Jaime Alejandro Muriel Redondo

204 Pages·2015·10.7 MB·English

Universidad Complutense de Madrid

Facultad de Ciencias Biológicas

Departamento de Zoología y Antropología Física

Yolk androgens as modulators of life history trade-offs
in the spotless starling (Sturnus unicolor)

Los andrógenos de la yema como moduladores de los compromisos
de las estrategias vitales en el estornino negro (Sturnus unicolor)

Memoria presentada para optar al grado de Doctor por

Jaime Alejandro Muriel Redondo

Bajo la dirección de los Doctores

Diego Gil Pérez y Lorenzo Pérez Rodríguez

Madrid – Enero 2016

Diego Gil Pérez, Científico Titular del Museo Nacional de
Ciencias Naturales – CSIC

Lorenzo Pérez Rodríguez, Investigador Postdoctoral
Contratado “Severo Ochoa” de la Estación Biológica de
Doñana – CSIC

CERTIFICAN:

Que la presente memoria titulada “Los andrógenos de la yema
como moduladores de los compromisos de las estrategias vitales en
el estornino negro Sturnus unicolor” que para optar al grado de
Doctor presenta Jaime Alejandro Muriel Redondo, ha sido
realizada bajo nuestra dirección en el Departamento de Ecología
Evolutiva del Museo Nacional de Ciencias Naturales – CSIC
(Madrid). Esta memoria está además adscrita académicamente al
Departamento de Zoología y Antropología Física de la Facultad de
Ciencias Biológicas de la Universidad Complutense de Madrid.
Considerando que representa trabajo suficiente para constituir una
Tesis Doctoral, autorizamos su presentación.

Y para que así conste, firmamos el presente certificado,

Los Directores:

Diego Gil Pérez Lorenzo Pérez Rodríguez

El Doctorando: Jaime Alejandro Muriel Redondo

En Madrid, a 15 de enero de 2016
Las ilustraciones de la portada y contraportada son
creaciones originales de Lorenzo Pérez-Rodríguez,
que permanece como propietario intelectual de las
mismas. Del mismo modo, las ilustraciones que
abren cada uno de los capítulos son trabajos
originales de Lorenzo Bintanel Gracia. Queda
prohibida cualquier forma de reproducción,
distribución, comunicación pública o transformación
de las mismas sin autorización expresa de sus
respectivos autores.

El trabajo de esta Tesis Doctoral ha podido llevarse
a cabo con la financiación de los proyectos
CGL2008-03501 y CGL2011-26318 del Ministerio
de Ciencia e Innovación. Además, Jaime Muriel ha
contado con una beca FPI BES-2009-021383 del
Ministerio de Ciencia e Innovación. La Comunidad
de Madrid otorgó los permisos necesarios para
llevar a cabo el trabajo de campo.
“Natura semina scientiæ nobis dedit, scientiam non dedit.”

“Nature has given us the seeds of knowledge, not knowledge
itself.”

“La naturaleza nos ha dado las semillas del conocimiento, no el
conocimiento mismo.”

Seneca—Epistolæ Ad Lucilium. CXX.

Lucius Annaeus Seneca
(Corduba, 4 a. C. – Roma, 65 d. C.)

INDEX

INDEX

Acknowledgements / Agradecimientos Page 3
Abstract Page 17
Resumen Page 19
General Introduction Page 23
Objectives Page 47
Chapter I Page 49
Differential effects of yolk testosterone and androstenedione in
embryo development and nestling growth in the spotless
starling (Sturnus unicolor)
Chapter II Page 71
Diverse dose-response effects of yolk androgens on embryo
development and nestling growth in a wild passerine
Chapter III Page 97
Sex-specific effects of high yolk androgen levels on
constitutive and cell-mediated immune responses in nestlings
of an altricial passerine
Chapter IV Page 121
Context-dependent effects of yolk androgens on nestling growth
and immune function in a multi-brooded passerine
Chapter V Page 151
Long-term effects of high yolk androgen levels on fitness-
related traits in a wild passerine
Integrative Discussion Page 183
Concluding Remarks Page 195

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a
ACKNOWLEDGEMENTS

ACKNOWLEDGEMENTS / AGRADECIMIENTOS

Desde que tenía siete u ocho años les decía a mis padres que de mayor que-
ría ser “ICONA” (lo que fue el antiguo Instituto para la Conservación de la Natura-
leza), como si cualquier otro niño deseara ser “ayuntamiento”. Independientemente
de que supiera usar con propiedad la terminología, lo que no dudaba era que mi vida
tenía que estar vinculada a la naturaleza. Diez años más tarde inicié mis estudios en
biología, alcanzando así uno de mis grandes sueños. Y es que considero que estu-
diar esta ciencia es un privilegio desde el momento que uno no solo reconoce al ser
humano como animal, sino que te permite entender el origen, la evolución y las
propiedades de todos los seres vivos. Ya sea a nivel molecular o de ecosistema,
comprender cada proceso, función, relación… es realmente fascinante y adictivo,
hasta que llega un punto que necesitas avanzar un nivel más. Y es que, como dijo
mi paisano Séneca, “La naturaleza nos ha dado las semillas del conocimiento, no el
conocimiento mismo”. Y aquí es donde nos encontramos… sembrando semillas.
Cuando uno empieza a ser consciente de que hay que recolectar e ir modelando el
trabajo de tantos años, un apartado que está presente desde el primer día es el de los
agradecimientos. Y es que, independientemente de la duración, longitud o temática
de la tesis doctoral, “una buena cosecha” es fruto de un trabajo en equipo.
A Diego Gil, mi director; en primer lugar darte las gracias por darme la
oportunidad de formar parte de este gran proyecto y ofrecerme un billete de primera
clase para embarcarme en esta gran aventura que hemos compartido juntos por más
de seis años. Me parece que fue ayer cuando las semanas previas a la entrevista de
selección de la beca ojeaba tus artículos, y ahora sin embargo los firmamos juntos…
por más que busco no encuentro palabras que expresen mi gratitud. Cuando lo pien-
so, me llena una sensación de orgullo y satisfacción. Desde el primer día me hiciste
sentir como uno más del equipo, en un ambiente donde las ideas no se rigen por
jerarquías, y cualquier opinión es igual de válida. Gracias por poner la semilla, el
sustrato y esas fuertes guías donde se ha ido apoyando cada párrafo de esta tesis.
Gracias por enseñarme dónde podar y cómo asegurar con firmeza cada rama. Gra-
cias por confiar en mí, tanto en el trabajo de campo y de laboratorio como en el ám-
bito más personal. Han sido unos años de trabajo duro e intenso en los que lo mis-
mo te he visto desenvainar una pértiga que una pipeta, donde siempre ha habido
hueco para las risas y momentos entrañables. Gracias por escribir el guion de uno
de los capítulos más apasionantes de mi vida.
A Lorenzo Pérez-Rodríguez, mi codirector; gracias por “dejarte engañar” y
participar de manera tan dedicada en el desarrollo de este trabajo. Podría elaborar
un tratado de agradecimiento en castellano antiguo donde cada palabra estuviera
tallada al más puro estilo Rococó, pero aun así no representaría ni un poquito lo
mucho que esta tesis y yo tenemos que agradecerte... Durante estos seis años que
hemos compartido juntos has sido mi referente. Gracias por transformar lo difícil en
fácil, por buscar siempre un hueco a mis dudas y preguntas absurdas independien-
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