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Karyotype of Sladenia and Its Systematic Insights PDF

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云 南 植 物 研 究 $##,,78(,):,$4V,$! 41&" 9%&"*01" :;**"*01" 毒药树属的核型及其系统学意义! 李 璐,梁汉兴,彭 华!! (中国科学院昆明植物研究所,云南昆明 !"#$#%) 摘要:研究了单型属毒药树属 !"#$%&’#的核型,并与被认为有关的狭义山茶科、厚皮香科和 猕猴桃科等进行了核型比较。毒药树属的体细胞中期染色体数目为$&’%(,核型公式$&’%) ’%(’%*+,!-+(.-,核型为$/型,没有发现随体和次缢痕。体细胞间期核为浓密分散 型,前期核为中间型。结果表明,毒药树属与相关类群不但在染色体基数上有差异,而且在 染色体大小、核型、间期核、前期核以及随体的有无等方面都不尽相同。研究结果不支持目 前分子研究的观点,即把毒药树属放在厚皮香科,且认为它与猕猴桃科和狭义山茶科的亲缘 关系也较远。 关键词:毒药树属;核型;染色体数目 中图分类号:01%% 文献标识码:/ 文章编号:#$",2$3#(# $##,)#,2#,$42#! !"#$%&$’( %) !"#$%&’# "*+ ,&- .$-&(/"&01 ,*-023&-" 56 57,56/89 :;&<=>&?,@A89 :7;"" (()&*’&+,&-.’.).%/01/.#&2,34’&%-%56#$%*2/0!6’%&6%-,B7&->&?!"#$#%,CD>&;) 45-&#"1&:/E;FGH-HFIDHJH?>K;J.L7MG HN LDO -H&HLGI>K ?O&7. HN !"#$%&’# >. .L7M>OM ;&M KH-I;FOM P>LD LDH.OHNLDO.7IIH.OMJGFOJ;LOMN;->J>O.,.7KD;./KL>&>M>;KO;O,QDO;KO;O -%&-)-.7’6./,;&MQOF&.LFHO->< ;KO;OR 6LKH&N>F-. LD;L KDFH-H.H-O &7-SOF HN !"#$%&’# >. $&’%(R !"#$%&’# D;. $/ E;FGHLIGO P>LD ; E;FGHLGI>KNHF-7J;HN$&’%)’%(’%*+,!-+(.-R 6L. >&LOFID;.O &7KJO7. >. KD;F;KLOF>.L>K HN MO&.OJG M>NN7.O LGIOR QDOKH&MO&.;L>H&SOD;T>HFHNKDFH-H.H-O.M7F>&?->LHL>KIFHID;.OKH&NHF-.LHLDO>&LOF.L>L>;J LGIOR CH-I;F;L>TOE;FGHLGIOFOTO;J.LD;L !"#$%&’# >.M>NNOFO&LNFH-LDOFOJ;LOMN;->J>O.&HLH&JG>&LDOS;< .>K&7-SOF,S7L;J.H>&LDO .>UO ;&M -HFIDHJH?G HN -OL;ID;.O KDFH-H.H-O.,LDO .LF7KL7FO HN >&LOFID;.O &7KJO>,KH&MO&.;L>H& SOD;T>HF HN KDFH-H.H-O. M7F>&? ->LHL>K IFHID;.O,;&M IFO.O&KO HF ;S.O&KO HN LDO .;LOJJ>LO;&MLDO&7KJOHJ;FHF?;&>U>&? FO?>H& ;. POJJ ;.R QDO.O M>..>->J;F>L>O. >&M>K;LO LD;L !"#$%&’# >. N;F NFH-/KL>&>M>;KO;O,QDO;KO;O -%&-)-.7’6./R *HFOHTOF,LDO E;FGH-HFIDHJ?>K;J .L7MG .DHP. LD;L !"#$%&’# >.