1 Introducción a la Micología Los hongos son seres vivos fascinantes que humanas tanto de manera negativa (e.g., micotoxinas, difieren fundamentalmente de animales y plantas parásitos) como positiva (e.g., antibióticos, control por su morfología y su manera de vivir. Al igual biológico, fermentación). que los animales, los hongos son heterótrofos. Son Aproximadamente 100,000 nombres científicos recicladores importantes en el medio ambiente válidos han sido propuestos para especies de hongos. porque descomponen sustratos orgánicos en carbono Una gran parte de estas especies, sin embargo, han y minerales durante el proceso de obtención de sido descritas de manera incompleta o sólo se cuenta nutrientes. A diferencia de animales o plantas, su con una muestra de la misma. ¡La mayoría de los ciclo de vida es dominado por una fase haploide con micólogos especulan que existe tal vez un millón y núcleos incluyendo un solo juego de cromosomas. medio de especies en todo el mundo (Hawksworth, El estado diploide mayormente es restringido a una 1991)! La diferencia entre el número de especies o pocas células. El talo de la mayoría de los hongos conocidas y el número de especies que probablemente es un micelio, una red de filamentos mayormente existen, es enorme, por lo que aún quedan muchas multicelulares, individualmente llamados hifa. Las especies por descubrir. hifas invaden el sustrato para absorber nutrientes o producen esporas de diferentes tipos para su Sistemática reproducción, ya sea directamente sobre el micelio o en cuerpos fructíferos que son agregaciones de hifas Un sistema de clasificación es indispensable para la producción de esporas. Los talos de algunos para organizar, comunicarse, manejar e interpretar hongos son células microscópicas individuales, e.g., la información biológica. Tradicionalmente, levaduras que se pueden ver a simple vista cuando las clasificaciones biológicas estaban basadas miles de células individuales se agrupan en una principalmente en características morfológicas colonia. A partir de fragmentos de hifas, esporas o fácilmente observables y con menor grado en células de levadura se puede desarrollar un individuo aspectos bioquímicos y ecológicos. Con respecto a nuevo. En nuestro ambiente los hongos generalmente los hongos, sin embargo, el número de características pasan inadvertidos y sus cuerpos fructíferos fácilmente accesibles no alcanza para definir las macroscópicos son efímeros, pero los hongos son aproximadamente 100,000 especies actualmente omnipresentes. Sus esporas microscópicas flotan en descritas, mucho menos para los millones de el aire e hifas o células de levadura proliferan en el especies que quedan por ser descubiertas. Por eso, suelo, madera, materiales de construcción y otros datos de microscopía de luz se complementaron con sustratos. Con frecuencia se encuentran como hongos resultados obtenidos por microscopía electrónica e saprótrofos, parásitos, simbiontes o comensales en investigaciones bioquímicas. En la mitad de la década plantas y animales o como parásitos o comensales de 1990, técnicas para determinar secuencias de de otros hongos. La interacción de células fúngicas ADN de diferentes especies se pusieron al alcance con su sustrato es posible gracias a un metabolismo de los micólogos. Al inicio se utilizaba una región secundario muy complejo e increíblemente activo. interna (ITS) del clúster de genes de ADN ribosomal Una gran diversidad de enzimas y metabolitos nuclear (ITS 1 y 2 y el gen 5.8 ADNr). Después, se secundarios son importantes para actividades combinaron estos datos con secuencias de uno a 1 2 Capítulo 1 varios genes que codifican proteínas y presentan hongos asexuales), líquenes, otros grupos de hongos una evolución rápida. Datos ultraestructurales, verdaderos (reino Fungi) y finalmente los hongos no bioquímicos y sobre todo moleculares han permitido verdaderos, que son los Oomycota (Stramenopila), los un mejor entendimiento de las relaciones fúngicas a Myxogastria (Amoebozoa) y otros grupos que forman niveles elevados de clasificación (orden o más arriba), parte de los protistas. así como trazar más finamente los límites entre las Para cada grupo se presenta el tamaño del