Inventário preliminar dos invertebrados marinhos observados na praia da Pinheira, Palhoça – SC, Brasil

2019·1.1 MB·

by  Torres, Vladimir Stolzenberg

V.S. Torres, F.S.S. Torres

Inventário preliminar dos invertebrados marinhos observados na praia da Pinheira,
Palhoça – SC, Brasil

Vladimir Stolzenberg Torres¹, Felipe Silveira Stolzenberg Torres²

¹Secretaria Municipal do Meio Ambiente e Sustentabilidade Prefeitura Municipal de Porto Alegre
² Centro de Ensino Médio Pastor Dohms

Resumo

O presente trabalho consiste de um inventariamento da fauna de invertebrados marinhos
coletados na praia da Pinheira, município de Palhoça, SC. São referidas 143 espécies em oito
filos, com destaque quantitativo para Mollusca, com 51 espécies, seguida de Echinodermata
com 25 e Arthropoda com 23 espécies.

Palavras-chave: Invertebrata; Pinheira; Palhoça; Inventário faunístico; Fauna marinha.

Preliminary listing of aquatic invertebrates in in Pinheira Beach, Palhoça – SC, Brazil

Abstract

The present work consists of an inventory of the fauna of marine invertebrates collected in
Pinheira Beach, Palhoça – SC, Brazil. There are 143 species in eight phyla, with quantitative
emphasis for Mollusca, with 53 species, followed by Echinodermata with 25 and Arthropoda
with 23 species.

Keywords: Invertebrata; Pinheira; Palhoça; Fauna inventory; Marine fauna.

Introdução termos genéticos, a maior parte de sua
Os oceanos abrigam ecossistemas biodiversidade (O’DOR, 2004). Integrando
singulares e ricos em biodiversidade este contexto, tem-se que a costa do Brasil,
(COUTINHO, 2002; MORA et al., 2011). banhada pelo Oceano Atlântico em uma
Com profundidade média de 3,9 extensão de aproximadamente 8.000
quilômetros constituem um ambiente quilômetros (GUERRA; GUERRA, 1991).
tridimensional contínuo, com cerca de É diversificado, abrangendo vastos campos
1.370 milhões de quilômetros cúbicos, que de dunas, recifes, ilhas, baías, costões
abriga 95% da biosfera da Terra e, em rochosos e estuários.
UNISANTA Bioscience Vol. 8 nº 4 (2019) p. 408-422 Página 408
V.S. Torres, F.S.S. Torres

Ao se considerar os diversos fatores que OLIVEIRA; MOREIRA; SAALFELD,
contribuem para a degradação ambiental, a 1987; TORRES, 2019).
conservação dos recursos naturais se revela Assim o estudo e conhecimento da
uma preocupação precípua; fatores como a diversidade de invertebrados existentes nas
poluição da água, do ar e dos solos e a águas marinhas costeiras do estado de
introdução de espécies exóticas Santa Catarina, como em outras regiões,
(RICKLEFS, 2003) e a fragmentação de expressa-se como urgente em decorrência
hábitats (MURCIA, 1995; PRIMACK; das modificações que atualmente sofre seu
RODRIGUES, 2001), acabam ocasionando ambiente natural, em decorrência das
perda de diversidade biológica em todas as diversas atividades antrópicas ali
escalas (METZGER; CASSATI, 2006). realizadas, ocasionando situações de
Decorrente desta situação, “a aquisição de ameaça pouco compreendidas em nível
informações sobre a ocorrência da biota regional (AGUDO-PADRÓN, 2015). Tal
numa ampla área geográfica (SANTOS et condição se agrava quando se percebe que
al., 2010), para os mais diversos taxa, nas a carência de conhecimentos taxonômicos
mais diversas escalas e níveis de e, mesmo geral, de várias espécies, bem
organização biológica, e a compilação como, por outro lado, em consequência do
desta informação num banco de dados rápido processo de invasão experimentado
georreferenciado, acessível para toda a por formas exóticas introduzidas, seja por
comunidade científica, é sem dúvida um acidente ou acidentalmente.
passo considerável para se definirem Conforme Silveira et al. (2010), detectar e
prioridades de conservação” (METZGER; descrever a fauna de uma determinada
CASATTI, 2006; SANTOS et al., 2010), região, e interpretar os dados obtidos em
de forma que os inventários têm sido a campo, não se constitui em tarefa fácil,
cada dia mais valorizados pela comunidade mesmo em grupos pouco diversificados. A
científica (LEWINSOHN; PRADO, 2005) elaboração de uma lista de qualquer táxon
É neste sentido (SANTOS et al., 2010) que de vertebrados ou invertebrados não é uma
se insere a região de Palhoça, com tarefa trivial e envolve, além da utilização
destaque neste estudo para a Pinheira, de técnicas específicas e eficientes para
apresentando como em quase toda a costa amostrar um determinado grupo, um
do estado de Santa Catarina, rica conhecimento razoável sobre sua
composição faunística de invertebrados sistemática, taxonomia, ecologia e história
(KAMMERS; SAAFELD, 1987; natural em geral (SILVEIRA et al.,
2010). Desta forma, torna-se fundamental,
UNISANTA Bioscience Vol. 8 nº 4 (2019) p. 408-422 Página 409
V.S. Torres, F.S.S. Torres

