero entendiendo que tambiØn plo en muchas Monocotiled(cid:243)neas), las decusadas,
vale tambiØn para ramas, brÆcteas, flores, etc. La donde se disponen de a pares en (cid:147)verticilos(cid:148)
disposici(cid:243)n es, en general, muy regular y es el o nudos rotados 90(cid:176) (por ejemplo en las Ma-
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Fig. 3. Esquemas de los cilindros centrales con los haces xilemÆticos y el Ængulo de 137(cid:176) marcado. A. Millerocaulis
sahnii (tomado de Vishnu-Mittre, 1955, fig. 1); B. Osmundacaulis tehuelchense (tomado de Herbst, 2003, text-
fig. 5 a); C. Osmunda dowkeri (tomado de Miller, 1971, text-fig. 1 B); D. Millerocaulis chubutensis (tomado de
Herbst, 1977, fig. 34).
Fig. 4. Esquemas de los cilindros centrales con los haces xilemÆticos y el Ængulo de 137” marcado. A. Guairea
milleri (tomado de Herbst, 1981, Lam. 1 fig. 2); B. Osmundacaulis jonesii (tomado de Tidwell, 1987, fig. 1);
C. Millerocaulis guptai (tomado de Sharma, 1973, text-fig. 4); D. Lunea jonesii (tomado de Tidwell, 1991, lam.
1 fig. 2). E. Osmundacaulis nov. sp. (tomado de Herbst, inØdito).
Herbst: Filotaxis en Osmundales f(cid:243)siles 267
Fig. 5. Esquemas mostrando los ciclos de pec(cid:237)olos y los nœmeros de rayos. A. Guairea carnieri (tomado de
Herbst, 1981, lÆm. 1 fig. 1); B. Osmundacaulis tehuelchense (tomado de Herbst, 2003, text-fig.3).
rattiales) hasta las condiciones mÆs complejas claridad, las ra(cid:237)ces; las vainas esclerenquimÆticas
reflejadas por diferentes fracciones, cuyos nœme- de los pec(cid:237)olos se han bosquejado sin tomar en
ros siempre pertencen a los de la llamada (cid:147)serie cuenta los espesores relativos (que en la mayor(cid:237)a
de Fibonacci(cid:148). Unos pocos casos descriptos en la de los casos aumentan de dentro hacia fuera del
bibliograf(cid:237)a muestran que ocasionalmente los nœ- (cid:147)tronco(cid:148)). Los haces xilemÆticos peciolares solo
meros no pertenecen a esta (cid:147)serie(cid:148); Mart(cid:237)nez & estÆn indicados en algunos ejemplares pero des-
de la Sota, (2001) por ejemplo, describen el caso de luego bien marcados cuando faltan las vainas
de una especie del gØnero Megalastrum, donde esclerenquimÆticas (en las Thamnopteridoideae
la filotaxis es 3/14. Con absoluto rigor aœn la y Guaireaceae). Las ilustraciones presentadas
condici(cid:243)n d(cid:237)stica es espiralada ya que no hay adolecen de ciertas deficiencias ya que, por ejem-
total contemporaneidad en la salida de los apØn- plo, algunos de los dibujos y/o fotograf(cid:237)as origi-
dices. nales son bastante esquemÆticos y quizÆs no
En las Osmundales, tema que aqu(cid:237) se trata, siempre reflejan la realidad. En las fotograf(cid:237)as,
la complejidad suele ser grande debido a la di- muchas veces no se puede distinguir claramente
ficultad de establecer claramente los ort(cid:243)sticos todas las trazas y pec(cid:237)olos, y en algunos casos,
y de medir, en los f(cid:243)siles, el Ængulo de diver- debido a la deficiente preservaci(cid:243)n, estas estruc-
gencia. turas faltan en parte. Como se verÆ abajo, para
la definici(cid:243)n de la filotaxis es necesario contar
Obtenci(cid:243)n de datos todos los haces xilemÆticos del cilindro central,
Las mediciones realizadas para este trabajo que tengan alguna extensi(cid:243)n radial. Esto se lo-
estÆn basadas principalmente en las figuras, es- gra adecuadamente en la mayor(cid:237)a de los casos,
quemas y fotograf(cid:237)as, publicadas; en algunos ca- aunque la (cid:147)definici(cid:243)n(cid:148) de cual es un haz (cid:147)con ex-
sos se basan tambiØn en materiales disponibles tensi(cid:243)n radial(cid:148) algunas veces es dif(cid:237)cil de decidir
al autor (Milllerocaulis herbsti, M. sanctaecrucis, y es posible que diferentes observadores lleguen a
Osmundacaulis tehuelchense, Guairea milleri, nœmeros totales algo distintos aunque cercanos
entre otros). De los primeros existe solo una li- entre s(cid:237). Ejemplos de estos casos son las formas
mitada cantidad de especies en las que se ha ilus- (cid:147)sifonostØlicas, por ejemplo Australosmunda, o
trado el est(cid:237)pite con suficiente detalle para ser especies con intersticios foliares muy angostos, por
redibujado y establecer el nœmero de haces, ejemplo Millerocaulis chubutensis o Aurealcaulis
simpodia y rayos, de manera que esta circuns- crosii.