grupo, especies. Estos datos nuevos demuestran que una la etimología, aspectos sistemáticos, ecológicos y misma característica morfológica puede originarse morfológicos. Se continúa con información sobre varias veces en hongos filogenéticamente distantes— el ciclo de vida, particularidades bioquímicas y un hecho ya demostrado para cuerpos fructíferos finalmente aspectos positivos y negativos desde el de varios grupos de Basidiomycota basado en punto de vista del ser humano. Para grupos que investigaciones con microscopía de luz realizadas por incluyen numerosos patógenos de importancia F. Oberwinkler (Oberwinkler, 1977). económica en plantas cultivadas, los nombres de las Las secuencias de ADN están almacenadas en especies fúngicas, de sus plantas hospederas y de las bases de datos, siendo GenBank la más importante, enfermedades se citan en tablas, con base en datos de operada por el U.S. National Center for Biotechnology literatura y fuentes del Internet, sobre todo las páginas Information (http://www.ncbi.nlm.nih.gov). En “Common Names of Plant Diseases” (American el GenBank hay secuencias de ADN de más de Phytopathological Society, 2011–2012) y “Fungal 20,000 especies de hongos, las cuales corresponden Databases - Fungus-Host Distributions” (Farr y aproximadamente al 20% de las 100,000 especies de Rossman, 2011–2012). Información más detallada hongos conocidas a la fecha. Sin embargo, cerca del sobre ciertos hongos y temáticas importantes para 20% de las especies citadas en GenBank están mal hongos en varios grupos sistemáticos diferentes se identificadas o no cuentan con un nombre preciso presentan en cuadros. de especie (Nilsson et al., 2006). En algunos grupos, sobre todo en los Ascomycota, este porcentaje todavía La Terminología es más alto. Una gran parte de los datos confiables de secuencia de ADN fueron obtenidos de especies de Para referirnos a diferentes estructuras de hongos zonas templadas, mientras que los hongos tropicales contamos con un número muy elevado de términos en su mayoría todavía no han sido analizados con la (e.g., Dörfelt y Jetschke, 2001; Ulloa y Hanlin, 2006, finalidad de obtener estos datos. 2012). Para el presente libro, se utilizan los términos Es importante mejorar y ampliar nuestro más comunes y etimológicamente razonables los conocimiento de hongos tropicales para entender la cuales se explican cuando se mencionan por primera diversidad y filogenia de los hongos, y para encontrar vez en el texto y se definen en el glosario. nuevas maneras de utilizar los recursos naturales Los hongos se agrupan en categorías basadas en sin perjudicar los ecosistemas naturales. Debido al diferentes criterios. Los grupos sistemáticos, como aumento de actividades humanas, una gran parte los Agaricales, Ascomycota, etc., corresponden de la biodiversidad se está perdiendo, por lo que es a grupos de hongos emparentados. En grupos preciso aumentar los esfuerzos para encontrar y morfológicos, como los hongos agaricoides, estudiar los hongos, sobre todo en zonas tropicales. carbones, “Gasteromycetes” y levaduras, se reúnen El sistema de clasificación de los hongos utilizado organismos morfológicamente similares pero no para organizar la información compartida en necesariamente emparentados. Los mohos son esta obra es el establecido alrededor del año 2010 otro ejemplo de un grupo morfológico, porque se (Kirk et al., 2008). Además, se explican aspectos trata de hongos filamentosos, mayormente con de la clasificación anterior de los hongos que masas de esporas polvorientas, y pueden ser formas son indispensables para entender la literatura asexuales de especies de Ascomycota, Basidiomycota científica. Los diferentes grupos sistemáticos se o “Zygomycota”. Algunos nombres de grupos presentan empezando con aquellos mejor conocidos morfológicos presentan terminaciones científicas, por el público en general, los Agaricales y otros e.g., “-mycetes” (clase) en “Gasteromycetes”, porque macrohongos de los Basidiomycota. Luego siguen estos grupos se consideraban grupos sistemáticos en otros grupos de Basidiomycota, a continuación los el pasado, pero hoy sabemos que las especies incluidas Ascomycota (incluyendo la presentación aparte de no son estrechamente