conforme Hamer et al. (2012) e Torres
(2019), a realização de listas de espécies. Material e métodos
Com tal motivação, o presente trabalho As coletas foram realizadas no período
objetivou aumentar o conhecimento sazonal de verão dos anos de 2016 a 2019
existente a respeito da fauna de na área de enseada que compõe a praia da
invertebrados da costa catarinense, em Pinheira (fig. 1)
especial da região da Pinheira, município
de Palhoça.

Fonte: imagem modificada do Google Earth 2019.
Figura 1. Praia da Pinheira: 1) Praia de Baixo; 2) Praia de Cima; 3) Costão da Ponta das
Andorinhas; 4) Ilha dos Papagaios; 5) Praia do Meio; 6) Ponta do Papagaio; 7) Extremo Sul
da Ilha de Florianópolis. Os círculos vermelhos indicam os locais de amostragens.

UNISANTA Bioscience Vol. 8 nº 4 (2019) p. 408-422 Página 410
V.S. Torres, F.S.S. Torres

Adotou-se, para coleta, os procedimentos Padrón (2015), Amaral e Nonato (1996),
preconizados por Torres (2019), com Amaral et al. (2006), Amaral et al. (2013),
catação, mergulho livre em águas rasas (a Boos et al. (2012), Carraro (2012), Hajdu e
menos de 5m de profundidade), visitas a Lopes (2007), Karam (2008), Lavrado e
regiões entremarés e vistorias de redes de Viana (2007), Lindner (2014), Melo
pesca. Para invertebrados de "maior porte" (1999), Thomé et al. (2010), Silva (2011),
como artrópodes e equinodermata, a Slivak (2013), Teso e Pastorino (2011),
vistoria em redes de pesca revela-se uma Torres (2019), Xavier (2010). Para a
ótima opção, esta referendada por correção e a atualização dos nomes dos
Nakamura e Loyola-e-Silva (1992). Foram taxa (gêneros e espécies) foram utilizados
considerados substratos arenosos, lodosos os seguintes bancos de dados: World
e rochosos. Register of Marine Species (WoRMS),
Os exemplares coletados foram Integrated Taxonomic Information System
inicialmente acondicionados em sacos (ITIS), MALACOLOG 4.1.1 (A Database
plásticos e baldes. Posteriormente of Western Atlantic Marine Mollusca),
passaram por uma triagem, alguns com World Database Ophiuroidea, World
auxílio de estereomicroscópio – sendo uma Database Asteroidea e World Database
pequena amostragem anestesiada, fixada e Echinoidea.
conservada conforme descrito por Torres
Resultados e Discussão
(2019); os demais animais foram postos
A listagem de organismos invertebrados
em liberdade.
marinhos, observados na enseada da
A taxonomia foi, inicialmente estabelecida
Pinheira, encontram-se listados na Tabela
com base em Absher et al. (2015), Agudo-
1.
Tabela 1 – Listagem preliminar dos invertebrados marinhos observados na enseada da Pinheira, SC –
Filos Poriphera, Cnidaria, Ctenophora, Mollusca, Annelida, Arthropoda, Echinodermata e Tunicata.