tancia es condici(cid:243)n limitante para el presente Otras variaciones, o cifras variables, en las
anÆlisis. En todos los casos se ha esquematizado mediciones se producen si se considera que mu-
(redibujandolos a partir de las ilustraciones ori- chas de las especies estÆn basadas en una sola
ginales) los est(cid:237)pites, dejando fuera, para mayor superficie disponible (secci(cid:243)n transversal) y debe
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Fig. 6. Esquemas mostrando los ciclos de pec(cid:237)olos y los nœmeros de rayos. A. Thamnopteris schlechtendalii
(tomado de Kidston & Gwynne-Vaughn, 1909, lÆm. I fig. 1); B. Millerocaulis chubutensis (tomado Herbst, 1977,
fig. 32).
Fig. 7. Esquemas mostrando los ciclos de pec(cid:237)olos y los nœmeros de rayos. A. Zalesskya gracilis (tomado de
Kidston & Gwynne-Vaughn, 1908, lam. II fig. 2); B. Millerocaulis wrightii (tomado de Tidwell et al., 1991, lÆm.
1 fig. 1).
admitirse que la forma y el nœmero de haces del parecido, pero con menor certeza, se da tambiØn
cilindro central suele variar a lo largo del caule; entre las especies M. spinksii, M. websterii, M.
esta condici(cid:243)n fue demostrada fehacientemente johnstonii y M. swanensis de Tidwell et al. (1991)
para Millerocaulis patagonica (Herbst, 2001) y mencionadas en Herbst (2001), que pueden ser
es posible admitirlo tambiØn para el conjunto de meras variaciones de diferentes ejemplares de
4 (cid:147)especies(cid:148) que en realidad constituyen una sola, una misma especie, tomadas en distintos niveles
originalmente descriptas por Sharma (1973) en de los caules. Esta caracter(cid:237)stica vale tambiØn
el gØnero Osmundacaulis, (actualmente en para las especies actuales: como ejemplo se ilus-
Millerocaulis Tidwell): Millerocaulis rajma- tran dos ejemplares diferentes de Leptopteris
halense, M. amarjolense, M. indica y M. guptai, superba presentados por Hewitson (1962); este
de las que se ilustra solo una de las formas. Algo autor, en su figura 10 muestra las variaciones del
Herbst: Filotaxis en Osmundales f(cid:243)siles 269
cilindro central que tiene una misma especie (un decisi(cid:243)n para definir algunos haces, (2) el esta-
mismo ejemplar) a lo largo de su caule. Estas con- do ontogenØtico de algunos ejemplares (por ejem-
sideraciones se ven avaladas, ademÆs, cuando se plo antes de una dicotom(cid:237)a (figura 10 de Hewitson
analizan las descripciones originales donde las (1962), y los ejemplares de Palaeosmunda
cifras de los haces del cilindro central y el nœme- playfordi ilustrados por Gould (1970, text-figs. 3
ro de pec(cid:237)olos var(cid:237)a entre los diferentes ejempla- y 4) y (3) el hecho que se tom(cid:243) un Ængulo exacto
res de una misma especie. Finalmente, como tam- de 137(cid:176), aunque el Ængulo para esta (cid:147)serie(cid:148) es algo
biØn es necesario medir la cantidad de haces del variable, entre 135(cid:176) para una filotaxis de 3/8 (que
cilindro central, en el Ængulo de 137(cid:176) (en las no se hall(cid:243) en este grupo) hasta 138(cid:176) 46(cid:146) para la
Osmundales), cuando la secci(cid:243)n de este cilindro filotaxis de 5/13 y hasta 137(cid:176) 14(cid:146) y 137(cid:176) 45(cid:146) para
es circular, no hay problemas de medici(cid:243)n, pero las de 8/21 y 21/55 respectivamente.
