Kriterien des Aussterbens eine Erörterung anhand der in den Bundesländern ausgestorbenen Heuschreckenarten (Ensifera, Caelifera)

16 Pages·2003·12.4 MB·

by  G. Köhler

MARCHAND, H. (1953): Die Bedeutung der Heuschrecken und Schnabelkerfe als Indikatoren ARTICULATA 2003 18 (1): 109 - 138 OKOLOGIE
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Kriterien des Aussterbens - eine Erdrterung anhand der in den Bundes-
Sachsen-Anhalt.
ldndern ausgestorbenen Heuschreckenarten (Ensifera, Caelifera)
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Summary
lungsplan fUr das Naturschutzgebiet NSG0036_,,Steckby-Lodderitzer Forst" (Teilfldche
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Raumordnung und Umwelt Sachsen-Anhalt / Verwaltung UNESCO-Biospherenreservat sifera, Caelifera) in the German federal states
..Mittlere Elbe".
ln the German federal states (including Berlin and Hamburg) 11 Ensiferan and 21
RANA- BURo FUR OKoLocrE UND NATURSCHUTZ FRANK MEYER (2000b): Sicherung und Forde- Caeliferan species are documented as extinct. A total ol 252 occunences along
rung des Naturraumpotentials der Fuhneaue mit Angaben zur Pflege und Entwicklung
the species-specific areal boundaries are completely listed with their last known
(LSG0049BTF, Landkreis Bitterfeld). - Unveroff. Gutachten i.A. des Landkreises Bitter-
feld, Untere Naturschutzbehorde. localities, years of observations and some remarks. About half of the losses oc-
cured from 1901-50, whereas a quarter occured in the 19th century and a quarter
SoHADLERsp, hMd.r e(n1r9e9s8e)r:v Dati,e,M Hitetluesrceh rEelcbkee"n (fOaurtnhao pdteesra b).e -w Nirtastcuhrwafitsesteenns cAhuaefgtlriUchnela nBdeesit raigme Bio- after 1950. The hitherto unstandardized criteria of extinction in Orthoptera, in-
Museum Dessau'10: 183-184. cluding time frame, degree and intensity of faunistic studies, are discussed. The
recent areal boundaries of the Orthoptera species seem not to be decisive for
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maptera, Blattoptera, Ensifera, Caelifera). In: Entomologische Nachrichten und Be- extinction, and are proposed to be a trade-off between the climatically-influenced
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Ensifera- und 21 Caelifera-Arten als ausgestorben vezeichnet. Insgesamt 252
ScHULER, W. (1997b): Pflege- und Entwicklungsplan,,FND Streuobstwiese WeiRandfGdlzau'. Vorkommen an den artbezogenen Arealgrenzen werden mit ihren letzten Fund-
Gutachten i.A. Amt fUr Umweltschutz Kothen. orten, Beobachtungen und Bemerkungen dokumentiert. Etwa die Hdlfte davon
ScHULER, W. (2000): personliche Mitteilung betreffend: Verbreitung von Chorlhippus montanus verschwand zwischen 1901-1950, jeweils ein Viertel im 19. Jh. sowie nach '1950.
im Kreis Bernburg. Davon ausgehend werden die in der Literatur uneinheitlich verwendeten Kriterien
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Pflanzen- und Tierarten der Naturschutzobjekte im Saalkreis, 1. Ergdnzungsband. In: - erortert. Die Arealgrenzen der Heuschreckenarten in Deutschland begUnstigen
Mitteilung aus dem Botanischen Garten der MLU Halle, Nr. 129. nicht zwangslaiufig die Extinktion, und sie werden als Zusammenspiel aus klima-
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schrecken (Saltatoria) in der Halleschen Kuppenlandschaft. - Articulata Beiheft 6: 1- Ausbreitungsgeschwindigkeit verstanden.
'191.
Einleitung - die Aktualit?it der Problematik
WESTHoFF, V. & MAAREL, E. (1973): zitiert in GRANDT; E. (1994): vEGplan Leistungsbeschrei-
bung und Kurzanleitung zu Version 1.7. Hamburg, 1994, 30 S. Die Diskussion um den RUckgang der Biodiversitiit in der modernen Kulturland-
ZUPPKE, U. (1997): Umweltvertraglichkeitsstudien Muldenaue Sachsen-Anhalt. - Naturschutz im schaft basiert entscheidend auf den Roten Listen als klassifizierende Dokumente
Land Sachsen-Anhalt 34. Sonderheft. fUr artbezogenes Aussterben (frir Deutschland - BtNoret al. 1998). Dabei steht
fest, dass durch Aussterben sehr viel groBere Verluste an Arten und Populatio-
nen entstehen als durch Ausbreitung und Einschleppung anderer Arten wieder
'erganzt'
werden. Beispiele dafUr, dass ausgestorbene Arten infolge Ausbreitung
wieder zurLickgekehrt wdren, liegen fur Heuschrecken nicht vor. Damit ruckt das
Phdnomen des Verschwindens von Arten zunehmend in den Mittelounkt einer
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letztlich naturschutzbezogenen Diskussion. Das AusmaB und die Verursachung Material und Methode
von Extinktionen bilden die Grundlage sowohl fUr die Bewertung historischer und
Erkl6rungen zu den Anhangtabellen
aktueller naturraumlicher Veranderungen, als auch fUr eine Prognostizierung Die in den Bundesldndern ausgestorbenen / verschollenen Arten wurden den
kUnftiger Veriinderungen im Zuge eines Klimawandels. Insofern wird einer mog-
aktuellen Roten Listen entnommen. Frir diese Arten sind in den Landeslisten
lichst genauen Dokumentation und dem Verstehen dieser Vorginge derzeit viel
aber nur selten oder fragmentarisch die letzten Vorkommen angegeben, so dass
Beachtung geschenkt.
