Учреждение Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Русское Ботаническое Общество Национальный ботанический сад им. Н. Н. Гришко НАН Украины Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова Учреждение Российской академии наук Главный ботанический сад РАН Комиссия по охране и культивированию орхидей при Советах Ботанических садов Украины, России и Беларуси Охрана и культивирование орхидей Материалы IX Международной научной конференции (Санкт-Петербург, 26 – 30 сентября 2011г.) Товарищество научных изданий КМК Москва, 2011 1 УДК 581:502 Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26 – 30 сентября 2011г.) - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011, …….с. В сборнике представлены статьи участников IX Международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» и российско-украинско-белорусского семинара «Изучение и сохранение генетического разнообразия редких видов орхидных: современные подходы и методы». В них рассмотрены вопросы охраны редких видов в разных регионах России, Украины и Белоруссии. Приведены результаты изучения репродуктивной биологии, популяционной биологии и полиморфизма редких видов орхидных. Обсуждаются вопросы семенного размножения в естественных условиях и в культуре in vitro и технологии микроклонального размножения. Собрана информация о направлениях исследований, проводимых в различных научных и научно-образовательных учреждениях России, Украины и Белоруссии. Для научных сотрудников, преподавателей и студентов учебных заведений, специализирующихся в области ботаники, морфологии, геоботаники, экологии, генетики, репродуктивной биологии, физиологии растений и биотехнологии. Рецензенты: Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН Л.В. Аверьянов Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН Е. В. Андронова Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ботанического сада МГУ Т.И. Варлыгина Кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры Геоботаники МГУ М.Г. Вахрамеева Доктор биологических наук, старший научный сотрудник Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН Г. Л. Коломейцева Под редакцией Доктора биологических наук, профессора, зав. кафедрой Ботаники Российского государственного педагогического университета им А.И. Герцена И. И. Шамрова Конференция проведена при поддержке Отделения биологических наук РАН и Российского Фонда Фундаментальных исследований (проект № 11-04-06105 г.) © Коллектив авторов, 2011 © Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 2011 © Московский государственный университет, 2011 ISBN 978-5-87317-760-8 © Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН, 2011 2 В последе время все большее внимание уделяется изучению и охране биологического разнообразия – основе существования и устойчивого экономического развития человеческого общества. Угроза потери отдельных видов и экосистем еще никогда не была так велика, как сейчас, когда рост населения и последствия его хозяйственной деятельности приводят к необратимым изменениям природы всей планеты. Ведущие ботаники с тревогой заявляют, что если не принять действенные меры по сохранению видового разнообразия растений, то к середине XXI в. две трети из 300 тыс. видов растений, обитающих на Земле, могут быть потеряны (Рейвн, 2000). Несмотря на то, что орхидные являются объектами исследования уже столетия, некоторые вопросы изучения их биологии в настоящее время далеки от завершения. Семейство является одним из самых крупных, в нем насчитывается около 25 тыс. видов (Dressler, 1993; Fay, Krauss. 2003, Genera Orchidacearum: Vol. 1-5). Большинство из них относятся к высоко декоративным растениям и представляют интерес для любителей. Практически все представители семейства относятся к числу редких видов, численность которых сокращается по всему миру. В ряде стран в связи с полным исчезновением некоторых видов орхидных, или в виду снижения их численности до критического значения, проводятся работы по искусственному размножению и реинтродукции растений в природные условия (Ramsay, Dixon, 2003). Международные конференции по охране и культивированию орхидей, проводятся с 1979 г., с интервалом в 4 года. Первая была проведена в Эстонии в Таллине. Последующие заседания проходили на Украине (Киев, Рахов, Харьков) и в России (Москва, Краснодар, Тверь - 2007 г.). В России сложилось несколько центров, в которых проводятся многолетние исследования по таксономии, репродуктивной биологии, популяционной биологии и генетике орхидных. Среди них - БИН РАН (г. Санкт-Петербург), Ботанический сад УрО РАН (г. Екатеринбург), МГУ и ГБС РАН (г. Москва). Некоторые из них признаны Ведущими Научными Школами России (Лаб. Эмбриологии и Репродуктивной биологии БИН РАН и каф. Геоботаники МГУ). На Украине ведущим научным центром по изучению орхидных является Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН (г. Киев). Объединение усилий между специалистами ведущих центров разных стран позволяет сохранять традиции по организации научных мероприятий по охране и культивированию орхидных уже более 20 лет. За это время было проведено 8 научных мероприятий. 