relacionadas. Para distinguir Introducción a la Micología 3 estos nombres de nombres de grupos sistemáticos, se pueden presentar desiertos. Al subir las montañas, escriben entre comillas, e.g., “Gasteromycetes”. baja la temperatura lo que resulta en un clima similar El grupo de los estados asexuales de Ascomycota y al de las zonas subtropicales o templadas. El clima Basidiomycota u hongos mitospóricos frecuentemente en montañas altas, con elevaciones por arriba de se llama Fungi Imperfecti, “Deuteromycetes” o 4,000 m.s.n.m. es similar al clima de regiones arcticas “Deuteromycota”. Estos nombres son redundantes y y antárcticas. Sin embargo, el clima en las montañas engañosos por lo que deberían borrarse de los libros de los trópicos difiere de manera fundamental del de micología si no fueran necesarios para entender clima de zonas fuera de los trópicos por la ausencia la literatura. Gracias a observaciones de desarrollo y de estaciones durante el transcurso de un año. datos moleculares, hoy sabemos que muchos géneros Mientras que en zonas de clima templado, el invierno de hongos asexuales corresponden solamente a grupos con temperaturas bajas y períodos cortos de sol morfológicos, por lo que se llaman géneros de forma, interrumpe el ciclo de vida de muchos organismos, en e.g., Rhizoctonia y Sclerotium. zonas tropicales los cambios diarios de temperatura Los grupos ecológicos, como los hongos en el son más fuertes que los cambios de los promedios sentido tradicional, líquenes y trufas, son grupos diarios durante el año. de organismos con cierta estrategia de vida. En el En el presente libro se citan ejemplos de hongos pasado, el término “hongo” se utilizaba para todos de tierras bajas y de tierras altas en los trópicos con los organismos heterótrofos y mayormente inmóviles la finalidad de ofrecer conocimiento de una gran similares a hongos. Hoy, los hongos verdaderos diversidad de hongos a los aficionados de los hongos (Fungi) se distinguen de los organismos parecidos en los trópicos. a los hongos o pseudohongos porque pertenecen a líneas evolutivas muy distantes. La Historia de la Micología Diferentes patrones morfológicos, e.g., de cuerpos en Zonas Tropicales fructíferos, se pueden ubicar en una línea que inicia con la estructura más simple y termina con La investigación de los hongos en el trópico la estructura más compleja (e.g., ver Figs. 5.19, 5.22, se inició cuando los indígenas los descubrieron 5.38, 5.46). Tales líneas morfológicas se usaban en el como fuente de alimento, para medicina, rituales pasado como hipótesis para procesos evolutivos. Hoy, y otros usos. En muchas etnias, se desarrolló un con la ayuda de datos moleculares, sabemos que estas conocimiento amplio de hongos, así como sistemas hipótesis generalmente son demasiado simples. Por más o menos complejos para nombrar y clasificar la eso, en el presente contexto una línea morfológica diversidad fúngica. Sin embargo, debido a barreras debe considerarse en primer lugar como una geográficas, culturales y lingüísticas, la micología presentación de tipos morfológicos en un orden lógico científica enraizada en Europa, la cual surgió en el que ayuda para entender y recordar la diversidad trópico después del establecimiento de las colonias morfológica. europeas durante los siglos XVI y XVII, ignoró este conocimiento. Fue hasta varios siglos después, en el siglo XX, con el surgimiento de la etnomicología, que Los Trópicos se reconsideró este conocimiento (Cuadro 7). El trópico es la región de tierras y mares ubicada La micología científica empezó en el trópico con entre el trópico de Cáncer en la latitud de 23° al norte misioneros, exploradores y después naturalistas de del ecuador y el trópico de Capricornio a 23° latitud Alemania, Francia, Inglaterra y de los Países Bajos, sur. El neotrópico es el área tropical de las Américas y que enviaron especímenes biológicos a centros de las islas adyacentes, mientras que el paleotrópico es el estudio en Europa (para la historia general de la área tropical de África, Asia, Nueva Guinea, el norte micología vea Ainsworth, 1976; Dörfelt y Heklau, de Australia y numerosas islas asociadas. El clima 1998). Las primeras especies de hongos tropicales en