Integrative taxonomy of Antarctic and Subantarctic Sea Spiders

148 Pages·2014·21.46 MB·English

by  Weis Andrea

Integrative taxonomy of Antarctic and Subantarctic
Sea Spiders (Pycnogonida) using morphological and
molecular methods

Dissertation
zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.)
der Fakultät für Biologie
der Ludwig-Maximilians-Universität München

Vorgelegt von

Dipl.-Biol. Andrea Weis, München 2013
Cover picture by PD Dr. Michael Schrödl: Pallenopsis yepayekae Weis nov. spec.
II
Erstgutachter: Prof. Dr. Roland R. Melzer
Zweitgutachter: Prof. Dr. Gerhard Haszprunar

Tag der Abgabe: 15.10.2013
Tag der mündlichen Prüfung: 19.12.2013

III
Erklärung:

Diese Dissertation wurde im Sinne von § 12 der Promotionsordnung von Prof. Dr. Roland R.
Melzer betreut. Ich erkläre hiermit, dass die Dissertation nicht einer anderen
Prüfungskommission vorgelegt worden ist und dass ich mich nicht anderweitig einer
Doktorprüfung ohne Erfolg unterzogen habe.

____________________________ ____________________________
Ort, Datum Dipl.-Biol. Andrea Weis

Eidesstattliche Erklärung:

Ich versichere hiermit an Eides statt, dass die vorgelegte Dissertation von mir selbständig und
ohne unerlaubte Hilfe angefertigt ist.

____________________________ ____________________________
Ort, Datum Dipl.-Biol. Andrea Weis

IV
List of publications

Weis A, Friedrich S, Melzer RR (2011) Antarctic Pycnogonida housed at the Bavarian State
Collection of Zoology. Zoosystematics and Evolution 87 (2), 297-317.

Weis A, Melzer RR (2012) Chilean and Subantarctic Pycnogonida collected by the ‘Huinay
Fjordos’ Expeditions 2005-2011. Zoosystematics and Evolution 88 (2), 187-205.

Weis A, Melzer RR (2012) How did sea spiders recolonize the Chilean fjords after glaciation?
DNA barcoding of Pycnogonida, with remarks on phylogeography of Achelia assimilis
(Haswell, 1885). Systematics and Biodiversity 10(3), 361-374.

Weis A, Meyer R, Dietz L, Dömel J, Leese F, Melzer RR (2013) Pallenopsis patagonica
(Hoek, 1881) – a species complex revealed by morphology and DNA barcoding with
description of a new species of Pallenopsis Wilson, 1881. Zoological Journal of the Linnean
Society. Accepted.

Disclaimer
I herewith declare that the nomenclaturally relevant acts in this thesis have to be regarded as
unpublished according to article 8 of the International Code of Zoological Nomenclature
(ICZN 1999), and will only become availabe by the referring publications.

V
Declaration of author’s contribution

In this dissertation, I present the results from my doctoral research conducted from May 2010
until August 2013 in four chapters, carried out under the supervision of Prof. Dr. Roland R.
Melzer at the Ludwig-Maximilians-University of Munich.

For all publications listed above Andrea Weis and PhD supervisor Prof. Dr. Roland R. Melzer
designed the projects.

Contribution to Article I:
Weis A, Friedrich S, Melzer RR (2011) Antarctic Pycnogonida housed at the Bavarian State
Collection of Zoology. Zoosystematics and Evolution 87 (2), 297-317.
Andrea Weis accomplished the data collection, performed morphological analyses (using
light- and scanning electron microscope) and designed all figures. Stefan Friedrich was
responsible for the collection management at the Bavarian State Collection of Zoology.
Andrea Weis led the manuscript writing under the guidance of Prof. Dr. Roland R. Melzer. 10
of the 28 Antarctic species have already been discussed in the Diploma Thesis of Andrea
Weis 2009.

Contribution to Article II:
Weis A, Melzer RR (2012) Chilean and Subantarctic Pycnogonida collected by the ‘Huinay
Fjordos’ Expeditions 2005-2011. Zoosystematics and Evolution 88 (2), 187-205.
Andrea Weis accomplished the data collection, performed morphological analyses (using
light- and scanning electron microscope) and designed all figures. Manuscript concept and
writing was done by Andrea Weis under the guidance of Prof. Dr. Roland R. Melzer.

