INSTITUTO DE BIOTECNOLOGÍA Y ECOLOGÍA APLICADA UNIVERSIDAD VERACRUZANA DIVERSIDAD GENÉTICA Y ESTRUCTURA POBLACIONAL DE Ceratozamia mexicana Brongn. TESIS QUE PRESENTA PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS EN ECOLOGÍA Y BIOTECNOLOGÍA M. EN C. ANDRÉS RIVERA FERNÁNDEZ DRA. LOURDES GEORGINA IGLESIAS ANDREU DIRECTORA XALAPA, VERACRUZ, MÉXICO, 26 DE OCTUBRE DE 2012 1 INSTITUTO DE BIOTECNOLOGÍA Y ECOLOGÍA APLICADA UNIVERSIDAD VERACRUZANA ECOBIOT-18DAR DECLARATORIA DE AUTORÍA Quien suscribe M.en C. Andrés Rivera Fernández (número de matrícula S08017857) estudiante del Doctorado en Ciencias en Ecología y Biotecnología con salida lateral de Maestría, hace constar que es autor del Trabajo para la obtención del Grado de Doctorado intitulado: “Diversidad Genética y estructura poblacional de Ceratozamia mexicana Brongn.”, (número de registro 005), el cual constituye la elaboración personal realizada únicamente con la dirección del Comité Tutoral siguiente: Dra. Lourdes Georgina Iglesias Andreu Dra. Norma Flores Estévez Dr. Lázaro Rafael Sánchez Velásquez Dr. Santiago Mario Vázquez Torres Dr. Mauricio Luna Rodríguez En tal sentido, manifiesto la originalidad de los conceptos, base de datos registrados (Bitácora), interpretación de los datos, conclusiones y recomendaciones. Por último, dejo establecido que los aportes intelectuales de otros autores se han referido debidamente en el texto y en la sección de literatura citada de dicho trabajo. _______________________________________ M. en C. ANDRÉS RIVERA FERNÁNDEZ Xalapa de Enríquez, Veracruz, 26 de octubre de 2012. 2 3 AGRADECIMIENTOS Un trabajo de investigación exige la integración de un grupo multidisciplinario, no es una obra individual. Fueron muchas las instituciones y personas que participaron de diferentes maneras para que se llevara a cabo este este trabajo. Sin su apoyo y/o contribución hubiese sido imposible concluir satisfactoriamente este documento. Por ello agradezco profundamente: A la Universidad Veracruzana y a las autoridades que me otorgaron la licencia para realizar los estudios dentro del programa de posgrado del Instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada para la realización de mis estudios de posgrado. A la Dra. Lourdes G. Iglesias Andreu, mi directora de tesis, por su orientación, amistad y confianza en compartir conmigo su experiencia de vida y ciencia. Gracias por el ejemplo de amor a la ciencia y a la docencia. A la Dra. Norma Flores Estévez, por su participación en este trabajo desde su conformación y diseño, en Seminario de Investigación, y orientación hasta su finalización. Al Dr. Lázaro R. Sánchez Velásquez, por su amistad y orientación concedida y cuyo apoyo fue fundamental en la realización de este trabajo. Al Dr. Santiago M. Vázquez Torres, por su invaluable apoyo y orientación. Gracias Don Mario por haberme invitado a incursionar en el mundo maravilloso de las cícadas y gracias por enseñar con pasión sus experiencias con estas plantas. Al Dr. Mauricio Luna Rodríguez, por su paciencia, orientación y amistad ofrecidas en todo momento. Gracias por la sencillez y nobleza con la que te comprometes a participar en laboratorio y aulas. Muchas gracias por los apoyos en el Latex. 4 Al Dr. Pablo Octavio Aguilar por su orientación, apoyo, entrega al trabajo, enseñanzas, comprensión y sobre todo por tu amistad. Gracias por tus críticas y sugerencias y por ayudarme a encontrar en cada trabajo de investigación cosas nuevas y relevantes. Al Laboratorio de Alta Tecnología de Xalapa (LATEX) y a su Director el Dr. Angel Trigos Landa, por haber brindado sus instalaciones, materiales y equipo en la realización de la parte molecular del trabajo. Gracias Dr. Trigos por su entusiasmo y aliento en el desarrollo de investigaciones de primer nivel. A la Dra. Nadia Sánchez Coello por su amistad y su decidida e incondicional participación en las actividades de laboratorio. Al Biol. Héctor Hernández Andrade por proporcionar su propiedad en Coacoatzintla, Ver. y por conservar con tanto entusiasmo ese maravilloso relicto de Ceratozamia mexicana, en un ambiente prácticamente imperturbado. Al Sr. Cirilo Hernández por proporcionar el potrero de su propiedad en la realización del presente trabajo. A Maricela Durán y a Cristopher Teoba por su amistad, apoyo, paciencia y entrega en las actividades de laboratorio y campo, respectivamente. A la M.C. Cristina Elizabeth Zúñiga Castañeda y a la Biol. Luz del Carmen Alarcón por espíritu de colaboración en actividades de laboratorio e invernadero, por su amistad y por su entusiasmo. A mis amigos y compañeros de generación: Luis, Antonio, Claudia, Jacel, Margarita, Luz, Eder, Arturo, por su aliento continuo y entusiasmo contagioso. 