las tierras bajas de las áreas tropicales presenta documentadas en literatura científica fueron Agaricus valores elevados de temperatura durante todo el año. crinitus (ahora Lentinus crinitus), Boletus sanguineus Dependiendo de la cercanía del mar y la dirección (ahora Pycnoporus sanguineus) y Lichen leucomelos de los vientos, hay mucha humedad durante todo (ahora Heterodermia leucomelos) citadas por el año o solamente durante las estaciones lluviosas. C. von Linné en la segunda edición de su obra Species En otras áreas el clima es muy seco por lo que se Plantarum (Linné, 1763), basadas en especímenes de 4 Capítulo 1 Jamaica, Surinam y América del Sur respectivamente. tropicales del mundo entero, incluyendo el Norte Otro hongo tropical reportado en esta época es de África, el Caribe, Oceanía y América del Sur. Lycoperdon pistillare (ahora Podaxis pistillaris) citado Sus especímenes fueron recolectados, por ejemplo, por von Linné en 1771 basado en un espécimen por F. M. R. Leprieur en 1835–1849 en la Guayana recolectado por el misionero holandés Koenig quien Francesa, M. A. Gaillard en 1887 en Venezuela vivía en India en los años 1767–1785. Hasta la mitad y de N. G. Lagerheim en Ecuador (ver abajo). del siglo XIX muy pocos micólogos radicaban o En Inglaterra, el sacerdote M. J. Berkeley recibió viajaban al trópico. No obstante, a partir del inicio del numerosos especímenes de hongos del Imperio siglo XIX, sobre todo después de la publicación del Británico y describió muchas especies nuevas del Systema Mycologicum por Fries (1821), se describieron trópico. M. C. Cooke fue un botánico de criptógamas numerosas especies nuevas de hongos tropicales de los Royal Botanical Gardens at Kew (1880–1892) y basadas en muestras traídas por naturalistas e también hizo contribuciones importantes a nuestro investigadas por micólogos europeos que en su conocimiento de hongos tropicales. mayoría no conocían el trópico personalmente. El El micólogo sueco E. M. Fries estudió especímenes botánico sueco O. P. Swartz, sin embargo, recolectó de hongos tropicales, por ejemplo, de las Islas Nicobar especímenes en las Antillas de 1783 a 1787 y describió al este de la India, recolectados por D. F. Didrichsen varias especies nuevas de hongos basadas en durante su viaje en la corbeta Galathea en 1845–1847. colecciones propias (Swartz, 1788). En Padua (Italia), P. A. Saccardo estudió Durante su viaje por América del Sur de 1799 a especímenes de hongos tropicales que le fueron 1804, A. von Humboldt y A. Bonpland recolectaron entregados por diferentes recolectores en diferentes hongos que fueron identificados por W. J. Hooker partes del mundo. Es el autor del Sylloge fungorum en Kew y luego publicados por C. S. Kunth (1822). omnium hucusque cognitorum (1882–1890, Se trata de aproximadamente cien reportes, sobre 9 volúmenes; seguido por una edición en 1931 en todo de líquenes. En 1820, el botánico alemán 25 volúmenes). En esta importante obra se citan C. G. Ehrenberg describió Sphaeria eschscholtzii los nombres y descripciones cortas de casi todas (ahora Daldinia eschscholtzii), una especie de las especies de hongos conocidas en aquella época, Ascomycota muy común en los trópicos, y la dedicó junto con referencias de literatura e información al botánico, zoólogo, médico y naturalista alemán- sobre lugares de recolecta y sustratos. Antes de báltico J. F. de Eschscholtz, quien acompañó a A. de Saccardo, las descripciones de hongos fueron Chamisso durante su famosa expedición al Océano ampliamente dispersas en la literatura y carecieron Pacífico y al mar de Bering de 1815 a 1818. El botánico de una clasificación. Saccardo desarrolló un sistema francés C. Gaudichaud-Beaupré viajó alrededor del artificial para los hongos basado en características de mundo de 1817 a 1820 en barcos llamados “L’Uranie” las esporas. Distinguió ascomicetes reproduciéndose y “La Physicienne” y publicó algunos dibujos de de manera sexual de sus contrapartes asexuales hongos tropicales identificados mayormente por (“Deuteromycetes”, Fungi Imperfecti). G. Bresadola, C. H. Persoon. También el famoso C. Darwin un sacerdote italiano y colega de Saccardo, publicó recolectó algunos hongos durante su viaje con la numerosas