en aquellas especies donde Øste se presenta acha- Otro aspecto analizado, del cual originalmen-
tado, ya sea por su condicional original (por ejem- te se sospech(cid:243) que deb(cid:237)a tener relaci(cid:243)n con la
plo Millerocaulis patagonica, M. kolbei, M. filotaxis, es el nœmero de rayos (vØase definici(cid:243)n
herbsti, Guairea milleri) o bien como carÆcter de en Herbst, 2001) de cada especie. Si bien en va-
preservaci(cid:243)n, no es posible medir fÆcilmente el rios casos esta cifra coincide con el nœmero total
Ængulo de 137(cid:176); no obstante, se ha logrado un de haces del cilindro central, en muchos otros,
adecuado resultado en la mayor(cid:237)a de estos casos. aunque se acerque algo, no es coincidente. Al es-
La definici(cid:243)n de los diferentes tØrminos utili- tado actual, no se conoce esta presunta relaci(cid:243)n,
zados en las descripciones anat(cid:243)micas de las pero en el Cuadro I se indican estos nœmeros
Osmundales, como haz, simpodio ciclo y rayo, ya cuando han podido ser analizados.
fue tratada por Herbst (2001).
CONCLUSIONES
RESULTADOS
1. La filotaxis en las Osmundales, familias
Para definir la filotaxis de las Osmundales se Osmundaceae (con las subfamilias Thamnop-
sigue la regla prÆctica de Erasmus (1978), quien teroideae y Osmundoideae) y Guaireaceae es
estableci(cid:243) que Østa puede obtenerse contando el un carÆcter espec(cid:237)fico constante pero que pue-
nœmero total de haces xilemÆticos del cilindro de variar bastante entre las especies de un
central, con el mØtodo de contar todos los haces mismo gØnero y de los gØneros entre s(cid:237) (Cua-
que tengan alguna extensi(cid:243)n radial (mØtodo de dro I).
Gould y de Erasmus) que serÆ el denominador 2. La filotaxis en las Osmundales, siguiendo los
de una fracci(cid:243)n en la que el numerador surge de nœmeros de la serie de Fibonacci, es un ca-
la cantidad de haces que existen en el Ængulo pro- rÆcter seleccionado favorablemente por lo
medio de 137(cid:176) (Ængulo de Fibonaccci). Esta frac- menos desde el PØrmico y posiblemente bas-
ci(cid:243)n indica automÆticamente la filotaxis de la tante antes.
especie analizada. 3. El sistema prÆctico de medici(cid:243)n de la filotaxis
En el Cuadro I se proporcionan los datos de 8 propuesto por Erasmus (1978) parece funcio-
diferentes gØneros y 32 especies, seleccionadas nar perfectamente para las Osmundales (f(cid:243)-
entre las muchas descriptas en la bibliograf(cid:237)a, que siles y actuales).