Contribution to Article III:
Weis A, Melzer RR (2012) How did sea spiders recolonize the Chilean fjords after glaciation?
DNA barcoding of Pycnogonida, with remarks on phylogeography of Achelia assimilis
(Haswell, 1885). Systematics and Biodiversity 10(3), 361-374.
Andrea Weis carried out morphological and molecular analyses and designed all figures and
tables. Manuscript concept and writing was done by Andrea Weis under the guidance of Prof.
Dr. Roland R. Melzer.

VI
Contibution to Article IV:
Weis A, Meyer R, Dietz L, Dömel J, Leese F, Melzer RR (2013) Pallenopsis patagonica
(Hoek, 1881) – a species complex revealed by morphology and DNA barcoding with
description of a new species of Pallenopsis Wilson, 1881. Zoological Journal of the Linnean
Society. Accepted.
Andrea Weis coordinated and conducted the sampling of pycnognid material. R. Meyer, F.
Leese, J. Dömel and L. Dietz sampled and provided specimens for the study. J. Dömel
generated part of the molecular sequences. Andrea Weis carried out all morphological and
phylogenetic analyses except the NeighborNet analyses which was performed by F. Leese.
Design and preparation of figures and diagrams including also the drawings of the new
species Pallenopsis yepayekae Weis nov. spec., in Weis et al. accepted was done by Andrea
Weis. Manuscript writing was done by Andrea Weis under guidance of Prof. Dr. Roland R.
Melzer. F. Leese supported manuscript writing.