especies nuevas de hongos basándose en HMS Beagle (1831–1836) que luego estuvieron al muestras que recibía de muchas partes diferentes del alcance de algunos micólogos. mundo entero. El botánico y micólogo alemán J. F. Klotzsch P. Hennings investigó hongos tropicales en Berlín quien trabajó con Hooker en Kew durante varios (Alemania). Los especímenes fueron recolectados años, después de su regreso a Berlín, en 1832 y 1833, en colonias alemanas en el este y el centro de estudió y publicó sobre hongos exóticos. Su estudio de África y por misioneros y exploradores en América muestras de hongos recolectados por Wight en India a finales del siglo XIX e inicio del siglo XX, por en los primeros años del siglo XIX y por el médico ejemplo, por G. Schweinfurth (Etiopía, publicadas irlandés C. Telfair en la isla de Mauricio, promovió la en 1895), J. Gollmer (Venezuela, publicadas en 1897), historia natural en estas áreas geográficas. H. Pittier (Costa Rica, publicadas en 1902) y por C. Montagne y N. T. Patouillard trabajaron con A. Zimmermann (Java, publicadas en 1902; para citas muestras de hongos tropicales en Paris (Francia). vea Minter, Cyberliber, http://www.cybertruffle.org. Patouillard describió cientos de especies de hongos uk/cyberliber/). E. H. G. Ule (1854–1915) recolectó de diferentes grupos que recibió de regiones hongos en Brasil durante muchos años, así como Introducción a la Micología 5 en Venezuela en 1909, que fueron posteriormente Sus ilustraciones incluyen detalles observados por descritos en numerosas publicaciones por Hennings y microscopía de luz y son ejemplos tropicales de la los hermanos H. & P. Sydow alrededor del cambio del edad de oro de la ilustración micológica, similares a siglo XIX al siglo XX. ilustraciones elaboradas por los hermanos Tulasne W. G. Farlow (1844–1919), el primer profesor de en Francia. Botánica de Plantas Inferiores en América del Norte En 1898, el alemán C. Holtermann publicó identificó algunos hongos y J. W. Eckfeldt varios resultados obtenidos durante 14 meses de líquenes recolectados por H. H. Rusby en Bolivia en exploraciones micológicas en Ceilán (ahora Sri 1885–1886. Lanka), Java y Borneo (Holtermann, 1898). O. Penzig A partir de la segunda mitad del siglo XIX, algunos pasó varios meses 1896–1897 recolectando hongos en micólogos encabezaron expediciones en las antiguas Java. Después, el botánico y micólogo inglés T. Petch colonias de los países europeos. La documentación trabajó durante muchos años (1905–1928) en Ceilán científica de hongos en África, por ejemplo, inició con (ahora Sri Lanka), sobre todo en el famoso jardín el misionero y explorador inglés D. Livingstone quien botánico en Peradeniya. Sus publicaciones sobre publicó los primeros datos sobre macrohongos en hongos patógenos de insectos son de gran calidad por 1857, refiriéndose en primer lugar a Termitomyces sp. ser muy completas y por incluir bellas ilustraciones. (Piearce, 1985). Los hongos liquenizados se encuentran entre los Más tarde en el siglo XIX, micólogos europeos primeros hongos tropicales documentados en la y fitopatólogos se establecieron en las colonias en literatura científica. Se citaban como “Lichenes” y ultramar. D. D. Cunningham, un oficial médico se separaron de los demás hongos. Esta situación se británico del ejército de la India, trabajó en la India debe al hecho que hasta la mitad del siglo XIX, los durante los años 1869–1897 investigando los agentes líquenes se consideraban plantas o un grupo separado fúngicos causales de enfermedades en el ser humano de las plantas y de los hongos no liquenizados. De esta (patología). También contribuyó al conocimiento manera, la liquenología se estableció como una línea pionero para la India sobre otros hongos de varios de investigación independiente de la micología. Sin grupos sistemáticos. E. J. Butler trabajaba en la India embargo, la separación de los líquenes de los hongos durante los años 1901–1920 como “Late Imperial que viven sin una asociación con algas no tiene una mycologist” y publicó el primer checklist largo de base filogenética. hongos para una región tropical, The Fungi of India Entre los primeros liquenólogos activos en zonas (Butler y Bisby, 1931). tropicales