FUr Heuschrecken weist die kLirzlich erschienene bundesweite Gefdhrdungs- es in vielen Fdllen notwendig war, die zugrundeliegenden dlteren Originalarbei-
ten heranzuziehen (diese auch im Literaturverzeichnis). Dabei sind einige Arten,
analyse (MAAS et al. 2002) erstmals quantitativ fUr diese lnsektengruppe nach,
fur die es in den letzten Jahren vereinzelte Neufunde gab (siehe Anmerkungen
dass bei etwa der Hdlfte der 84 Arten ein Rrickgang ihrer Vorkommen (als
dort), in ihren alten Vorkommen wieder mit aufgefUhrt worden.
Rasterverluste) in den letzten Jahrzehnten zu verzeichnen ist. Dahinter stehen
lokale Aussterbeereignisse auf Populationsebene, so dass der artbezogene Innerhalb der Bundesldnder sind die Arten systematisch nach den Checklisten
(DErzEL 2001)und innerhalb derArt nach den zeitlich gestaffelten letzten Fund-
RMieicsksgtiasncgh bhldiitutefirgn nzoucmh sAeuhsrd vruiecl ks tbdrriknegre inst ,k aolnsn Rena.s tDerievesr liusst tien aduef nd eFra Bunaesnis vuonnd orten angeordnet. Die in den Originalquellen genannten Orte oder Gebiete
wurden mit Hilfe eines ADAC-Kartensets Deutschland von 1997 (24 Regional-
Verbreitungskarten einiger orthopterologisch gut untersuchter Bundesliinder auf
kleinerer Rasterebene ebenfalls dokumentiert (wie etwa in Niedersachsen - karten im MaBstab 1:150 000) recherchiert und wo notwendig, den Bundesldn-
dern bzw. den Stadtgebieten von Hamburg und Berlin zugeordnet. Nur wenige
GRETN 1990, 1995,2000), und es kommen noch habitatbezogene regionale Kar- der angegebenen Lokalitdten konnten auf diese Weise nicht verifiziert werden.
tierungsvergleiche (wie KOHLER 1987, HEUSlNcen 1988) und Artbearbeitungen
Die letzten Beobachtungen und Beobachter sind den angegebenen Quellen ent-
(wie NrEHUts 1991) hinzu, welche die populationsbezogene Grundlage fUr Ex-
nommen, welche im Literaturverzeichnis aufgefUhrt sind. Als Bemerkungen sind
tinktionen herausarbeiten.
daraus frrihe Hinweise auf Hdufigkeit, Habitate und Museumsbelege sowie mdg-
liche AussterbegrUnde (teils nach Befragung) angegeben. Nicht berUcksichtigt
Der vorliegende Beitrag recherchiert die bereits ausgestorbenen / verschollenen
wurden synanthrope Arten (Acheta domesticus, Tachycines asynamorus) sowie
Arten in den einzelnen Bundesldndern, deren einstige Vorkommen meist halb-
wegs gut dokumentiert und in bibliographischen Quellen aufgelistet sind. Dabei Troglophilus neglectus und Locusfa migratoria (zu letzterer soll gesondert re-
cherchiert werden).
handelt es sich um die Zusammenfassung von Angaben aus nach wie vor ver-
streuten und unvollstdndigen Quellen. So sind siimtliche regional ausgestorbe-
Die aus heutiger Forschungssicht interessantesten Fragen nach eventuellen
nen Arten in den betreffenden Roten Listen der Bundesliinder (siehe Literatur-
(letzten) Anzahlen an Populationen und deren GrdBen sowie nach den genauen
verzeichnis) verzeichnet, die in den letzten Jahren mehrfach zusammengefasst
worden sind. In den Checklisten (Ensifera, Caelifera) der Heuschrecken Ursachen des lokalen Aussterbens lassen sich im Detail zumeist nicht oder nur
mit erheblicher Unschdrfe beantworten. Oft sind einzelne oder wenige Samm-
Deutschlands werden erstmals die letzten Nachweisjahre in den einzelnen Bun-
lungsexemplare die letzten Zeugen und Jahzehnte auseinanderliegende, hdufig
desldndern vermerkt (DErzEL 200'1 ). Und die Gefaihrdungsanalyse vezeichnet zufallige Nachforschungen hielten mit dem raschen Landschaftswandel nicht
fUr Arten der Kategorien 1 und 2 auch Angaben uber verschwundene Vorkom-
Schritt. Und ob es sich im populationsokologischen Sinne um das Verschwinden
men (Mnns et al. 2002). DarUber hinaus wurden in wenigen Bundesldndern in
einer Population oder mehrerer bzw. einer Metapopulation oder mehrerer han-
Verbindung mit Kartierungen und Verbreitungskarten auch historische Zeit-
delte, ist in den meisten Fdllen nicht mehr nachvollziehbar.
schnitte berUcksichtigt (wie in Niedersachsen - Gnetru 2000).