contienen informaci(cid:243)n aceptable del cilindro cen- 4. Los nœmeros relacionados con la filotaxis de
tral (haces xilemÆticos) y los ciclos de trazas/ las Osmundales f(cid:243)siles, son siempre los de la
pec(cid:237)olos que lo rodean. Se trat(cid:243) de diversificar al serie de Fibonacci, pero en los conteos reali-
mÆximo la representaci(cid:243)n genØrica y las edades. zados, por diversas causas no siempre son
Los esquemas presentados en las figuras 2 a 4 absolutamente coincidentes. Cuando se dis-
son algunos ejemplos (quizÆs los mÆs claros) de pone de varios o numerosos ejemplares, estos
cilindro central con sus haces -numerados- y se nœmeros suelen ser algo diferentes, depen-
marca en ellos el Ængulo de 137(cid:176). En las figuras 5 diendo del (cid:147)nivel de desarrollo(cid:148) del est(cid:237)pite,
a 7 se muestran algunos ejemplos de los est(cid:237)pites esto es, el nivel ontogØnico. Ejemplos claros
con sus trazas/pec(cid:237)olos y los rayos que los unen. son los de las especies actuales ilustrados por
Como se observa en los cuadros y figuras, los Hewitson (1962) y las especies f(cid:243)siles de
nœmeros, en algunos casos, no son exactamente Sharma (1973).
coincidentes con la filotaxis de cada especie, y 5. La filotaxis en las Osmundales se limita, has-
ello se debe a varios factores, ya seæalados, que ta ahora, solamente a 5 tipos: 5/13, 8/21, 13/
ser(cid:237)an entre otros: (1) las deficiencias en el conteo 34, 21/55 y 34/89, con una clara dominancia
que provienen de materiales poco claros, o de las de 8/21 y 13/34, cada una con un 35%
deficientemente ilustrados, que atenta contra la de total de especies analizadas. De la filotaxis
270 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008
Tabla 2. Lista de algunas especies de Osmundales recientes (tomado de Hewitson, 1962).
TAXON # haces # haces Filotaxis figs. Fuente
en c.c. en 137” (aqu(cid:237))
Osmunda cinnamomea 19/23 8/9 8/21 Hewitson 1962
lÆm. 1 figs. 11,14, 15
Osmunda cinnamomea 22 9 8/21 Sinnott 1914
lÆm 37 fig. 8
Leptopteris superba 21 7 8/21 1.1 Hewitson, 1962,
fig. 9 I
Osmunda regalis 19 8 8/21 1.2 Hewitson, 1962,
figs. 8 B; 10 Y;lÆm. 1 fig. 13
Osmunda claytoniana 23/24 10 8/21 1.4 Hewitson 1962
lÆm 1 fig. 17
Todea barbara 20 7 8/21 1.3 Hewitson 1962
Fig. 10 X
Osmunda claytoniana 23/24 10 8/21 Hewitson 1962
fig. 8 E; lÆm. 1 fig.17
Todea barbara 20 7 8/21 Hewitson 1962
Fig. 10 J
34/89 se ha encontrado una sola especie (aœn livingstonensis (Osmundaceae) from the Upper
inØdita), del CretÆcico de Sud Africa. En tØr- Cretaceous of Williams Point, Livingston Island,
minos muy generales, las filotaxis mÆs com- Antarctica. New Zealand Journal Geology
Geophysics 40: 315-323.
plejas (mayor cantidad de hojas en mayor can-
Erasmus, T. 1978. The anatomy and evolution of
tidad de vueltas) se encuentran en las formas
Osmundacaulis Miller emend. With notes on the
mÆs (cid:147)avanzadas(cid:148) del JurÆsico y CretÆcico, del
geometry of the xylem framework of the Os-
gØnero Osmundacaulis. mundaceous stele. Ph. D. thesis (cid:150) University
6. Erasmus (1978) asimismo seæal(cid:243) que los Pretoria (South Africa), 155 pp. (inØdita).
simpodios estÆn compuestos por un nœmero Faull, J.H., 1901. The anatomy of the Osmundaceae.
de haces que tambiØn corresponder(cid:237)an a los Botanical Gazette 32 (6): 381-420.
de la serie de Fibonacci. Sin embargo, en el Gould, R.E. 1970. Palaeosmunda a new genus of
siphonostelic osmundaceous trunks from the Upper
presente anÆlisis, si bien en algunos casos
Permian of Queensland. Paleontology 13 (1): 10-28.
coinciden, en la mayor(cid:237)a de los casos estas ci-
- 1973. A new species of Osmundacaulis from the
fras son aleatorias.