9 научная конференция организуется в преддверии 300- летнего юбилея Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. Приглашение принять участие в ее работе нашло широкий отклик у специалистов из разных регионов России, Украины, Белоруси и дальнего 3 зарубежья. Впечатляет число городов, из которых пришли заявки - Минск, Брест, Киев, Черновцы, Симферополь, Ялта, Львов, Днепропетровск, Полтава, Харьков, Алушта, Сумы, Луганск, Луцк, Санкт- Петербург, Москва, Тверь, Ярославль, Нижний Новгород, Новороссийск, Владивосток, Якутск, Олекминск, Уфа, Казань, Киров, Екатеринбург, Оренбург, Томск, Тюмень, Ростов-на-Дону, Волгоград, Сыктывкар, Южно-Сахалинск, Мурманск, Сибай, Вологда, Плес, Миас, Челябинск, Ленск, Чебоксары, Ижевск, Иваново. Большой интерес к конференции проявили как ведущие ученые, так и начинающие исследователи – учащиеся экологических центров, студенты, магистранты и аспиранты. Основная цель конференций заключается в координации научных исследований по орхидным, выявлении важных направлений, освещение методик и современных фундаментальных и практических достижений. Особенностью очередной конференции является организация во время ее работы российско-украинско-белорусского семинара. Решение об организации данного семинара было принято в связи с необходимостью обобщения результатов изучения внутри и межвидового полиморфизма фрагментов популяций видов, произрастающих на территории России, Украины и Белоруси. Предварительный анализ рукописей показал, что к настоящему моменту накоплен большой по объему фактический научный материал в области систематики, биологии и генетики орхидных. За длительный период целенаправленного изучения, некоторые виды превратились в хорошо изученные модельные объекты. С их участием решаются очень важные фундаментальные вопросы в области биологии развития, биотехнологии, биологии и генетики популяций растений, а также в области исследования живых систем (растительные сообщества, симбиоз или паразитизм между растениями, грибами и другими живыми организмами, консортивные связи растений с насекомыми, птицами). Результаты комплексных исследований, проведенных на модельных объектах – представителях этого семейства, помогают понять и выработать методические рекомендации для проведения дальнейших исследований по другим редким видам растений. Тем самым, конференция всего по одному объекту растительного мира – орхидным, в настоящее момент представляет собой комплексное междисциплинарное научное мероприятие. Оргкомитет IX Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» 4 УДК 502.753 ОЦЕНКА УГРОЗЫ ВЫМИРАНИЯ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В ТЕРМИНАХ МЕЖДУНАРОДНОГО СОЮЗА ОХРАНЫ ПРИРОДЫ (IUCN SSC CATEGORIES AND CRITERIA). ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА Л.В. Аверьянов ASSESSMENT OF PLANT SPECIES EXTINCTION RISKS IN TERMS OF THE INTERNATIONAL UNION FOR CONSERVATION OF NATURE (IUCN SSC CATEGORIES AND CRITERIA). THEORY AND PRACTICE Averyanov Leonid V. Ботанический институт РАН, г. Санкт-Петербург, Россия, [email protected] Applications of IUCN SSC criteria for identification of accepted categories (CR, EN, VU and NT) for plant species are connected with obvious conceptual problems. As a result, such assessments in practice cannot actually provide adequate estimation of real risk of species extinction. Paper gives brief analysis of most questionable criteria that cannot be applied with appropriate efficiency. Elaboration of new assessment system adequately adopted for plants is badly needed for solve of modern nature protection problems. Such system may be based on such particular concepts as – “level of taxonomic isolation”; “extension and density of distribution (including number of known localities)”; “specific ecology (connected with highly endangered habitats)”; “regeneration ability”; “plant mature age and seed production”; “occurrence of species in protected areas”; “habitat loss”; “species exploitation” and “cultivation ability”. Criteria elaborated