Die Anhangtabellen zu den ausgestorbenen / verschollenen Arten dienen nun als Ergebnisse
Aufhdnger, um am Beispiel der Heuschrecken die dezeitigen Aussterbekriterien Kriterien des Aussterbens
und ihre Unzuliinglichkeiten zu beleuchten, um die Sichtweise fUr die Extinkti- Unter 'Aussterben (Extinktion)' wird im vorliegenden Beitrag das lokale Erl6-
onsproblematik zu schilrfen und dazu anzuregen, nachvollziehbare lokale Ver- schen von Populationen einer Art verstanden, was gleichbedeutend mit dem
lustbilanzen zu erarbeiten. Die anschlie8ende Auswertung der ausgestorbenen punktuellen und letztlich regionalen Verschwinden der Art ist. Hinsichtlich der
Arten erfolgt in Verbindung mit der Arealkunde und ergiinzt damit bisherige art- Bezugsebenen sind Aussterbeereignisse fUr Kartenraster, Fundorte (Vor-
bezogene Ubersichten (zuletzt Mnns et al. 2002). Neben einer vollstiindigen kommen) oder Populationen moglich. Nach Kategorie "0" der Roten Liste (Brruor
riiumlichen und zeitlichen Eingrenzung der Aussterbeereignisse (Anhang '1-15) et al. 1998) sind fiir Heuschreckenarten zwei Fdlle relevant, 'ausgestorben'und
wird in der anschlieBenden Diskussion eine differenzierte Hypothese zur Prob- 'verschollen'. Dazu kdme noch 'ausgerottet', falls man jene synanthropen Taxa
lematik des Arealrandes vorgeschlagen. (Acheta, Gryllotalpa, Tachycines) mit berr.icksichtigen wr,irde, deren regionales
Verschwinden auf BekiimpfungsmaBnahmen zurrickgefUhrt wird. Der Unter-
schied zwischen 'ausgestorben' und 'verschollen' verschwimmt jedoch bei ge-
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nauer Betrachtung, und im Englischen kennt man ohnehin nur einen Begriff rieninhalte aufgezeigt werden, um sie gegebenenfalls (auch ruckwirkend) doku-
('extinct' - ausgestorben, erloschen). So gelten als 'ausgestorbene' solche mentieren zu konnen. Wie die Auswertung des bundesweiten Datenmaterials
Arten, die nachweisbar (und seit langer Zeit) verschwunden sind, wdhrend bei gezeigt hat (Mnns el al. 2002), ist die Dokumentation der Vorkommen regional
'verschollenen'
Arten der begrLindete Verdacht ihres (seit kUrzerer Zeit beste- bzw. von Bearbeiter zu Bearbeiter sehr unterschiedlich und teilweise unzurei-
henden) Verschwundenseins besteht. Ein Sinn ergdbe sich nur in solchen (sich chend, so dass sie als Ausgangspunkt fUr spdtere Wiederholungsuntersuchun-
tatsdchlich hdufenden) F?illen, wenn eine als verschollen erkldrte Art in einem gen oftmals nicht veruuendet werden kann. Daraus ist zu schlieBen, dass auch
Bundesland dann doch wieder gefunden wird. Allerdings wurden bisher in fast bei alten Angaben, z.B. Vorkommen weitab des heutigen Areals, eine gewisse
allen Fdllen historisch noch nicht bekannte und demzufolge bisher Ubersehene Skepsis angebracht ist. Das schwierigste Problem besteht aber darin, dass Ne-
Vorkommen neu entdeckt. Deshalb wird vorgeschlagen, k0nftig nur noch von gativbefunde meist gar nicht oder unzureichend dokumentiert und erst recht nicht
'ausgestorbenen
Arten' zu sprechen, wobei der Modus des Verschwindens und publiziert werden (k6nnen). Das Fehlen einer Art an einer Stelle ist somit nur aus
die Unsicherheit der Aussage anhand der zugrundeliegende Kriterien erldutert einer sie nicht enthaltenden Artenliste abzuleiten. Auf dem Wege zu einer Ver-
werden. In jedem Fall handelt es sich um einen Negativnachweis bzw. um eine stiindigung und letztlich Vereinheitlichung von Aussterbekriterien bei Heuschre-
Hdufung von Negativbeweisen (GnoouanrocE 1993), nach denen die Art nicht cken werden im folgenden einige Vorschldge unterbreitet, wobei die Kriterien
mehr gefunden wurde. letztlich auf alle Ebenen, vom Habitat iiber das regionale Landschaftsmosaik bis
zur politischen Ebene des Bundeslandes anwendbar sein sollten. Dabei ist es
Das AusmaB des lokalen, regionalen oder globalen Verschwindens von Arten notwendig, Zeitrahmen, Durchforschungsgrad und Bearbeitungsintensitdt zu be-
wird von Kritikern immer wieder mit dem Argument heruntergespielt, dass ge- rUcksichtigen.
naue Belege dafiir oft fehlen wtirden und die Zahlen somit Liberspitzt seien. Tat-
siichlich ist es zwar einfach, eine Art irgendwo neu nachzuweisen, doch sehr viel (1)Zeitrahmen
schwieriger und langwieriger, ihr lokales oder regionales Erl6schen zu belegen Aus praktischen Grunden ist es zundchst sinnvoll, den Zeitrahmen aus der ver-
(wie Neu- und Wiederfunde der letzten Jahre belegen). Die zahlreichen Kartie- fijgbaren Datenlage heraus und fUr den regionalen Wissensstand festzulegen. In
rungsprojekte der letzten beiden Jahrzehnte (vgl. Mnns et al 2002) hatten das der aktuellen Roten Liste Deutschlands (Brruor et al. 1998) werden fUrverschol-
Ziel, eine mdglichst vollstiindige Ubersicht iiber die Verbreitung der Arten am lene wirbellose Tiere mindestens 20 Jahre vorgegeben, in denen die Art nicht
Ende des 20. Jahrhunderts zu liefern. lm Mittelpunkt der Arbeit stand demzufolge mehr nachgewiesen worden ist. FUr deutschlandweit verschollene Heuschrecken
primdr die Suche nach neuen Vorkommen und nicht die gezielte und oft zeitauf- werden ebenfalls mindestens 20 Jahre, fUr ausgestorbene 50 Jahre veranschlagt
wendige Nachsuche ausgestorbener oder verschollener Arten. (MAAS et al. 2002). Auf der Ebene der Bundesliinder variiert jedoch der Zeitrah-
Deshalb bemUht sich ein 1998 gegrUndetes internationales 'Committee on Re- men fur ausgestorbene / verschollene Arten erheblich:
cently Extinct Organisms' (CREO; chairman Dr. LJ. Harrison, Dept. lchthyology, " 10 Jahre - Brandenburg (KLArr et al. 1999), Hamburg (MARTENS & GILLANDT 1985),
American Museum of Natural History, New York) um die Etablierung klarer Krite- . Mecklenburg-Vorpommern (WRANTK et al. 1996), Sachsen (BORNER et al. 1994);
rien dafUr, wann eine Art als ausgestorben gelten kann. So sind fUr Fische 20 Jahre - Nordrhein-Westfalen (VoLeERS 1998), Baden-WUrttemberg (DErzEL 1998),
(HARRrsoN & STASSNv 1999) und Sduger (MncPner & Flevurruc 1999) bereits . Niedersachsen (GREtN 1 995);
entsprechende Extinktionskriterien entwickelt worden. Sie beziehen sich zwar auf .- 4250 -J5a0h Jrea h-r eR h- eTihnUlarnindg-ePnfa l(zK d(HSLtMERoN 2 e00t 1a l).; 1991);
das weltweite Aussterben einer Art, doch lassen sie sich ebenfalls in regionalen 100 Jahre - Sachsen-Anhalt (WALLASCHEK 1993);
Grenzen anwenden. Davon ausgehend werden hier ftlr Heuschrecken die fol- 'RtickbezugaufdltereNachweise-Berlin-West(PRASSEetal. 1991;hierRAMME191 1-36);
'
genden modifizierten Kriterien formuliert. ohne Zeithorizont - Schleswig-Holstein (WtNKLER 2000).