Jurassic of Queensland. Proceedings Linnean
7. Por el momento se desconoce cual podr(cid:237)a ser Society New South Wales 98 (2): 86-94.
la exacta relaci(cid:243)n entre el nœmero de rayos Herbst, R. 1977. Dos nuevas especies de Osmun-
con la filotaxis. dacaulis (Osmunaceae, Filices) y otros restos de
8. Las especies actuales tienen todas unas Osmundales de Argentina. Facena 1: 19-40.
filotaxis de 8/21. (Cuadro II). - 1981. Guairea milleri nov. gen. et sp. y Guaireaceae,
nueva familia de las Osmundales (sensu lato) del
PØrmico Superior de Paraguay. Ameghiniana 18 (1-
AGRADECIMIENTOS
2): 35-50.
- 2001. A revision of the anatomy of Millerocaulis
Los Dres. Alejandro Troncoso, Sergio Ar- patagonica (Archangelsky y de la Sota) Tidwell,
changelsky y Lic. Ezequiel Vera han contribuido (Filices, Osmundaceae) from the Middle Jurassic
con ideas y comentarios que han enriquecido este of Santa Cruz province, Argentina. Asociaci(cid:243)n
trabajo. La Prof. Lidia Esper de Arias me ha ex- Paleontol(cid:243)gica Argentina, Publicaci(cid:243)n Especial n”
plicado claramente el formulamiento matemÆti- 8, XI Simposio Argentino de PaleobotÆnica y
Palinolog(cid:237)a: 39-48.
co de la serie de Fibonacci.
- 2003. Osmundacaulis tehuelchense nov. sp.
(Osmundaceae, Filices) from the Middle Jurassic of
BIBLIOGRAF˝A
Santa Cruz province (Patagonia, Argentina). Courier
Forschungs-Institut Senckenberg 241: 85-95.
Arnold, C.A. 1952. Fossil Osmundaceae from the Hewitson, W. 1962. Comparative morphology of the
Eocene of Oregon. Paleontographica B 92: 63-78. Osmundaceae. Annals Missouri Botanical Garden
Cantrill, D.J. 1997. The Pteridophyte Ashicaulis 49: 57-93.
Herbst: Filotaxis en Osmundales f(cid:243)siles 271
Hill, R.S., S.M. Forsyth, & F. Green. 1989. A new genus modeling. Chapter 19, Phyllotaxis. Clarendon Press
of Osmundaceous stem from the Upper Triassic of (Oxford): 534-577.
Tasmania. Paleontology 32 (2): 287-296. Tidwell, W.D. 1987. A new species of Osmundacaulis
Hoffman, E. 1926. Ein Fund von Osmundites (O. jonesii sp.nov.) from Tasmania, Australia.
Schemnicensis Pettko. Berg und H(cid:252)ttem(cid:228)nisches Review of Paleobotany and Palynology 52:
Jahrbuch 74 (2): 41-42. 205-216.
Kidston, R. & M.A. Gwynne-Vaughn. 1908-1914. On the - 1990. A new Osmundaceous species (Osmundacaulis
fossil Osmundaceae. Transactions Royal Society lemonii n. sp.) from the Upper Jurassic Morrison
Edimbourgh, Part I, vol. 45 (3), Part II, vol.46 (9), Formation, Utah. Hunteria 2 (7): 2-11.
Part III, vol. 46 (23), Part IV, vol.47 (17) y Part V, - 1991. Lunea jonesii gen et sp. nov., a new member
vol. 50 (16). of Guaireaceae from the Mid-Mesozoic of Tasmania,
Martinez, O.G. & E.R.de la Sota. 2001. La obconicidad Australia. Paleontographica B 223 (1-3): 81-90.
caulinar de Megalastrum pulverulentum Tidwell, W.D. & R. Jones. 1987. Osmundacaulis nerii,
(Pteridophyta-Dryopteridaceae). Bolet(cid:237)n Sociedad a new Osmundaceous species from Tasmania, Aus-
Argentina BotÆnica 36 (1-2): 105-109. tralia. Paleontographica B 204 (1-6): 181-191.