Poriphera Mollusca (cont.) Arthropoda (cont.)
Chalinula zeae de Weerdt, Crepidula aculeata Gmelin, Callinectes exasperatus
2000 1791 (Gerstaecker, 1856)
Clathrina ascandroides Cymatium parthenopeum Callinectes ornatus Ordway,
Borojevic, 1971 (von Salis, 1793) 1863
Hymeniacidon heliophila Dentalium americanum Callinectes spidus (Rathbun,
Parker, 1910 Chenu, 1843 1896)
Myriastra purpurea (Ridley, Divaricella quadrisulcata Chthamalus bisinuatus
1884) (d´Orbigny, 1842) (Pilsbry, 1916)
Donax hanleyanus Philippi, Cloridopsis dubia (H. Milne-
Myxilla sp
1842 Edwards, 1837) 1
Doryteuthis (= Loligo) plei Emerita brasiliensis Schmitt,
Polymastia sp
Blainville, 1823 1935
UNISANTA Bioscience Vol. 8 nº 4 (2019) p. 408-422 Página 411
V.S. Torres, F.S.S. Torres

Doryteuthis (= Loligo)
Scopalina ruetzleri Ericthonius brasiliensis
sanpaulensis Brakoniecki,
(Wiedenmayer, 1977) (Dana, 1853)
1984
Suberites caminatus (Ridley Dosinia concentrica (Born, Goniopsis cruentata
and Dendy, 1886) 1778) Latreille, 1803
Sycon vigilans Sarà & Gaino, Fissurella rosea (Gmelin, Hepatus pudibundus (Herbst
1971 1791) 1785)
Tedania vanhoeffeni Ischnochiton pectinatus Lepas anatifera Linnaeus,
Hentschel, 1914 (Sowerby II, 1840) 1758
Ischnochiton striolatus Lepas anserifera Linnaeus,
Cnidaria
(Gray, 1828) 1767
Aglaophenia latecarinata Littorina flava (King &
Lepas hilli (Leach, 1818)
Allman 1877 Broderip, 1832)
Bunodosoma caissarum Littorina scabra (Linnaeus,
Ligia exotica Roux, 1828
Corrêa in Belém, 1987 1758)
Ceriantheomorphe
brasiliensis (Melo-Leitão, Littorina ziczac (Gmelin, Megabalanus coccopoma
1919) (= Cerianthus 1791) (Darwin, 1854)
americanos Hertwig, 1882)
Chiropsalmus quadrumanus Lucina pectinata (Gmelin, Ocypoda quadrata
(Müller, 1859) 1791) (Fabricius, 1787)
Clytia hemisphaerica Natica canrena (Linnaeus, Pagurus aff. criniticornis
(Linnaeus, 1767) 1758) (Dana, 1852)
Dynamena disticha (Bosc Natica limbata d'Orbigny, Pagurus brevidactylus
1802) 1837 (Stimpson, 1858)
Eudendrium carneum Clarke, Neritina virginea (Linnaeus, Stenorhynchus aff. seticornis
1882 1758) (Herbst, 1877)
Hebella scandens (Bale Olivancillaria auricularia
Echinodermata
1888) (Lamarck, 1811)
Olivancillaria aff. carcellesi Amphiodia atra (Stimpson,
Leptogorgia sp
Klappenbach, 1965 1852)
Obelia dichotoma (Linnaeus Olivancillaria urceus Amphipholis squamata
1758) (Röding, 1798) (Delle Chiaje, 1828)
Obelia geniculata (Linnaeus Olivancillaria vesica Arbacia lixula (Linnaeus,
1758) (Gmelin, 1791) 1758)
Asteriscus stellifer Möbius,
Orthopyxis integra Perna perna (Linnaeus,
1859 (= Enoplopatiria
(Macgillivray, 1842) 1758)
stellifera (Möbius, 1859))3
Orthopyxis sargassicola Pinctata imbricada Röding, Astrocyclus caecilia (Lütken,
(Nutting, 1915) 1798 1856)
Physalia physalis (Linnaeus, Pitar fulminatus (Menke, Astropecten brasiliensis
1758) 1828) Müller & Troschel, 18423
Porpita porpita (Linnaeus, Polinices hepaticus (Röding, Astropecten marginatus
1758) 1798) Gray, 18403
Rhacostoma atlantica Pteria hirundo (Linnaeus, Clypeaster subdepressus
Agassiz, 1851 1758) (Gray, 1825)
Echinaster (Othilia)
Sanguinolaria sanguinolenta
Renilla sp brasiliensis Müller &
(Gmelin, 1791)
Troschel, 1842
Semicassis granulata (Born, Encope emarginata (Leske,
Sertularia sp
1778) 1778)
Velella velella (Linnaeus, Sinum (Sinum) maculatum Eucidaris aff. tribuloides
1758) (Say, 1831) (Lamarck, 1816)2,3
UNISANTA Bioscience Vol. 8 nº 4 (2019) p. 408-422 Página 412
V.S. Torres, F.S.S. Torres