(1) Die betreffende Art / Unterart muss taxonomisch gultig und in ihrer Verbreitung ein- Vor dem Hintergrund der gegenwdrtigen Erfassungsdichte bei Heuschrecken
grenzbar sein (ProblemfSlle etwa bei lsophya, Tetrix und Sphingonotus). werden als gemeinsamer Nenner fur ein Bundesland 20 Jahre vorgeschlagen,
(2) Das Aussterbeereignis (einer Art an einem Ort) muss aus Schriftdokumenten oder nach denen eine verschwundene und nicht wieder gefundene Art als ausgestor-
Sammlungsbelegen ableitbar sein. ben gelten konnte. Dieser Zeitraum kann auf lokaler und regionaler Ebene bei
(3) Ein Zeitrahmen frlr das Ereignis (letzter Nachweis) ist anzugeben. nachweisbarer Bearbeitungsintensitdt auf 10 Jahre verkLirzt werden. Ftir grd8ere
(4) Die Nachsucheintensitdt (im jeweiligen phdnologischen Zeitfenster) sollte in ihrer Rdume betriigt der Kartierungszeitraum allerdings meist schon 10-20 Jahre, so
Erfolglosigkeit dokumentiert sein. dass in dieser Zeit gar keine Wiederholungsuntersuchungen durchgefUhrt
(5) Auf mdgliche Aussterbeursachen sollte hingewiesen werden. werden. Entscheidend ist auch weniger der Zeitraum als die dokumentierte
Erfassungsintensitdt bei der Nachsuche. Wenn eine Population z.B. nachweislich
Dabei scheint es beim derzeitigen, wenn auch vergleichsweise hohen Stand der durch Lebensraumverlust zerstdrt wurde, ist sie an dieser Stelle ausgestorben
Heuschreckenerfassung in Deutschland wenig sinnvoll, starre Kriterien als aner- und zwar unmittelbar und nicht erst nach 5, 10 oder 20 Jahren.
kannte Extinktionsnachweise vorzugeben. Vielmehr mUssen zundchst die Krite-
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(2) Durchforsch u ngsgrad (3) Bearbeitungsintensitdt
Angaben zum Durchforschungsgrad (eines Bundeslandes, Naturraums oder Aussterbeereignisse lassen sich definitionsgemdR nur dann feststellen, wenn ein
Schutzgebietes) lassen sich nur indirekt aus Punkt- oder Rasterkartierungen ab- dlterer Artnachweis nicht wieder bestiitigt werden kann. Diese Beziehung ist
leiten. Dabei kann die Artenzahl pro Raster als MaR fur die Einschdtzung der allerdings stark asymmetrisch, denn es reicht der zufeillige Fund eines einzigen
Bearbeitungsintensitdt herangezogen werden. Es ist allerdings zu berUcksichti- Tieres als iilterer Nachweis, doch keinesfalls die spdtere beiliiufige Nachsuche.
gen, dass die Artenzahl eines Rasters individuell verschieden ist und sowohl von Deshalb bleibt diese GrdRe in den bisherigen Definitionen verschwommen:
der Strukturvielfalt der Lebensriiume als auch von der Bearbeitungsintensitiit ab-
hiingt. Zudem spielt die groBrdumige Lage des Rasters eine wesentliche Rolle - trotz suche nicht mehr nachgewiesen (BORNER et a|.1g94, MARTENS & Gru-nr.ror 1985,
(Raster in Norddeutschland sind arealbedingt artendrmer als Raster in Sud- WRANTK et al. 1996, BtNor et al. 1998, MAAS et al. 2OO2);
deutschland). Somit ist im Grunde weder eine Mittelwertbildung moglich, noch - trotz gezielter Nachsuche keine Beobachtungen bzw. Vermehrungshinweise (PRASSE
kann ein durchschnittlicher Enirrartungswert ftir die Artenzahl festgelegt werden. et al. 1991);
- trotz gezielter Kontrolle alter Angaben (Derzel 1998);
Tabelle 1 zeigt eine Ubersicht ijber die Anzahl artenarmer bzw. artenreicher - trotz Beobachtungstdtigkeit nicht mehr nachgewiesen (Gnerr.r 1g95);
- trotz Nachsuche nicht mehr festgestellt (StMoN et al. 1991);
Messtischbliitter bezogen auf die einzelnen Bundesldnder. Angegeben sind auch
- nach ihren letzten Hinweisen im jeweiligen Vorkommensgebiet nicht wieder gefunden
die noch Uberhaupt nicht bearbeiteten Raster (= Arten). Aus der Verteilung der
(KoHLER 2001 ).