Miller, C.N. 1967. Evolution of the fern genus Os- Tidwell, W.D., G.E. Munzing & M.R. Banks. 1991.
munda. Contributions Museum Paleontology Millerocaulis species (Osmundaceae) from Tas-
University Michigan 21 (8): 139-203. mania, Australia. Paleontographica B 223 (4-6):
- 1971. Evolution of the fern family Osmundaceae 91-105.
based on anatomical studies. Contributions Mu- Tidwell, W.D. & L.R. Parker. 1987. Aurealcaulis crossii
seum Paleontology University Michigan 23 (8): gen. et sp. nov., an arborescent Osmundaceous
105-109. trunk from the Fort Union Formation (Paleocene),
Mitchison, G.J. 1977. Phyllotaxis and the Fibonacci Wyoming. American Journal Botany 74 (6):
Series. Science 196 n” 4287: 270-275. 803-812.
Niklas, K. 1997. The evolutionary biology of plants. Tidwell, W.D. & K.B. Pigg. 1993. New species of
University of Chicago Press, pp.447. Osmundacaulis emend. from Tasmania, Australia.
Rothwell, G.W., E.L. Taylor & T.N. Taylor. 2002. Ashicaulis Paleontographica B 230 (1-6): 141-158.
woolfei n.sp.: additional evidence for the antiquity of Tidwell, W.D. & S.R.Rushforth. 1970. Osmundacaulis
Osmundaceous ferns from the Triassic of Antarctica. wadei, a new osmundaceous species from the
American Journal Botany 89 (2): 352-361. Morrison Formation (Jurassic) of Utah. Bulletin
Schelpe, E.A.C.L.E. 1955. Osmundites natalensis (cid:150) A Torrey Botanical Club 97 (3): 137-144.
new fossil fern from the Cretaceous of Zululand. Vishnu-Mittre, 1955. Osmundits sahnii sp. nov., a new
Annals Magazine Natural History 8 (12): 652-656. species of petrified Osmundaceous rhizome from
Schopf, J.M. 1978. An unusual Osmundaceous spe- India. The Paleobotanist 4: 113-118.
cimen from Antarctica. Canadian Journal Botany Wang Ziquiang. 1983. Osmundacaulis hebeiensis, a new
56: 3083-3095. species of fossil rhizomes from the Middle Jurassic
Sharma, B.D. 1973. Anatomy of Osmundaceous of China. Review of Paleobotany and Palynology 39:
rhizomes collected from the Middle Jurassic of 87-107.
Amarjola in the Rajmahal Hills, India. Paleon- Zalessky, M.D. 1924. On new species of Permian
tographica B140 (4-6): 151-160. Osmundaceae. Journal Linnean Society London 46:
Sharma, B.D., D.R Bohra & R. Singh. 1979. Osmun- 347-359.
dacaulis estipulare sp. nov. a petrified rhizome from - 1931. Structure anatomique du stipe du Chas-
the Jurassic of Rajmahal Hills, India. Phyto- matopteris principalis n.gen. et sp., un nouveau
morphology 29: 46-52. representant des Osmundacees Permiennes.
Stockey, R.A. & S.Y. Smith. 2000. A new species of Bulletin Academie Sciences d(cid:146)URSS 1931: 715-720.
Millerocaulis (Osmundaceae) from the Lower Cre- Zhang Wu & Zheng Shao-lin. 1991. A new species of
taceous of California. International Journal Plant osmundaceous rhizome from Middle Jurassic of
Science 161 (1): 159-166. Liaoning, China. Acta Paleontologica Sinica 30 (6):
Thornley, J.H.M. & I.R Johnson. 1990. Plant and crop 714-727.
Recibido: 24-X-2007
Aceptado: 6-XI-2008