on the base of mentioned concepts should merely operate with herbarium material that present large file of documentary verified authentic information. Глобальное разрушение первичного растительного покрова и стремительное угасание аборигенных флор ведет в настоящее время к катастрофически быстрому вымиранию огромного числа эндемичных видов растений и животных. Эффективная стратегия сохранения таких видов настоятельно требуют детального изучения факторов и динамики их вымирания. Для характеристики и классификации организмов по степени риска их исчезновения предлагался ряд подходов, один из которых на протяжении многих лет разрабатывался Комиссией по исчезающим видам (Species Survival Commission) Международного союза охраны природы (International Union for Conservation of Nature). Принятая этой организацией классификация (система категорий), терминология и толкование применения основных понятий представлены в ряде постоянно дополняемых и изменяемых версий МСОП. Последняя из них (version 8.1) была опубликована в августе 2010 г. (http://intranet. …). Для отечественного читателя удобна в использовании русскоязычная более ранняя версия (3.1) 2000 года ((http://www.iucnredlist …) или кратко изложенный ее вариант ((http://www.eoearth …). Система оценки видов МСОП является в настоящее время наиболее разработанной и рекомендована для повсеместного использования в природоохранной деятельности. Между тем, хорошо известно, что исторически выбор критериев МСОП и порядок их применения разрабатывался для оценки динамики численности и вымирания видов крупных млекопитающих и птиц. Естественным образом, вся система понятий оказалась изначально адаптированной для оценки этих животных, адекватно отражая специфические особенности именно их биологии. Попытки применения предложенных критериев для классификации видов по установленным категориям в иных группах организмов вызывают затруднения, несмотря на многочисленные дополнения и детализацию определений. Особенно ярко это проявляется в попытках оценки организмов совершенно иной биологии и жизненных циклов. Высшие растения (особенно такие специфические их формы, как эпифиты, литофиты, сапрофиты, паразиты и т.п.) представляют один из таких примеров. 5 При этом система категорий МСОП предложенная на основании теоретически формального выделения групп по степени их изученности и вероятности вымирания является вполне приемлемой (см. рисунок). Однако, применение многих из предлагаемых критериев для распределения видов растений, по категориям часто затруднительно и проблематично. Строго говоря, использование количественных критериев как главного инструмента оценки численности вида оказывается в случае растений часто неприемлемо трудоемким, слишком субъективным (основанным на неоправданных множественных экстраполяциях) или даже практически невыполнимым. Наконец, попытки классификации видов растений, с использованием предложенных МСОП критериев не вполне отражают реалии стремительного разрушения узко эндемичных аборигенный флор экваториальной и субэкваториальной зоны земного шара, где сосредоточено более 90% разнообразия форм живого. Для любого ботаника-натуралиста, полевая работа которого, связана с охраной природы в сказанном нет ничего нового. Тем не менее, использование критериев МСОП остается обязательным в большинстве природоохранных программ. Это приводит к вынужденному использованию системы оценки, которая не всегда может дать адекватный результат отражающий действительное положение дела. Отнесение видов к 5 категориям, установленным МСОП (Рис. 1) особых затруднений в теории и на практике, как правило, не вызывает. Это следующие категории: виды, вымершие полностью (EX); виды, вымершие в естественных местах обитания (EW); виды, не проявляющие тенденции к вымиранию (LC); виды, данных по которым недостаточно (DD) и виды не изучавшиеся (NE). Определенные трудности возникают при использовании критериев для распределения видов растений по остальным 4 категориям. Это: - виды, находящиеся на грани полного вымирания (CR); виды активно вымирающие (EN); уязвимые виды (VU) и виды, активно сокращающие численность (NT). Не касаясь многих частных, не всегда вполне адекватных деталей предлагаемых критериев в оценке растений, остановимся кратко на некоторых наиболее важных проблематичных моментах отнесения видов к категориям CR, EN и VU объединяющим виды, находящиеся под угрозой вымирания. Критерии, используемые МСОП, объединены в 5 групп - A-E. Их понятийная структура в предельно кратком, табличном виде приведена ниже (Таблицы 1-5). К каждой группе