&HLKJH.OLHQOF&.LFHO->;KO;O,PD>KDP;.;KD>OTOMSGLDOIFOT>H7.JG-HJOK7J;FM;L;R !($6%#+-:!"#$%&’#;B;FGHLGIO;87-SOFHNKDFH-H.H-O ! 基金项目:中国科学院重大资助项目(BXC=$242#!Y) !! 通讯联系人 A2-;>J:DIO&?W-;>JR E>SR ;KR K& 收稿日期:$##,2#42#3,$##,2#,24#接受发表 作者简介:李璐(413%2)女,博士,从事植物系统学与形态解剖学研究,现在中科院西双版纳植物园昆明分 部工作。 388 云 南 植 物 研 究 89卷 毒药树(肋果茶)属仅有毒药树 !"#$%&’# (%"#)*+’,-"’# 一种。本文主要从细胞学的水平 上增加对该属系统学的理解。 毒药树属的系统位置一直存在着争议,曾被放到山茶科 !"#$%#$#、猕猴桃科 &%’()(*(+ $%#$#和第伦桃科 ,(--#)($%#$#。.(-/(0123)把毒药树属放在第伦桃科,然而他与 4#5*#5+ 6$))(.(-/ 7 4#5*#56$)),0289)在随后的工作中又把它转放到猕猴桃科。&(5: ;"$< (02=>)认为毒药树属与猕猴桃科的形态差异很大,因此把它从亚科水平提升到一个单型 科:毒药树科。但许多系统学家依旧把它作为山茶科的一个属或亚科(?#)/,02=8;@#-+ %"(A5,02=>;B5A)CD(E’,0211;!$F"’$G$),022H;!"A5)#,8III)。木材形态解剖学(,#)/ 7 J$EE,022I,0220)和孢粉学(韦仲新等,0222)都认为可把它作为山茶科的一个亚科。最 近,吴征镒等(8II8)把毒药树属处理为一个独立的科。近年来,分子生物学研究一致支 持山茶科的两个亚科,即厚皮香亚科和山茶亚科,独立成厚皮香科 !#5)E’5A#6($%#$#和狭义 山茶科 !"#$%#$# )%&. )*+’(*-(&K.,0221;;$LA-$()#) 等,8III;;A-’(E 等,8III;K5()%#, 8III;K5()%# 7 K$5FE,8II0)。同时,毒药树属的系统学研究也聚焦于它与新拟广义杜鹃花 目的厚皮香科的关系上面(;$LA-$()#)等,8III;&)*#5M#5/等,8II8)。 毒药树属的体细胞染色体数目已有报道(李璐,8II0),本文首次报道它的核型,并 与被认为与之相关的类群进行了核型比较,为探讨其系统位置提供细胞学方面的证据。 ! 材料与方法 毒药树的幼苗采自景东县无量山,栽培于昆明植物园内。凭证标本NO K#)/8=>>存于昆明植物研究 所标本馆。取根尖,用饱和对二氯苯水溶液预处理3"。卡诺 PP(乙醇Q乙酸R3Q0)固定8I6()(>S)。 HIT的乙醇处理0"。06A-UVNB-(=IS)解离09W8I6()。0T的地衣红染液染色压片,观察,照相。核 型分析按李懋学和陈瑞阳(0219)的方法。核型不对称类型分类按;’#MM()E(02H0)的标准。前期核和间 期核的类型按!$)$F$(02H0,021I)的标准。 " 结果与讨论 毒药树的染色体数目为 8)R>1(图 0), 间期核为浓密分散型(图8),前期核为中间 型(图 3)。根据染色体的长度和形态配对 (图>),核型分析结果见表 0。染色体的长 度变化范围约为 >W1 6,属于中等大小染 ! 色体。最长与最短染色体的长度比约为0Z2, 臂比大于8的染色体比例为 IZI13,属于 8& 核型。核型公式为8)R>[R>1R>@\3=6\ 1E6。没有发现随体和次缢痕。 图0 中期染色体(8)R>1),标尺R0I!6 毒药树属的体细胞染色体数目为8)R>1。 X(/O 0 B"5A6AEA6#E$’6#’$Y"$E#(8)R>1),M$5R0I!6。 毒药树属8)R>1也很可能为 [R08的古四倍 体(李璐,8II0)。根据;’#MM()E(02H0)所阐明的植物核型进化由对称核型向不对称核型演 化的一般规律,可以推断具有对称核型8&的毒药树属,在进化上也许属于较原始类群。 7期 李 璐等:毒药树属的核型及其系统学意义 7!7 图! 间期核,标尺"#$!