citamos a F. W. Junghuhn, un naturalista El alemán A. Ernst llegó a Venezuela en 1861 y se alemán, quien documentó líquenes por más de diez dedicó sobre todo al análisis de los hongos causantes años de viajes y exploraciones en Java y Sumatra desde de enfermedades en las plantas de café. Fue uno de los 1835. El botánico F. M. Liebmann (1844) documentó pioneros de la investigación sobre hongos patógenos líquenes observados antes de 1842 durante una de plantas tropicales cultivadas. Este aspecto aplicado expedición de botánica al volcán Orizaba en México. de la micología tenía una importancia creciente Durante la segunda mitad del siglo XIX, el botánico a finales del siglo XIX debido al aumento en la finlandés W. Nylander contribuyó a los estudios demanda de productos agrícolas tropicales, así como sobre líquenes tropicales que recibía de científicos al intercambio de plantas y sus productos. alrededor del mundo, E. Tuckermann publicó sobre El micólogo inglés G. Massee viajó a los países del líquenes de Hawái en 1868 y O. Beccari recolectó Caribe, entonces llamados la “India del Oeste”, y a líquenes en Borneo y Singapur que fueron descritos América del Sur descubriendo numerosos hongos por A. Krempelhuber en 1875. Otros liquenólogos tropicales interesantes. El micólogo y ficólogo sueco, importantes en el análisis de líquenes tropicales N. G. Lagerheim vivió y recolectó hongos en y cerca fueron J. Müller (= Müller-Argoviensis) hacia el de Quito, Ecuador, de 1889 hasta 1892. El alemán final del siglo XIX y A. Zahlbruckner al inicio del A. Möller vivió de 1890 a 1893 en Blumenau, una siglo XX. colonia alemana en Brasil, y recolectó, observó La identificación de hongos tropicales es un y cultivó numerosos hongos tropicales. En sus reto por varias razones. Como se explicó arriba, la publicaciones presenta una gama muy amplia de mayoría de los micólogos hasta finales del siglo XIX grupos de hongos, setas, hongos-falo y parásitos de no recolectaron los hongos tropicales personalmente insectos, entre otros (Möller, 1895a, 1895b, 1901). sino que trabajaban con muestras más o menos 6 Capítulo 1 representativas, secas o, con menor frecuencia, nunca se completó, aunque varios micólogos fueron preservadas en alcohol. Por eso, las descripciones muy productivos durante el siglo XX, por ejemplo, y los conceptos de las especies a menudo carecen E. J. H. Corner y R. Singer. de detalles de textura, olor, color y características microscópicas. Debido a descripciones incompletas, muchas especies se reportaron con rangos amplios La Diversidad de los Hongos de distribución geográfica pero hoy sabemos que en el Trópico se trata de varias especies distintas. Otras especies La mayoría de los listados de hongos se compilaron de hongos, como por ejemplo varias especies de para regiones con clima templado. No existe ningún Polyporales con amplios rangos de distribución inventario completo o casi completo de hongos para geográfica, fueron descritas varias veces en diferentes ningún área en el trópico. Sin embargo, existen regiones geográficas, resultando en una gran cantidad varias obras que incluyen información sobre hongos de sinónimos. Debido a que las descripciones de las en ciertas áreas tropicales, por ejemplo, para India especies nuevas de hongos tropicales se encuentran (Butler y Bisby, 1931), Panamá (Piepenbring, 2006, dispersas en muchas revistas diferentes, micólogos 2007), Tailandia (Hywel-Jones y Boonpratuang, de diferentes regiones no se dieron cuenta de especies 2001) y Venezuela (Dennis, 1970; Iturriaga et descritas por sus colegas en otros países. Los tipos, al., 2000). Debido a la elevada diversidad de los que son las muestras en las cuales se basan las hongos tropicales y el número relativamente bajo descripciones de las especies nuevas, se depositaron de micólogos activos en los trópicos, estas obras en muchos herbarios de diferentes países, y en son generalmente muy incompletas. El proceso de aquellos tiempos no eran considerados a la hora de la documentación básica de la diversidad fúngica describir una especie nueva. tropical apenas está empezando (e.g., Bermúdez y Debido a estos aspectos históricos del proceso Sánchez, 2000) por lo que podemos participar