критериев привидятся комментарии, поясняющие возможность и эффективность их использования в работе ботаника. Как видно из таблицы 1, группа критериев “А” ставит оценку риска вымирания вида в зависимость от сокращения его численности (= размера области распространения – A1c) за 6 последние 10 лет (или 3 поколения). Здесь очень важно отметить, что приблизительно в такие сроки наиболее богатые флоры тропической и субтропической зоны земли были практически полностью разрушены (за последние 10-30 лет). Любой подобный пример иллюстрирует стремительное разрушение первичного растительного покрова и аборигенных флор за указанный период с 60-40% до 1-0.1% их первоначальной площади. В Юго- Восточной Азии в качестве типичного примера можно привести наглядно иллюстрированный процесс деградации первичных лесов Тайланда, Вьетнама и Явы (Collins, Sayer, Whitmore, 1991), однако этот процесс носит всемирный характер и характерен для всех стран и континентов. Практически всегда процесс угасания первичных аборигенных флор носит облигатно необратимый характер. Очевидно, что на основании почти всех предложенных критериев группы (A1-4) подавляющее большинство видов этих флор автоматически попадает в группу видов находящихся на грани полного вымирания (CR). В этом случае сюда оправданно попадут многие десятки тысяч видов тропических флор представляющих не менее 70-80% всего мирового разнообразия растений. Такой подход не дает достаточного разрешения для дифференциации видов и их соответствующей классификации. Таблица 1. Приложение критерия А для отнесения вида к категориям CR, EN и VU Критерий А Сокращение численности за последние 10 лет или 3 поколения Сокращение численности CR EN VU A1 ≥90% ≥70% ≥50% A2, A3 и A4 ≥80% ≥50% ≥30% A1 Сокращение численности, причины которого установлены и предположительно обратимы, определяемые на основании: (а) прямых наблюдений (b) индекса обилия (предлагаемого для конкретного таксона) (c) сокращения области распространения, области обитания / качества среды обитания (d) настоящего и потенциального использования (e) влияния конкурентов, гибридизации, болезней, загрязнения, паразитов А2 Сокращение численности, причины которого не уставлены, не устранимы или необратимы, определяемые на основании пунктов a-e перечисленных в параграфе А1 А3 Прогнозируемое или предполагаемое будущее сокращение численности в срок до 100 лет, определяемое на основании пунктов b-e перечисленных в параграфе А1 А4 Прогнозируемое или предполагаемое сокращение численности, причины которого не уставлены, не устранимы или необратимы, в период до 100 лет, включая прошлое и будущее, определяемое на основании пунктов а-e перечисленных в параграфе А1 Использование понятия “поколение” для характеристики временного периода оценки динамики численности видов растений часто трудно применимо. Учитывая крайние случаи, такой период времени будет варьировать от нескольких месяцев (у однолетников - эфемеров) до 3-4 (10) и более тысячелетий (у наиболее долгоживущих деревьев). Понятно, что многие факторы вымирания при сравнении столь разных сроков трудно сопоставимы и учитываемы. Здесь же нужно отметить, что большинство растений имеют неограниченный рост (например, симподиально нарастающие многолетние травы), когда понятие “поколение”, строго говоря, вообще неприменимо. Случайная гибель таких растений определяется влиянием внешних факторов, а не индивидуальным старением. Таблица 2. Приложение критерия B для отнесения вида к категориям CR, EN и VU Критерий B Область распространения и CR EN VU обитания B1 Область распространения <100 км2 <5 000 км2 <20 000 км2 B2 Область обитания <10 км2 <500 км2 <2 000 км2 + по крайней мере 2 из следующих условий: (а) область сильно фрагментирована =1 ≤5 ≤10 или число местонахождений - (b) Наблюдаемое уменьшение: (i) области распространения; (ii) области обитания; (iii) площади и качества мест обитания; (iv) числа местонахождений или популяций; (v) числа репродуктивных особей (c) Резкие колебания : (i) области распространения; (ii) области обитания; (iii) числа местонахождений или популяций; (iv) числа репродуктивных особей 7 Некоторые критерии этой группы (В) понятийно повторяют положения предыдущей категории и концептуально являются излишними (для сравнения А1с и В2bi, B2bii, B2biii). Другие же критерии категории “В”, например, “Область распространения” (B1bi, iii, iv) являются в приложении к растениям вполне работоспособными и значимыми для реальной оценки рисков вымирания. К сожалению, это единственной пример удачного приложения критериев МСОП к видам растений. Критерии