Siratus beauii (Fischer & Hemipholis elongata (Say,
Ctenophora
Bernardi, 1857) 1825)
Beroe ovata Chamisso & Strombus pugilis Linnaeus, Holothuria (Halodeima)
Eysenhardt, 1821 1758 grisea (Selenka, 1867)
Mnemiopsis maccradyi Tagelus plebeius (Lightfoot,
Luidia alternata (Say, 1825)3
Mayer, 1900 1786)
Tegula viridula (Gmelin,
Mollusca Luidia clathrata (Say, 1825)3
1791)
Anomalocardia brasiliana Thais haemastoma Luidia senegalensis
(Gmelin, 1791) (Linnaeus, 1767) (Lamarck, 1816)3
Aplysia brasiliana Rang, Trachycardium muricatum Lytechinus variegatus
1828 (Linnaeus, 1758) (Lamarck, 1816)3
Astraea tecta (Lightfoot, Mellita quinquiesperforata
Annelida
1786) (Leske, 1778) Clark, 1911
Brachidontes exustus Aglaophamus uruguayi Ophiactis lymani Ljungman,
(Linnaeus, 1758) Hartman, 1953 1872
Amphinome rostrata Pallas, Ophiocoma wendti Müller &
Bulla striata Bruguière, 1792
1766 Troschel, 1842
Callista eucymata (Dall, Cossura candida Hartman, Ophionereis reticulata (Say,
1890) 1955 1825)
Callista maculata (Linnaeus, Mediomastus californiensis Ophioplocus januarii
1758) Hartman, 1944 (Lütken, 1856)
Calyptraea centralis Neanthes succinea (Frey & Ophiothrix angulata (Say,
(Conrad, 1841) Leuckart, 1847) 1825)
Cerithium atratum (Born, Nonatus longilineus Amaral, Oreaster reticulatus
1778) 1980 (Linnaeus, 1758)
Chaetopleura angulata Ophelina brasiliensis Plagiobrissus grandis
(Splengler, 1797) Hansen, 1882 (Gmelin, 1788)3
Chione cancellata (Linnaeus,
Arthropoda Tunicata
1767)
Chione paphia (Linnaeus, Aranaeus cribarius Botrylloides nigrum
1767) (Lamarck, 1818) Herdman, 1886
Chione pubera (Saint- Balanus aff. amphitrite Didemnum rodriguesi Rocha
Vincent, 1827) (Darwin, 1854) & Monniot, 1993
Collisella subrugosa Callichirus cf. major (Say, Euherdmania vitrea Millar,
(Orbigny, 1846) 1818) 1961
Conus carcellesi Martins, Callinectes bocourti (A. Polysyncraton amethysteum
1945 Milne Edwards, 1879) (Van Name, 1902)
Crassostrea rhizophorae Callinectes danea Smith, Styela canopus Savigny,
(Guilding, 1828) 1869 1816
1 Prevalecem dúvidas, ao final deste estudo, sobre a correta identificação dos exemplares coletados,
embora se possa afirmar que pertençam, todos, a uma mesma espécie.
2 Se confirmada a identificação desta espécie (Eucidaris aff. tribuloides (Lamarck, 1816)), então ter-
se-á a ampliação de sua área de ocorrência na costa brasileira, assim como, o evidente registro de nova
ocorrência, ampliando o registro realizado por Torres (2019).
3 Espécies relatadas como ameaçadas de extinção para o estado de Santa Catarina, segundo o estudo de
Slivak (2013) e/ou o Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção, disponível on line
em: <h t t p s : / / w w w . m m a . g o v . b r / e s t r u t u r a s / 1 7 9 / _ a r q u i v o s / v o l _ i _ i n v e r t e b r a d o s _ a q u t i c o s . p d f>.
De acordo com Bell (2008) as esponjas ambientes marinhos; se apresentando em
estão entre os principais componentes de todas as cores, tamanhos e feitios e, apesar
comunidades bentônicas em vários de já serem representadas por um famoso
UNISANTA Bioscience Vol. 8 nº 4 (2019) p. 408-422 Página 413
V.S. Torres, F.S.S. Torres