%& 图7 前期核,标尺"#$!%。 ’()& ! *+,-./012-+345-(,61."#$!%。 ’()& 7 8.9/012-+345-(,61."#$!%& 图: 核型,标尺"#$!%。 ’()& : ;1.<9,</-,61."#$!%& ;8A 云 南 植 物 研 究 8=卷 表! 毒药树的染色体参数表 !"#$%& !’%(")"*%+%),-./’)-*-,-*%-. !"#$%&’#(%"#)*+’,-"’# 染色体序号 相对长度0 臂比 类型 !! 染色体序号 相对长度0 臂比 类型 1’2 3-2 450 64 !7(% !! 1’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猕猴桃科;个属中的猕猴桃属 .(*’&’$’# 和水东哥属!#/+#/’# 的染色体基数分别为 8@ 和&=(熊治廷等,&@:=;熊治廷和黄仁煌,&@::;熊治廷,&@@8;张芝玉,&@:;,&@:>)。 猕猴桃属的染色体特别小,长度变化范围约为<9=C& *,属于微小染色体。可见,毒药 ! 树属与猕猴桃科在基数、大小上具有显著差异。 狭义山茶科的细胞学研究比较广泛,大部分属都有报道。研究最多的是山茶属 0#1 2%""’#。山茶属植物是一个以 DE&=为基数的多倍体系列,核型主要为 86,染色体的长度 变化范围约为8C? *,间期核为球形前染色体型,前期核为中间型,且大多数种的染色 ! 体都具有明显的随体(黄锦培和邹绮丽,&@:8;黄少甫和徐炳声,&@:=;FG等,&@::;李 光涛和梁涛,&@@<;梁国鲁等,&@@A;顾志建和孙先凤,&@@>)。核果茶属 34+%&#+’#、大 头茶属 5-+$-&’#、舟柄茶属 6#+*’#、石笔木属 7/*(8%+’# 都具有 DE&=、间期核为简单染色 中心型,染色体核型主要为 8H,大部分染色体都具明显的随体(杨世雄,8<<<;I"3J %* #"2,8<<<)。紫茎属 !*%9#+*’# 和木荷属!(8’2# 的染色体数目为83E;?,基数为&:,间期核 为简单染色中心,染色体的长度变化范围分别为&9<C89= *和<9?C&98 *(KJL3G*等, ! ! &@@A";KJL3G*"等,&@@A#;杨世雄,8<<<)。狭义山茶科的染色体多为小染色体。因此, 毒药树属与它的区别主要为染色体基数、染色体大小、间期核和前期核的类型以及随体的 有无等。 MG)N(&:>;)把毒药树属放在山茶科,并认为它与厚皮香亚科杨桐族的红淡比属 0"%41 $期 李 璐等:毒药树属的核型及其系统学意义 $-4 !"# 和柃属$%"&# 等的雄蕊数目都相对较少,它们也许比较相近。事实并非如此。毒药树 属的雄蕊数目!"#!$,排成一轮,而杨桐族的多且排为数轮。毒药树属的系统位置争议 了近!""多年后,分子系统学的研究又认为它也许还是该放在厚皮香科(%&’()&*+,+ 等, -""";.+/,01,02等,-""-)。毒药树属的染色体基数为 !-,该基数在新拟的厚皮香科中也 是一个新基数。厚皮香属 ’!"()*"+!,-#、杨桐属 ./-(#(/"#、红淡比属、柃属的染色体数目 分别为-+34",5",5",6-(72*+89等,!556&;72*+89&等,!5561),其染色体基数分别 为-4、!4、!4和-!,都与毒药树属不同。此外染色体的大小相差很大。毒药树属的染色 体长度约为6#: 9,属于中等大小染色体,间期核的染色质浓密,均匀分布于全核中, ! 为浓密分散型;而厚皮香属、红淡比属和杨桐属的染色体长度分别为 ";<#- 9,";4# ! !;$ 9和";5#- 9,也多属于小染色体,间期核染色中心往往集中于核的一边而为简单 ! ! 染色中心型。因此,在核型特征方面,毒药树属与厚皮香科显著不同,不支持分子证据的 观点。 综上所述,核型研究认为毒药树属与猕猴桃科、狭义山茶科和厚皮香科的亲缘关系较 远,支持把它独立成科。 致谢 衷心感谢顾志建研究员在实验和文献资料方面的热情帮助。 〔参 考 文 献〕 .*0=%>&?@A,!5<6B C*&2+(D,D(E+,?E&9*)*,D,+,?