понятия “область обитания” (определение понятий – см. http://intranet. …), без сомнения, в ряде случаев могут оказаться полезными, однако достаточно часто эта область не может быть количественно вычислена (например, у эпифитных видов) или приближается к 0 (у наскальных видов, растущих на вертикальных обрывах). Таблица 3. Приложение критерия С для отнесения вида к категориям CR, EN и VU Критерий С CR EN VU Размер и сокращение популяции Число репродуктивных особей <250 <2 500 <10 000 + условие С1 или С2: 25% за 3 года или 1 20% за 5 лет или 2 10% за 10 лет или 3 С1 Продолжающееся уменьшение поколение поколения поколения численности более чем на: или сроком не более чем 100 лет С2 Продолжающееся уменьшение численности и наличие условий - (a) и/или (b): (a i) численность каждой популяции: <50 <250 <1000 или (a ii) % репродуктивных особей в 90-100% 95-100% 100% одной популяции: (b) Резкие колебания численности репродуктивных особей Критерии категории “Размер и сокращение популяций” (С) теоретически полностью оправданы. Однако, на практике их применение к видам растений связано с исключительно трудоемкими полевыми подсчетами особей, что полностью исключает их широкое использование для обзора огромного числа видов остро нуждающихся в такой оценке. Для значительной части видов растений такая оценка на практике невозможна (сапрофиты, почвенные корневые паразиты, эпифиты, виды скалистых и иных труднодоступных обитаний) без применения сложных, дорогостоящих и крайне трудоемких методик. Таблица 4. Приложение критерия D для отнесения вида к категориям CR, EN и VU Критерий D Крайне ограниченный размер CR EN VU популяции D Число репродуктивных особей <50 <250 D1 <1000 и / или VU D2 Крайне ограниченная область обитания или малое число местообитаний, что с Область обитания < большой вероятностью может переместить вид в категорию CR или EX в самое 20 км2 или число ближайшее время местообитаний ≤5 Как и в категории “С”, предлагаемые критерии связаны с оценкой числа особей в популяциях. Логистически категория “D” является продолжением предыдущего раздела, и приложение ее критериев связано с трудностями изложенными выше. Таблица 5. Приложение критерия E для отнесения вида к категориям CR, EN и VU Критерий E CR EN VU Количественный анализ, ≥50% в течение 10 ≥20% в течение 20 лет ≥10% в период до указывающий вероятность лет или 3 поколений или 5 поколений 100 лет вымирания в природе (сроком до 100 лет) (сроком до 100 лет) 8 Положения этой категории представляют результат программной обработки данных критериев выше рассмотренных разделов. Они могут хорошо иллюстрировать степень риска вымирания, но новой фактической информации не привносят. Попытка практического использования критериев МСОП для оценки рисков вымирания растений в большинстве случаев с очевидностью показывает их фактическую неработоспособность. Исключение составляют критерии, связанные с анализом ареала вида. Остальные же критерии, оперирующие подсчетом особей в популяциях, при всей теоретической обоснованности, оказываются в подавляющем большинстве случаев нереалистично трудоемкими и фактически невыполнимыми (либо требуют экстраполяций, неизбежно дающих слишком большую ошибку). В результате этого, конечная оценка оказывается неоправданно “формально-теоретической”, и нередко, весьма далекой от реальности. Как результат, система оценки МСОП фактически не может решить крайне актуальную задачу современного времени по срочной оценке колоссального числа вымирающих ныне видов растений. Успешное решение такой задачи настоятельно требует создание принципиально иной системы оценки с легко приложимыми критериями в достаточной мере учитывающей особенности растений. В основу таких критериев могут быть положены следующие понятия: - степень таксономической изолированности вида; размер и “плотность” ареала; число известных местонахождений; степень экологической специализации (приуроченность к специфическим высоко язвимым местам обитания); способность к восстановлению; минимальный репродуктивный возраст (от проростка до семени/споры); встречаемость на охраняемых территориях; степень разрушения известных мест обитания; интенсивность использования (эксплуатации) и возможность сохранения в культуре. В основе такой оценки должно лежать понятие “местонахождение”, определяемое этикеткой конкретного гербарного образца. Использование огромного массива информации заключенного в имеющихся гербарных коллекциях способно придать оценкам рисков вымирания растений не только научную объективность и достоверность, но и строгое документальное подтверждение. Разработка такой специально адаптированной, логически и практически обоснованной, удобной и простой в использовании системы критериев является крайне актуальной задачей для решения насущных проблем охраны природы. ЛИТЕРАТУРА Collins N.M., J.A.Sayer, T.C.Whitmore. The conservation atlas of tropical forests. Asia and the Pacific. Simon, Schuster. New York, etc. 1991. 