personagem de desenhos animados, ainda (2019) registra 12 espécies para as regiões
passam despercebidas à maioria das de Porto Belo e Bombinhas e o presente
pessoas. Distribuem-se desde os trópicos estudo nos traz um registro de dez
aos polos e das zonas entre marés até espécies. Enquanto o estudo de Carraro
fossas abissais – em torno de 8000m de (2012) eleva esta riqueza para 75 espécies
profundidade (CARRARO, 2012). na região. A acomodação de espécies
Os Poriphera se constituem em uma tropicais nessa faixa da costa brasileira
componente importante e dominante das deve-se provavelmente ao fato de que,
comunidades bentônicas onde neste local, ocorre o último trecho rochoso
desempenham diversos papéis funcionais e recortado, formado por baías, enseadas e
e, apesar disto, ainda são insipientes os inúmeras ilhas litorâneas banhadas por
estudos sobre sua biogeografia. Van-Soest águas quentes, favorecendo o abrigo dessas
(1994) preconiza que a distribuição espécies no infralitoral (LERNER;
individual dos taxa pode ser explicada com MOTHES; CARRARO, 2005).
base em áreas de endemismo reconhecidas No que se refere aos Cnidaria, os dados de
para outros organismos bentônicos; esta é Miranda et al. (2011) relataram 25 espécies
geralmente determinada por fatores na região de Bombinhas, enquanto Torres
históricos e geográficos de larga escala, (2009) registrou 22 espécies sendo que dez
tais como eventos tectônicos, barreiras de registradas no estudo de Miranda et al.
profundidade, de variação brusca de (2011), ficando o presente estudo restrito a
temperatura e de separação dos 19 espécies, o que permite conjecturar que
continentes. Diferentemente de outros a latitude sul, apresentando águas mais
grupos de organismos bênticos e frias, atue como um balizador da
filtradores, por exemplo, moluscos, distribuição das espécies.
ascídias e certos poliquetos, que quase não Oliveira et al. (2007) reportaram 13
retêm as partículas inferiores a 1 ou 2 µm, espécies de Ctenophora para as águas
as esponjas utilizam matéria orgânica brasileiras, no que divergem dos dados de
particulada de 0,1 a 50 µm e sua Amaral e Nallin (2011) que reportam,
associação com algas cianofíceas e apenas para o litoral paulista, um total de
bactérias lhes permitem utilizar matéria vinte e quatro espécies. Embora seja um
orgânica dissolvida (VACELET, 1979). grupo com relativamente poucas espécies
O estudo de Lerner et al. (2005) cita a (em torno de 120 na escala mundial,
ocorrência de 24 espécies de poríferos para segundo OLIVEIRA et al., 2007), estas são
a costa catarinense, sendo que Torres geralmente conspícuas, abundantes e de
UNISANTA Bioscience Vol. 8 nº 4 (2019) p. 408-422 Página 414
V.S. Torres, F.S.S. Torres