Messtischbldtter auf die einzelnen Klassen, kann bereits der Durchforschungs-
grad frir die letzten 20 Jahre abgelesen werden. Definiert man nun fUr Nord- Zur Schdrfung dieses Kriteriums sollte der Bearbeiter zwei Aspekte berijcksichti-
deutschland Raster mit > 10 Arten und fUr SUddeutschland Raster mit > 15 Arten gen:
als ,,bearbeitet", so kann man uber den prozentualen Anteil der ,,bearbeiteten"
Raster einen Durchforschungsgrad in % angeben. (Beispiel: In Bayern betriigt (1) die suchlokalisierung - gezielt in alten Vorkommensgebieten, dort an bestimmten
die Summe aller Messtischbliitter mit mehr als 15 Aften 498. Dividiert man diese Stellen und in zutreffenden Habitaten sowie
Zahl durch die Gesamtzahl der Raster (556), ergibt sich ein Durchforschungs- (2) die suchhaufigkeit - in welchen Jahren, wie viele Beobachter, in welchen Monaten,
grad von 89,6 %.) welche Art der Suche, welche Erfassungsmethoden. Wdhrend punkt (1) von der
Der Durchforschungsgrad zeigt eine groBe Bandbreite bei den einzelnen Bun- jeweiligen Landschaftsstruktur abhdngt und in der Praxis kaum Probleme bereiten
desldndern und reicht von 96% im Saarland bzw.90% in Bavern bis zu 31% in durfte, ist Punkt (2) erheblich problematischer. Hier bietet sich aber dieselbe Vor-
Mecklenburg-Vorpommern. gehensweise an, wie sie bereits fiir Heuschreckenerfassungen in der Kartierungs-
praxis gelten (DErzEL 1992). Entscheidend ist letztlich, dass die suche nach einer
Tab. 1: Zahl der Arten pro Messtischblatt als MaB ftir die Einschdtzung des Durchfor- verschwundenen Art anhand der genannten Kriterien dokumentiert weroen muss.
s der Bundeslander. Zeitrirum 19E0-2000 Zu bedenken ist auch, dass u.a. Arten wie Psophus stridutus einen zweijtihrigen
Entwicklungszyklus haben und deshalb an einigen Stellen nur jedes zweite Jahr
SH MV NI NW ST RP SL HE TH SN BW
BB BY vorkommen.
Anzahl MTB 180 220 426 279 160 254 156 24 164 128 159 286 556
38541895738 5231 99 Ausgestorbene Arten in den Bundesliindern
0 Arten
1-5 Arten 44 57 24 23 21 33 4 7 21 15 5 Die in den Bundesldndern ausgestorbenen Arten und ihre letzten Vorkommen
6-10 Arten 31405136715 4 - 21 7 16 't9 6 sind die Spitze jenes Eisberges, dessen tieferliegender Teil durch die
11-15 Arten 41 31 108 1'10 27 29 13 1 52 11 31 36 38 deutschlandweite Gefdhrdungsanalyse sichtbar wurde (Mens et al. 2002). Beides
16-20 Arten 18 24 123 68 25 zo 29-3224 25 48 106 steht insofern miteinander in Verbindung, als es sich bei den regional
513792714 4162533 60
21-25 Arten 44 17 161 ausgestorbenen Arten meist um solche an deren Arealgrenzen handelt. Die
312258 33 12 10 61
26-30 Arten 1-1 40 23 5 9 29 13 33 129 Ietzten Fundorte dieser Arten sind zumeist seit Jahrzehnten, wenn nicht gar seit
31-35 Arten 27 12-55 10 5 53267 Uber 100 Jahren bekannt und publiziert, und ihr Ausgestorbensein an diesen
36-40 Arten 4 2 Stellen dUrfte als gesichert anzusehen sein. Durch Bezug auf Bundesldnder
41-45 Arten 11
(sowie Berlin und Hamburg) mit nunmehr sehr viel mehr gebietsbezogenen
Bearbeitungs
qrad' 37Yo 31Yo 78% 76% 47o/o 660/0 89% 96% 50lo 79% 380/0 720/0 900/0 Aussterbeereignissen ldsst sich die folgende Bilanz aufmachen.
"als "bearbeitet" gelten MTB-Raster mit >'10 Arten im Flachland (SH, MV, Nl, NW, ST, BB) und
mit >15 Arten im H0gel- und Bergland (RP, SL, HE, TH, SN, BW, BY)
ARTTCULATA 2003 1 8 (1 ) ARTTCULATA 2003 18 (1)
Tab.2: Zahl der Vorkommen ausgestorbener und verschollener Heuschreckenarten Von den insgesamt berUcksichtigten 79 Heuschreckenarten sind 32 Arten in den
in den deutschen Bundesliindern. Nach 1-15. einzelnen Bundesliindern bzw. in mindestens einem Bundesland ausgestorben,
Art SH NS HH MV BB BL ST NW HE TH SA SL RP BW BY wobei 31% der Ensifera und 48% der Caelifera betroffen sind. Mindestens 252