235 p. IUCN SSC “Red List of Threatened Species”. ). Представительство МСОП для России и стран СНГ. 2001. http://www.iucnredlist.org/documents/2001RedListCats_Crit_Russian.pdf. IUCN Standards and Petitions Subcommittee. 2010. Guidelines for Using the IUCN Red List Categories and Criteria. Version 8.1. Prepared by the Standards and Petitions Subcommittee in March 2010. http://intranet.iucn.org/webfiles/doc/SSC/RedList/RedListGuidelines.pdf. IUCN “Red List Categories and Criteria”. In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland. [First published in the Encyclopedia of Earth October 6, 2009; Last revised Date October 6, 2009; Retrieved March 19, 2011. http://www.eoearth.org/article/IUCN_Red_List_Categories_and_Criteria. 9 УДК 581.9 НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕНЕРИНОГО БАШМАЧКА НАСТОЯЩЕГО Л.А Агудина., С.Я. Чеснокова SOME BIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF CYPRIPEDIUM CALCEOLUS L.A Agudina., S.Y Chesnokova Территориальное природоохранное учреждение «Горки» Управления ООПТ по ЮЗАО и ЦАО города Москвы Россия, Московская область [email protected] It is presented the biological characteristics of Cypripedium calceolus L. These are biometric characteristics of generative plants which were being researched during two years. Венерин башмачок настоящий Cypripedium calceolus L. - растение, занесенное в Красную Книгу Российской Федерации (2008). Наиболее близким к Москве местом, где сохраняются три популяции венериного башмачка настоящего является территория заповедника «Горки» (Полякова и др., 2008). Впервые башмачок здесь был найден в 1947 г. Б.М. Кульковым (1950). В настоящее время из трех популяций башмачка благополучной по численности и возрастному составу является только одна (Агудина, 2009). Эта популяция расположена в известняковой воронке искусственного происхождения. Древостой представлен березой с примесью ольхи серой, ивы козьей и единично культурой сосны, в ярусе подроста и подлеска обильна жимолость лесная, встречаются рябина и калина. В напочвенном покрове доминируют костяника и ландыш майский, на дне воронки травяной покров разреженный, но несколько разрастаются мхи (Полякова и др., 1999). С 1995 года за популяциями башмачка ведется постоянный мониторинг на двух пробных площадях (Полякова и др., 1999). Первая - указанная выше. Вторая пробная площадь заложена в ельнике и представляет собой небольшую прогалину с группами березы, ели и обильным подростом клена остролистного. Известняки залегают близко от поверхности почвы. Подрост древесных пород, в первую очередь клена остролистного, постепенно разрастался. Заметно уменьшилась освещенность напочвенного покрова. В результате чего снизилась общая численность башмачка, почти полностью прекратилось его цветение. Под густым пологом древесных пород изначально встречались преимущественно небольшие молодые экземпляры башмачка. В густом травяном покрове на открытых местах крупные экземпляры башмачка неплохо сохранились, иногда цветут, но молодые особи, как правило, не появляются. Наилучшие условия для появления и роста молодых особей, по- видимому, создаются в микрогруппировках зеленых лесных мхов. В популяции башмачка имеется тенденция к снижению численности, в последние годы цветут единичные особи, практически не появляются молодые растения (Полякова, Швецов, 2007). В 2009 году проведены биометрические исследования в популяциях. Результаты биометрии растений в известняковой воронке (первая пробная площадь) представлены в таблице 1. Биометрические показатели растений, произрастающих в ельнике (вторая пробная площадь), были ниже показателей растений, произрастающих в воронке (Полякова и др., 1999). Лето 2010 года было необычным для Московской области. Начиная с последней декады июня до конца второй декады августа стояла жаркая погода без осадков. Температура воздуха в тени часто достигала 40◦С. Следует отметить, что цветение башмачка настоящего приходится в среднем на период конец мая - начало июня. В 2010 году цветение прошло несколько раньше и с меньшей продолжительностью. Были проведены биометрические исследования популяции башмачка, результаты которого приведены в таблице 2. 10