+&9,D,,FGB E(0F>,D,’,+F>,/*F*(+(EH*))*D’DC*GF*(+&0=[I]B 0!12%33!*-(, !":-<J .KL!55:B .+(0/*+&)G)&DD*E*G&F*(+E(0F>,E&9*)*,D(EE)(?,0*+2M)&+FD[I]B .((4-))+%"-2+*5#"/,"#:4$!—44$ .+/,01,02..,N=/*+O,AP)),0DQRS,-""-B K>=)(2,+,F*G0,)&F*(+D>*MD*+F>,(0/,0T0*G&),D );3B:U*’,2,+,DE0(9F>,M)&DF*/&+/ 9*F(G>(/0*&)2,+(9,D[I]B .,!"62+*,"$:<JJ—<:J O0(+V8*DF.,!5::B W>,T’()8F*(+&+/O)&DD*E*G&F*(+(EU)(?,0*+2K)&+FD(D,G(+/,/*F*(+)[S]B X,?Y(0Z:W>,X,?Y(0Z[(F&+*G&) L&0/,+[0(+\,];%;. C,+2^,[&DDK,!55"B H((/&+&F(9=(EF0,,D&+/%>081DE0(9O>*+&__W>,&G,&,[I]B 7#1#2%33!*-(,!!:$$J—$J: C,+2^,[&DDK,!55!B W>,?((/&+&F(9=(EF>,W>,&G,&,[I]B 7#1#2%33!*-(,!%:$$$—$4$ L*)2T,!:5$B C*)),+*&G,&,[.]B _+:T+2),0.,K0&+F)A,C*,X&F‘0)*G>,+KE)&+a,+E&9*)*,+[S]B ^,*Ma*2,L,09&+=,&:!""— !-: L*)2T,H,0/,09&++ T,!5-4B .GF*+*/*&G,&,[.]B _+:T+2),0 .,K0&+F) A(,/DB),C*, X&F‘0)*G>,+ KE)&+a,+E&9*)*,+[S]B ^,*Ma*2,L,09&+=,%!:$<—6J L8bI,c*&^U,c*,^%,!*#3,!5::B N,M(0F(+F>,G>0(9(D(9,+891,0(ED(9,DM,G*,D(E 8#,!33-# *+O>*+&(*+T+2)*D>)[I], !5::B .9*#2+*:%((#((云南植物研究),!’:-5!—-5< L8bI(顾志建),%8+cU(孙先凤),!55JB .Z&0=(9(0M>()(2*G&)DF8/=(ED,’,+F,,+DM,G*,D(EO>*+,D,O&9,))*&[I]B .9*#2+* :%((#((云南植物研究),!$:!45—!J" @8&+2IK(黄锦培),b(8 d^(邹绮丽),!5:-B A&0=(FM*G&) (1D,0’&F*(+D (+ G>0(9(D(9,D (E 8#,!33-# 9;"&)#(*;#(@8)W8=&9& [I]B 5%-;#-#(广西植物),!:!4—!<、!6 @8&+2%U(黄少甫),c8 K%(徐炳声),!5:4B A&0=(F=M, &+&)=D*D (E 8#,!33-# <-))-- H&))[I]B 5%-;#-#(广西植物),#: $<5—$J- A,+2@,!5<-B O(9M&0&F*’,S(0M>()(2*G&)%F8/*,D*+F>,W>,&G,&,[S]B ]+*’,0D*F=(EO&)*E(0+*&K81)*G&F*(+*+[(F&+=,((:-<5— $:6 )G: 云 南 植 物 研 究 GL卷 !"#$%,&’()* +,-./0,/012-,34.#567",,-,[8]* !"#$%&’"()"*&%+,!!:&9)—&9: ;<=>(李光涛),;<-,?>(梁涛),&99@,AB#565456/ ,"6C/#4 -,D E-#F53F1/4 <, 3B/ ?/,"4 ,&-.’’/&[8]* 0#/1&/&(广西植 物),!":&G(—&)’ ;<;(李璐),G@@&* AB#565456/,"6C/#5. 2’&3.%/&4.’