en la de la investigación, la identificación de los hongos fase pionera de la investigación micológica buscando tropicales todavía es un gran reto. Para la mayoría hongos en áreas con vegetación tropical que todavía de los hongos, no existen estudios monográficos no han sido visitadas anteriormente por ningún por lo que es necesario consultar literatura dispersa, micólogo (e.g., Piepenbring et al., 2011). poco completa y más o menos confiable, junto Como no existe ningún inventario completo de con especímenes de herbario a menudo difíciles o hongos en el trópico (Piepenbring et al., 2012), no imposibles de obtener o en mal estado. Solamente se sabe si la diversidad de los hongos en el trópico es para algunos grupos de hongos existen estudios mayor que en zonas de clima templado. No obstante, monográficos, que incluyen los nombres válidos con eso es muy probable por las siguientes razones. los sinónimos, la localización y el análisis de los tipos, a través de los cuales se identificaron sinónimos, ●● La diversidad de plantas y animales contienen descripciones completas y claves para la invertebrados es más elevada en los trópicos identificación de las especies. que fuera de ellos, al igual que ocurre con la Desde el inicio del siglo XX numerosos micólogos cantidad de nichos, sustratos y organismos con orígenes fuera de los trópicos y un número hospederos para los hongos. Este punto de vista creciente de micólogos locales han contribuido al está respaldado por Hawksworth (Hawksworth, conocimiento de los hongos tropicales, mayormente 2001), quien establece que el número de especies dedicándose a diferentes grupos de hongos de su de hongos que existen en un área equivale interés específico. La calidad de las descripciones y a aproximadamente seis veces el número de de los especímenes por ahora es buena o excelente, especies de plantas en el mismo área. sin embargo existen muy pocos micólogos con el ●● Las hojas de numerosas plantas tropicales conocimiento necesario para contribuir a inventarios persisten durante un tiempo prolongado y de micológicos con datos de hongos pertenecientes esta manera permiten el desarrollo de una rica a muchos grupos sistemáticos diferentes. El diversidad de organismos epifilos, incluyendo enfoque de la investigación científica cambió de la hongos. observación y descripción de la diversidad (historia ●● Los valores de humedad son muy elevados en natural) a ciencias experimentales, por lo que la muchas partes del trópico, lo que favorece el documentación de la diversidad de hongos tropicales crecimiento de los hongos. Introducción a la Micología 7 ●● Las áreas tropicales con tierras bajas y montañas Kirk, P. M., Cannon, P. F., David, J. C. y Stalpers, J. A. 2008. altas cuentan con un gran número de zonas Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 10th ed. climáticas y nichos ecológicos diferentes. CAB International, Oxon, United Kingdom. Kunth, C. S. 1822. Synopsis Plantarum Quas, in Itinere ●● Durante tiempos geológicos, muchas áreas del ad Plagam Aequinoctialem Orbis Novi, Collegerunt trópico fueron fragmentadas permitiendo la Alexander de Humboldt et Am. Bonpland. Tomus evolución de especies endémicas. El istmo de Primus. Levrault, Paris. Centroamérica, por ejemplo, surgió primero Liebmann, F. M. 1844. Eine pflanzengeographische como un archipiélago de islas que finalmente Schilderung des Vulkans Orizaba. Bot. Zeitung 2:668, se unieron hace tres millones de años 684, 700, 717, 734, 750, 767, 781, 797. aproximadamente. El área amazónica durante Linné, C. von. 1763. Species Plantarum: Exhibentes Plantas varios períodos de su historia climática estuvo Rite Cognitas, ad Genera Relatas, cum Differentiis bastante seca, con “islas” húmedas aisladas que Specificis, Nominibus Trivialibus, Synonymis Selectis, permitieron la evolución de numerosas especies. Locis Natalibus, Secundum Systema Sexuale Digestas. Vol. 2. 2nd ed. Holmiae. Capítulo 1 Bibliografía Möller, A. 1895a. Brasilische Pilzblumen. En: Botanische Mittheilungen aus den Tropen 7. A. F. W. Schimper, ed. Referencias para la Introducción a la Micología Gustav Fischer, Jena, Germany. Ainsworth, G. C. 1976. 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