ausgestorbene Vorkommen verteilen sich mit 33 Ereignissen auf 11 Ensifera-
C. fuscus und mit 219 Ereignissen auf 21 Caelifera-Arten (Tab.2). Dabei sind von den
betreffenden 21 Ensifera-Arten (ohne kryptische Arten) 11 (52%) und von den 28
R. nitidula 1
Caelifera-Arten 21 (75oh) irgendwo in den Bundesldndern ausgestorben. In bei-
T. caudata J den Bezugsebenen unterliegen also die Arten der KurzfUhlerschrecken in
G. glabra 1 1 a Deutschland deutlich hdufiger Extinktionen als die Arten der LangfUhlerschre-
P. montana 1 cken. Diese Tendenz spiegelt auch die aktuelle Gefdhrdungseinstufung (Kat. 1-
3) mit'11 (28%) gefiihrdeten Ensifera und 18 (41%) gefahrdeten Caelifera wider
P. albopunctata 1 (MAAS et al. 2002). Betrachtet man die Zahl der dabei verschwundenen Vor-
M. brachyptera 1 kommen, so dominieren mit jeweils >20 Vorkommen nur drei Arten: Psophus strl-
E. ephippiger 5 dulus, Bryodemella tuberculata und Ornocesfus rufipes. Mit >i0 Vorkommen
folgen Stenobothrus stigmaticus und Calliptamus italicus, wdhrend die [rbrigen
G. campestrls 4 3
27 Arlen mit jeweils nurwenigen Vorkommen ve(reten sind.
M. frontalis 1
G. gryllotalpa 4 Tab. 3: Rasterverluste (in %) von ausgewiihlten Arten im jeweiligen Arealgefdlle.
Neu kombiniert nach MAAS et al. (2002). NW/NO-TL - Nordwesfliches /
T. bipunctata 1 Norddstliches Tiefland, W/O-MG - Westliche/Ostliche Mittelgebirge, SW-MG -
C. italicus 1 3 2 Sirdwestliche Mittelgebirge, A-VL - Alpenvorland. Klammerwerte - ftir niedrige
Rasterzahl. Fett- H6chstwerte ie Arl
P. pedestris z 5
P. stridulus 16 J 11 + 7 Art an N-Grenze NW-TL NO-TL W-MG O.MG SW-MG A-VL
B. tuberculata 30 o z G. gryllotalpa 81 67 69 AA 30 21
O. caerulescens 8 G. campestrls 79 55 7 8 11
O. germanica z o 1 O. rufipes 52 100 (7) z3 100 (6) 29 57
S. caerulans 1 7 S. sfrgrrnaflcus JJ 28 59 71 19 78
A. fhalassrnus Ch. vagans 0 (4) 40 7 33 't0
E. tergestinus 1
Art an NW-Grenze NW.TL W-MG NO-TL O.MG SW-MG A-VL
A. microptera 1 1 1 1
E. brachyptera . brachyptera 0 (2) s0 (6) 33 12 a
O. haemorrhoidalis + O. haemorrhoidalis 26 75 8 0 (3) 25 67
O. rufipes 7 zz P. stridulus 100 86 100 46 35 75
S. nigromaculatus 5 z >. caerutans 92 100 tn 50 29 67
S. st/gmatlcus 11 1 ). nigromaculatus 100 20 83 28 44 58
G. siblrlcus 1 z
G. rufus 2 Betrachtet man den zeitlichen Rahmen fUr Extinktionen, so entfallen bei den
S. sca/aris 2 1 z Ensifera von den 33 ausgestorbenen Vorkommen 16% auf die Zeit bis 1900,
48o/o auf die erste und 36% auf die zweite Hdlfte des 20. Jahrhunderts. Bei den
Ch. puilus 1 Caelifera sind von insgesamt 218 verschwundenen Vorkommen (2 zeitlich nicht
Ch. vagans 1 zuzuordnen) 29%im 19. Jh.,55% in derZeitvon'1901-1950 und 16% nach 1950
ausgestorben (Anhang 1-15). Dies entspricht der Tendenz, nach der die
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Lebensraumvielfalt und mit ihr die Artenzahl in Mitteleuropa nach 1850 durch vieler Arten zur0ckgedrdngt bzw. stark zersplittert wurde (zentripedale Areal-
menschliche Eingriffe allmtlhlich abnahmen. Dieser Prozess (vor allem die Regression). Dieser Prozess wurde dadurch begunstigt, dass auch zuvor (im 19.
Zunahme der bebauten und besiedelten Fltiche und eine intensive Jh.) viele dieser Arten eine bereits (nur noch) fragmentarische Arealgrenze in
Landwirtschaft) verstdrkte sich offensichtlich in der ersten Hiilfte des 20. Jh. Deutschland aufwiesen, deren einzelne Teile nacheinander aufgegeben wurden.
erheblich. Erst nach Erlass des Reichsnaturschutzgesetzes (1935) und unter Hier stellt sich nun die bereits von ZncHeR (1917) thematisierte Frage, weshalb
dem Druck der Rrickgangsbefunde bei vielen Sippen (Pflanzen und Tieren) Arten Uberhaupt in Deutschland Arealgrenzen haben.
entstand in der Folgezeit ein dichtes Mosaik von Schutzgebieten in Deutschland
(Prncuren 1991). Die holozdne Ausbreitung (hier der Heuschrecken) erfolgte von artspezifisch
unterschiedlichen Uberdauerungsmosaiken aus. Wie unser derzeitiges Wissen
Inwieweit diese Aussterbeerscheinungen durch die Lage der Vorkommen am zur Mobilitirt und Ausbreitung von Heuschrecken (zusf. lNGRlscH & KOHLER 1998,
Arealrand mitbedingt sind, lSsst sich aus dieser Zusammenstellung nicht MAAS et al. 2002) belegt, bedarf es einer fldchendeckenden, geeigneten Habitat-
ableiten. Eine Mdglichkeit ist es, fur Arten mit geeigneter Verbreitung deren struktur, damit sich eine Art ausbreiten kann. So muss sich die Sumpfschrecke in
Rasterverlustanteile in ihren Arealschnitten, ausgehend vom Arealrand, einmal einer Zeit ausgebreitet haben, als Deutschland von SUmpfen und Mooren ge-
zu vergleichen (Tab. 3). Hiitte die Randlage einen groRen Einfluss auf die prdgt war und sich an Teichen und Seen sowie entlang der Flusse die Feucht-
Extinktionen, mi.issten dort die Rasterverluste am hochsten sein und mit und Nassbiotope aneinander reihten. Dagegen ist die Ausbreitung der Heide-
zunehmender Entfernung vom Rand abnehmen. Nimmt man deutschlandweit schrecke (etwa in Norddeutschland) an eine groBfldchig zusammenhdngende
eine Shnliche Intensit6t der Landschaftsverdnderung in den letzten zweihundert Heidelandschaft gebunden, und die Nadelholz-Sdbelschrecke bedurfte zu-
Jahren an, dann lieRen Unterschiede in den artbezogenen Aussterberaten sammenhdngender Nadelwdlder zu ihrer Ausbreitung. Aufgrund der holozdnen
zwischen den Arealschnitten auf klimatische Ursachen schlieRen. Klima- und Vegetationsgeschichte muss es sich meist um relativ kurze Zeitab-
schnitte von vielleicht wenigen hundert Jahren gehandelt haben, in denen solche
Die Werte fur 10 auch in den Bundesldndern teils ausgestorbene Areal- zusammenhiingenden Lebensrdume den Arten ihre (meist nordwdrts gerichtete)
grenzarten ergeben folgende Einschdtzung (Tab. 2). lm Falle von 5 Arten an Ausbreitung gestatteten (KOHLER 200'l ).