&5*$/("’/&[8]* 64*&)"*7#%%&%(云南植物研究),#$:GG)—GGH ;<IJ(李懋学),AB/,K7(陈瑞阳),&9’L* M4"??/43<5,5,3B/43-,D-#D<$-3<5,5.E-#F53F1/-,-2F4<4<,12-,34[8]* !8#1&% )"*9.5(武汉植物学研究),$:G9(—))G ;<-,?=;(梁国鲁),NB5"AO(周才琼),;<,I8(林蒙嘉),.*&’,&99H* !-#F53F1/P-#<-3<5, -,D /P52"3<5, 5. 4/Q3* >B/-<, =<$B5"[8]* 64*&:1+*"*&;2/%(植物分类学报),$#:)@’—)&L I/2QB<5#R,&9:H* M* S,?2/#’4%F22-C"4 D/# T.2-,$/,.-6<2</,,UU V -,D* M,?<541/#6[I]* V5#,3#-/?/#,V/#2<,,W<E52-44//, =/#6-,F,&:’ +?<,"6-!-$"5,="N8,J<-;X,.*&’,&99H-* !-#F565#1B525?F5.456/>B/-Q/-/.#56AB<,--,D%<,?-15#/[8]* <&=$"-"5"-", %%&’$:GH9’—GL@) +?<,"6-!-$"5,R<#54B<>5C/,R<D/-E<+BC-,&99HC* AB#565456/45.456/055DF12-,34.#56W/1-2[8]* 64*& :1+*"*&;0.">"*, ():&L—GG T#<,Q/;I,G@@@* MDD<3<5,-2/P<D/,Q/5.65,51BF2F,1-#-1BF2F,-,D152F1BF2F<,?/,/#-5.>B/-Q/-/[8]* 6-.$/4&%!"#$%&’"()"*&? %+,*’:&(’(MC43#-Q3) T#<,Q/;I,T-#E4AK,G@@&* TBF25?/,/3<Q#/2-3<5,4B<15.>B/-Q/-/<,./##/D.#56QB25#512-43YWM4/Z"/,Q/D-3-[8]* 6-.$/4&%!"#$? %&’"()"*&%+,**:G)@9—G)G@ %-P52-<,/,[,X-FIX,M2C-QBYA,.*&’,G@@@* TBF25?/,F5.3B//"D<Q534:-,/-#2FQ5612/3/.-6<2<-2-,-2F4<4C-4/D5,#CQ;?/,/ 4/Z"/,Q/4[8]* =.@)#’’.*/%,)):GL(—)@9 %52<3<4YS,%523<4T%,AB-4/I\,.*&’,G@@@* M,?<541/#61BF25?/,F<,./##/D.#56&’%#KWM#YWM,$>4;,-,D &*AV4/Z"/,Q/4 [8]* )"*&%/4&’!"#$%&’"(*1.</%%.&%2"4/.*+,!$$:)’&—H:& %3/CC<,4=;,&9(&* AB#565456-2SP52"3<5,<,R<?B/#T2-,34[I]* ;5,D5,:SD0-#DM#,52D;3D >-EB3-]-,M,&99(* Y<P/#4<3F-,DA2-44<.<Q-3<5,5.X250/#<,?T2-,34[I]* W/075#E:A52"6C<-^,<P/#4<3FT#/44,^_%_M >-,-E-K,&9(&* >F1/45.#/43<,?,"Q2/<<,+#QB<D-Q/-/[8]* )"*&%/4&’-&B&C/%.,>5EF5,*(:&&’—&GG >-,-E-K,&9’@* >B/!-#F53F1/[M]* U,:!<B-#-(/D*),T2-,3=/,/3<Q4[I]* >5EF5:%B5E-C5V55EA5*,(<,8-1-,/4/),!: ))L—)L’ >B5#,/KX,G@@@* >B/Q2-44<.<Q-3<5,-,D?/5?#-1BF5.3B/.250/#<,?12-,34:D<Q53F2/D5,45.3B/-,?<541/#6-/[8]* D1.)"*&%/4&’9.? 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