____________________________ ____________________________
Ort, Datum Dipl.-Biol. Andrea Weis

____________________________ ____________________________
Ort, Datum Prof. Dr. Roland R. Melzer

VII
Zusammenfassung
Pycnogonida oder Meeresspinnen sind ausschließlich marine Arthropoden, welche in allen
Weltmeeren zu finden sind: von den Polen zu den Tropen und von Gezeitenbereichen bis in
die Tiefsee. Viele Studien über Pycnogoniden konzentrieren sich auf antarktische Regionen,
da Pycnogonida dort eine erstaunliche Artenvielfalt aufweisen. Ziel der vorliegenden Arbeit
ist es das Studiengebiet auf bis dato noch relativ unerforschte subantarktische Gebiete mit
Fokus auf die chilenische Küste und die dazugehörigen Fjorden auszubreiten. Insgesamt sind
40 Arten aus 9 der 11 Familien der Pycnogonida vertreten, und zwar: Ammotheidae,
Colossendeidae, Callipallenidae, Nymphonidae, Pallenopsidae, Phoxichilidiidae,
Pycnogonidae, Rhynchothoracidae und Austrodecidae. Die Tiere wurden detailliert mit dem
Licht-, sowie dem Rasterelektronenmikroskop untersucht. Zur kompletten und aktualisierten
Veranschaulichung der diagnostischen Merkmale der verschiedenen Arten werden zwei
Bildatlanten (einer über antarktische und einer über chilenische/subantarktische) dargestellt
und mit Ergebnissen früherer Literatur verglichen. Darüberhinaus sind die Angaben zu der
geographischen Verbreitung der einzelnen Arten aktualisiert und zusammengefasst.
Ein weiteres Ziel der vorliegenden Arbeit sind die molekularen Analysen eines Teils des
mitochondrialen proteincodierenden Genes COI (cytochrome oxidase subunit 1) von 76
chilenischen oder subantarktischen Pycnogonida, sowie die Gegenüberstellung molekularer
und morphologischer Ergebnisse innerhalb eines integrativ-taxonomischen Ansatzes. Der
phylogenetische Consensus-Baum zeigt 10 deutlich gut unterstützte Äste. Neben der
Berechnung von intra- und interspezifischer Varianz wurden zur weiteren Überprüfung der
Artgrenzen auch ein statistisches Parsimonie-Netzwerk sowie eine GMYC-Analyse
herangezogen. Besonderer Fokus liegt hierbei auf 16 Tieren der Art Achelia assimilis
(Haswell, 1885), welche sich in vier deutliche Unteräste untergliedern, die genau mit den
verschiedenen geographischen Regionen korrespondieren. Da die morphologischen
Unterschiede innerhalb der Variabilität liegen, wie sie in der Literatur für diese
kosmopolitische Art beschrieben sind, repräsentieren die vier Unteräste von A. assimilis eher
geographisch begrenzte Unterarten, bedingt durch die drastische Vereisung Patagoniens
während des Känozoikums.
Ein weiteres interessantes Beispiel, auf welches die integrative Taxonomie angewendet wird,
stellt Pallenopsis patagonica (Hoek, 1881) dar. Diese Art gehört zu den taxonomisch
problematischsten und variabelsten Pycnogonida-Arten der am südlichsten gelegenen Küsten
Südamerikas sowie der Subantarktis und Antarktis. Neben detaillierten morphologischen
Studien, welche auch wichtiges Typenmaterial von Hoek (1881) beinhalteten, wurde eine
VIII
phylogenetische Analyse von mitochondrialen COI-Sequenzen von 47 Pallenopsis-
Exemplaren durchgeführt. Dabei können zwei größere Linien unterschieden werden, nämlich:
die „Falkland“-Linie, zu welchem der ursprüngliche P. patagonica gehört, und die „Chile“
Linie, welcher als eine neue Art P. yepayekae Weis nov. spec., in Weis et al. accepted
beschrieben wird. Zudem geben weitere Linien innerhalb des Pallenopsis-Komplexes einen
Hinweis auf das mögliche Vorhandensein weiterer kryptischer Arten.
IX
Summary
Pycnogonids or sea spiders are exclusively marine arthropods found all over the ocean, from
the poles to the tropics, and from littoral zones to abyssal depths. Many pycnogonid studies
focus on the Antarctic area, since there they appear with remarkable species richness. The
present study aims to extend the spectrum to hitherto relatively unexplored Subantarctic
regions with special focus on the Chilean coast and inner fjords. Altogether 40 species from 9
of the 11 pycnogonid families are represented, namely: Ammotheidae, Colossendeidae,
Callipallenidae, Nymphonidae, Pallenopsidae, Phoxichilidiidae, Pycnogonidae,
Rhynchothoracidae and Austrodecidae. Specimens were studied in detail with light and
scanning electron microscopy (SEM). To depict complete and updated sets of the species’
diagnostic features two pictorial catalogues (one Antarctic and one Chilean/Subantarctic) are
illustrated and compared to results from previous literature. Furthermore data on the species’
geographic distribution are updated and summarized.
Further aim of the present thesis was the molecular analyses of the mitochondrial protein-
coding gene COI (cytochrome c oxidase subunit 1) from 76 Chilean/Subantarctic
pycnogonids and to combine the results in an integrative taxonomic approach with the
morphological results. In the phylogenetic consensus tree10 distinct, well-supported branches
are displayed. Beneath the calculation of intra- and interspecific distances, a statistical
parsimony network as well as a GMYC analysis were used to check for species boundaries.
Special focus lies hereby on the 16 specimens of Achelia assimilis (Haswell, 1885), that
represented four distinct subbranches corresponding to the different geographic regions. Since
the morphological differences among the specimens lie well within the variation described in
the literature for this cosmopolitan species, the four branches of A. assimilis might rather
represent geographically limited subspecies as a result of drastic glaciation during the
Cenozoic.
Another interesting candidate for applying integrative taxonomy displays Pallenopsis
patagonica (Hoek, 1881) one of the taxonomically most problematic and variable pycnogonid
species from the southern South American coast and Subantarctic/Antarctic area. Besides
detailed morphological studies including also important type material used by Hoek (1881), a
phylogenetic analysis of mitochondrial COI sequences of 47 Pallenopsis specimens was
conducted. Two major clades could be identified, namely the “Falkland” clade, to which the
nominal P. patagonica is assigned, and the “Chilean” clade, which is described here as a new
species P. yepayekae Weis nov. spec., in Weis et al. accepted. In addition further clades of
the Pallenopsis complex give a hint of even more putative cryptic species.
X