ihrer ndrdlichen Arealgrenze liegen bei zweien die Rasterverluste am Nordrand
tatsiichlich am hdchsten, wdhrend dies bei 3 Arten nicht zutriffi. lm Falle von 5 Angesichts der gegenwdrtigen Verbreitung vieler Arten und der Extinktionen an
Arten an ihrer ungefdhren Nordwestgrenze hat eine ihre Maxima im ihren Arealgrenzen und darUber hinaus muss die giingige zoogeografische Vor-
Grenzbereich, sonst sind hohe Werte sowohl im Grenzbereich als auch davon stellung von weitgehend klimatisch bedingten Verbreitungsgrenzen, wie sie auch
entfernt zu verzeichnen. Daraus ldsst sich ableiten, dass die ausgewerteten ZAcHER (1917) favorisierte, revidiert werden. Abweichend davon wird deshalb die
Extinktionen am Arealrand nicht zwingend auf die Verbreitungsgrenze Hypothese aufgestellt, dass die Arealgrenzen der meisten Heuschreckenarten in
zurUckzufUhren sind, Heuschrecken in Deutschland also nicht zuerst und Deutschland keineswegs (oder nur in seltenen Fdillen) groRklimatisch bedingt
besonders stark an den Arealgrenzen aussterben. sind, sondern im Holozdn aus einem Zusammenspiel von Landschaftsentwick-
lung (Vegetationskomplexe) und Ausbreitungsgeschwindigkeit (der Arten) ent-
standen sind. Dabei muss davon ausgegangen werden, dass die groBflachige
Diskussion
Neubildung von Vegetationseinheiten sehr viel rascher erfolgte als die Ausbrei-
Areale Voraussetzungen tung der Arten in ihren Populationen, so dass manche Heuschreckenarten einen
Das Arealsystem einer Art wird durch deren dkologische Valenz, genetische Va- Teil des groBklimatisch durchaus besiedelbaren Gebietes gar nicht erreichten.
riabilitiit und Phylogenie der Populationen einerseits sowie seitens der Umwelt Damit erkldren sich auch die bei einigen Arten auffiilligen Verbreitungslucken im
von den rdumlich und zeitlich wechselnden abiotischen und biotischen Faktoren Gebiet des letzten (Weichsel-)EisvorstoBes (KoHren 1988, MAAS et al. 2002).
bestimmt (MUt-lrn 1981). Dabei ist fLir unsere heimischen Heuschreckenarten Diese natUrliche Entwicklung wurde alsbald Uberpriigt von anthropogener Land-
der Wohn-, Fortpflanzungs- und Wanderraum weitgehend identisch, was eine nutzung, die ihrerseits ein hochdynamisches Biotopmosaik schuf, welches als
starke Abhdngigkeit vom Habitat zur Folge hat. Die von Mens et al. (2002) vor- Blaupause der mosaikartigen Verbreitungsbilder der Heuschreckenarten fun-
gelegte Gefdhrdungsanalyse erlaubt es nun erstmals, die artbezogenen RUck- gierte. Die aus wissenschaftshistorischen GrUnden erst im spdten '1 8. Jh. einset-
giinge mit der Areallage in Verbindung zu bringen. Dabei sind die in den Bun- zende biogeografische Forschung (fUr Heuschrecken in Deutschland - ZACHER
desldndern ausgestorbenen Arten in der Mehrzahl der Fdlle solche, die dort '1 917) fand folglich bereits Verbreitungsmuster vor, die zum grdBten Teil (wenn
verstreut an ihrer Arealgrenze vorkamen und als verschieden alte Relikte (mit nicht vollstdndig) durch menschliche Tiitigkeit [-iber mehrere Jahrtausende ge-
ehemals weiterer Verbreitung), seltener wohl als Vorposten, verstanden werden formt worden waren und damit der klassischen Arealanalvse nur noch ein kausal
mUssen. Das AusmaR des Aussterbens sowohl hinsichtlich der Artenzahl als nicht schlUssiges Zerrbild boten.
auch der verschwundenen Vorkommen belegt, dass dadurch die Arealgrenze
118 ARTTCULATA 2oo3 1 8 (1 ) ARTTCULATA 2003 1 8 (1 )
Extinktionsursachen aufgrund der Dominanz von HabitateinflUssen schwierig nachweisbar sein dLirfte.
Das Aussterben von Heuschreckenarten in der jetzigen Kulturlandschaft l6sst Deshalb wird im vorliegenden Beitrag dem Klima keine entscheidende Rolle bei
sich durch drei miteinander verwobene Ursachenkomplexe erkliiren, deren Aussterbeorozessen zuerkannt.