ampla distribuição. Como vorazes necessidade de estudos mais específicos e
predadores, esses animais ingerem grandes mais amplos aí.
quantidades de pequenos organismos O presente estudo registra a ocorrência de
zooplanctônicos, incluindo larvas de peixes sete espécies de Annelida Polychaeta, com
de grande importância econômica espécies diferentes daquelas registradas
(OLIVEIRA et al., 2007). O estudo de por Torres (2019), quantitativa e
Torres (2019) cita a presença de Beroe aff. qualitativamente. Semelhantemente ao se
gilva Eschscholtz 1829 e Mnemiopsis considerou a respeito de Mollusca, torna-se
leidyi Agassiz, 1865, enquanto o presente fundamental ampliar os estudos para este
estudo, coincidentemente, identificou grupo na região, haja vista que Pagliosa et
apenas duas espécies, porém, não aquelas al. (2012), registraram 228 espécies, na
relatadas por este autor em estudo anterior costa litorânea de Santa Catarina.
(TORRES, 2019), salientando que 23 espécies representam o número
Mianzan (1999) cita a ocorrência de M. registrado pelo presente estudo para
maccradyi Mayer, 1900 e B. ovata Mayer, Arthropoda Crustacea na região da
1912 para o Uruguai. Pinheira, um valor ínfimo se comparado ao
Considerando as 671 espécies e estudo de Boos et al. (2012) que relatam
subespécies de moluscos marinhos um total 518 espécies para o estado de
cadastrados até o presente momento para o Santa Catarina. Por outro lado, o estudo
Estado, conforme Agudo-Padrón (2015), a referido (BOOS et al. 2012) não declina
denominada “Baixada do Maciambú”, no quantas destas espécies são continentais
Município Palhoça da Grande e/ou de água doce, mas pode-se conjecturar
Florianópolis, apresenta-se como a região que uns 10% o sejam, o que conduziria o
costeira com o maior registro de moluscos registro para algo em torno de 465
marinhos, com 222 espécies equivalentes a espécies, então, marinhas, o que, ainda se
33% do total, em comparação a resultados apresentaria como um índice a ser buscado
gerais obtidos por outros grandes com veemência, mediante a ampliação de
levantamentos previamente realizados no estudos na região.
Estado (AGUDO-PADRÓN; BLEICKER, Em costões rochosos um dos mais
2009). Fica evidente que o presente estudo, importantes e frequentes grupos
ao registrar apenas 52 espécies, sequer se encontrados, são os equinodermos. No
aproximou (23%) do número de espécies já Brasil existem cerca de 340 espécies de
catalogadas na região como um todo, equinodermos, pelo menos 19 delas estão
demonstrando, por conseguinte, a no livro vermelho da fauna ameaçada
UNISANTA Bioscience Vol. 8 nº 4 (2019) p. 408-422 Página 415
V.S. Torres, F.S.S. Torres

(SLIVAK, 2013). Ainda segundo Slivak Rocha et al. (2005) registraram a
(2013), há registro de 40 espécies de ocorrência de vinte e seis espécies de
equinodermos distribuídos ao longo do Ascidias (Tunicata) para a Reserva
litoral e ilhas costeiras de Santa Catarina, Biológica Marinha do Arvoredo (SC), das
por conseguinte, conforme os resultados quais, duas se constituem em novo registro
aqui obtidos, mais de 50% destas espécies para o Brasil e 19 como registro novo para
possuem ocorrência na região da Pinheira, Santa Catarina, com isto elevando-se o
podendo-se, inclusive, conjecturar que toda número de espécies efetivamente
a região da “Baixada do Maciambú” seja catalogadas para o litoral daquele estado,
alcançada, minimamente, por este conjunto em número de 34. Os recursos limitados,
de espécies. Convém destacar que das 19 neste estudo, não possibilitaram pesquisas
espécies citadas por Slivak (2013), como com maior nível de investigação e
ameaçadas de extinção, oito foram detalhamento, com isto, limitando-se a
encontradas nesta região, no presente apresentar apenas cinco espécies como
estudo, com isto evidenciando-se a ocorrentes na Pinheira, embora se possa
necessidade, urgente, de mais estudos conjecturar que pesquisas específicas
sobre estes organismos e sua relação com possam acabar registrando um número
esta região. mais elevado.
UNISANTA Bioscience Vol. 8 nº 4 (2019) p. 408-422 Página 416
V.S. Torres, F.S.S. Torres

Fonte: banco de imagens do autor sênior (2016/2019)
Figura 2. A) Aplysia brasiliana Rang, 1828; B) Semicassis granulata (Born, 1778); C)
Bulla striata Bruguière, 1792; D-E) Olivancillaria aff. carcellesi Klappenbach, 1965; F)
Olivancillaria vesica (Gmelin, 1791); G-H) Olivancillaria urceus (Röding, 1798); I) Littorina flava
(King & Broderip, 1832); J) Perna perna (Linnaeus, 1758); K) Crepidula aculeata Gmelin, 1791; L)
Collisella subrugosa (Orbigny, 1846); M) Dosinia concentrica (Born, 1778); N) Perna perna
(Linnaeus, 1758).

UNISANTA Bioscience Vol. 8 nº 4 (2019) p. 408-422 Página 417