Wertung vorangehend bereits anklang, und deren Reihenfolge unserem
gegenwiirtigen Verstdndnis ihrer Bedeutung entspricht. Aus dem Dargelegten ergibt sich die Notwendigkeit historischer Landnutzungs-
analysen zur schdrferen Fassung der Aussterbeursachen, welche wiederum die
(1) Habitatveriinderunqen: Die offensichtliche Anpassung der Arten an be- moglichen Folgen gegenwartiger, vielfdltiger Verdnderungen der Landschaft (als
stimmte, geografisch aber durchaus verschiedene Biotoptypen und -gegeben- FlSchenmanagement, AusgleichsmaRnahmen, Renaturierungsprogramm, Resto-
heiten wird bei deren Anderung eine Verkleinerung und schlieRlich ein Ver- rationsprojekte) besser verstehen lassen. AuRerdem ist die Entwicklung kleiner
schwinden der Populationen zur Folge haben. Dies betrifft sowohl nat0rliche wie Populationen am Rande ihres vermeintlichen Erl6schens besonders aufmerksam
anthropogene Veriinderungen, deren Folgen fiir Heuschrecken in den Grund- zu verfolgen.
zUgen bekannt sind (lucntscH & KOulen 1998, MAAS et al. 2002).
Es ist unstrittig und vielfach belegt, dass Verringerung und Verdnderung des
Danksagung
Lebensraumes zur Dezimierung von Populationen und zum Verschwinden von
Arten fUhren (zusf. Derzrl 1998, lrucntscH & KOHlen 1998, MAAS et al. 2002). Die Landeslisten zu den ausgestorbenen Arten sind durch vielfdltige Hinweise
Daher wird diesem Komplex die gr6Bte und entscheidende Bedeutung im Extink- von Fachkollegen ergenzt und korrigiert worden: Dr. Heiko BELLMANN (Baden-
tionsgeschehen bei Heuschrecken zuerkannt. Und dass zahlreiche Arten mit Wurttemberg), Jens BORNEn (Sachsen), GLinter Grein (NreoensncuseN),
ihren unterschiedlichsten okologischen AnsprUchen von Aussterbeprozessen Manfred GRenz (Hessen), Dr. Sigfrid lNGRtscH (Hessen), Dr. Raimund Klnrr
betroffen sind, spricht ebenfalls fUr diesen Ursachenkomplex, der - anders als bei (Brandenburg), Dietmar Kmus (Sachsen), Dr. Carsten RENKER (Rheinland-
Klimafolgen - durch Habitatmanagement zugunsten bestimmter Arten beeinflusst Pfalz), Dr. Helmut ScuLurr,rpRecHr (Bayern), Martin VoLpERs (Nordrhein-
werden kann. Westfalen), Dr. Christian WRcruEn (Schleswig-Holstein), Dr. Michael WRr_r_RscHrx
(Sachsen-Anhalt) und Dr. Wolfgang WRnrurx (Mecklenburg-Vorpommern). Die
(2) Bioloqische Beqrenzunqen der Art: Infolge der durch Habitatverdnderungen englische Zusammenfassung sah Prof. Dr. Andrew Dnvls (Jena) durch. Dr. Klaus
bedingten Verringerung der PopulationsgrORe kann langfristig der Individuenzu- RETNHARDT (Sheffield/U.K.) gab Anregungen zum Manuskript. lhnen gilt unser
wachs den Individuenverlust nicht mehr ausgleichen und die Population ver- besonderer Dank.
schwindet. Dieser Vorgang konnte durch artspezifische Besonderheiten in Re-
produktion, Entwicklungsdauer, Phdnologie und Mobilitiit begunstigt werden. Verfasser
Dass biologische Eigenschaften der Arten dabei mitwirken, ist bislang mangels Dr. Gtinter Kohler
geeigneter Datensdtze nur vermutet worden (KOHLER 1999). Basierend auf der Friedrich-Schiller-Universitdt Jena, Institut fUr Okologie,
Gefdhrdungsanalyse und den dort zusammengetragenen biologischen Angaben Dornburger Str. 159, D-07743 Jena, email: [email protected]
zu den Arten (Mnns et al. 2002) wird dieses Problem derzeit weiter untersucht
(RrtNunnor et al., subm.). Hinsichtlich der Populationsgefdhrdung ist bisher fur Dr. Peter Detzel
Heuschrecken allerdings nicht gekldirt, ob kleine Populationen von im Rtjckgang Gruppe fur Okologische Gutachten
befindlichen Arten grundsdtzlich einem hoheren Aussterberisiko unterliegen, so Dreifelderstr. 31, D-70599 Stuttgart, email: [email protected]
dass nur eine MindestpopulationsgroBe deren Uberleben sichert (KoHren 1999).
Dr. Stephan Maas
(3) Klimadnderunqen: Unter der Annahme, dass eine Art nur soweit vordringt, Buro fur Okologie und Planung
wie es die klimatischen Gegebenheiten (besonders Niederschldge, Temperatu- Altforuveiler Str. 12, D-66740 Saarlouis, email: Stephan.MaasSLS@t-
ren) erlauben, den Lebenszyklus zu vollenden, werden bei Klimaverschlechte- online.de
rung (f0r die Art) die Populationen am Arealrand zuerst verschwinden.
Literatur
Denkbar wdre eine Atlantisierung bzw. Angarisierung des GroBklimas, wobei vor
allem die Niederschlagshiiufigkeit und -verteilung, weniger die Temperatur ent- ALFKEN, J.D. (1906): Verzeichnis der bei Bremen und Umgebung aufgefundenen GeradflUgler
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grillen, Odlandschrecken). Entsprechende Korrelationen zu Klimaparametern litz 24. 123-127 .
liegen jedoch nicht vor, was sowohl aus rein rechnerischen Grtinden als auch BANZ, K. (1976): Zur Verbreitung der Saltatoria- und Blattaria-Fauna im Tierpark Berlin und
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