5 INSTITUTO DE BIOTECNOLOGÍA Y ECOLOGÍA APLICADA UNIVERSIDAD VERACRUZANA ECOBIOT-17A AGRADECIMIENTOS Y CRÉDITOS INSTITUCIONALES El presente trabajo se realizó bajo la dirección de la Dra. Lourdes Georgina Iglesias Andreu dentro de la Línea de Generación y Aplicación del Conocimiento: “Conservación, manejo y mejora genética vegetal”, pertenecientes al Cuerpo Académico: Clave CA-UV- 234 “Biotecnología Aplicada a la Ecología y Sanidad Vegetal” registrado en el Instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada de la Universidad Veracruzana en Xalapa, Veracruz. El trabajo doctoral se desarrolló dentro del proyecto: Estudio de las Cícadas mexicanas. Aprobado por el fondo 83156 y 152073, mismo al que se le agradece su apoyo. Se agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por su apoyo al estudiante con la beca académica bajo el No de becario 223898. Se agradece al programa de posgrado Doctorado en Ciencias en Ecología y Biotecnología, con Salida Lateral de Maestría, siendo el Coordinador el Dr. Francisco Díaz Fleischer y al Instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada siendo director el Dr. Juan Carlos Noa Carrazana. Xalapa de Enríquez, Veracruz, 26 de octubre de 2012. 6 CONTENIDO DECLARATORIA DE AUTORÍA ............................................................................ 1 AGRADECIMIENTOS .............................................................................................. 3 AGRADECIMIENTOS INSTITUCIONALES ........................................................ 5 CONTENIDO ............................................................................................................... 6 ÍNDICE DE FIGURAS ................................................................................................ 9 ÍNDICE DE TABLAS ................................................................................................ 10 ÍNDICE DE ANEXOS ............................................................................................... 10 ABREVIATURAS ...................................................................................................... 12 RESUMEN GENERAL ............................................................................................. 13 CAPÍTULO I. INTRODUCCIÓN ............................................................................ 15 1.1 INTRODUCCIÓN ............................................................................................... 16 1.2 ANTECEDENTES. ............................................................................................. 19 1.2.1 Ceratozamia mexicana .................................................................................. 19 1.2.2 Perturbaciones antrópicas. .......................................................................... 23 1.2.3 Demografía. ................................................................................................... 26 1.2.4 Genética de poblaciones. .............................................................................. 27 1.2.5 Diversidad genética ...................................................................................... 28 1.2.6 Estructura genética a escala fina. ................................................................ 32 1.2.7 Marcadores moleculares en el análisis de la diversidad genética ............ 33 1.2.8 Preguntas de investigación. .......................................................................... 36 1.2.9 Hipótesis ........................................................................................................ 37 1.2.10 Objetivo General ....................................................................................... 37 1.2.11 Objetivos particulares ................................................................................ 37 1.2.12 Sitio de estudio. .......................................................................................... 37 1.3 Bibliografía. ......................................................................................................... 40 CAPÍTULO II. ESTRUCTURA POBLACIONAL Y DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE Ceratozamia mexicana BRONGN. (ZAMIACEAE) EN AMBIENTES CONSERVADO Y PERTURBADO. ........................................................................ 51 7 POPULATION STRUCTURE AND SPATIAL DISTRIBUTION OF Ceratozamia mexicana BRONGN. (ZAMIACEAE) IN AN PRESERVED AND DISTURBED ENVIRONMENT ...................................................................................................... 52 2.1 RESUMEN ........................................................................................................... 53 2.2 SUMMARY ......................................................................................................... 53 2.3 INTRODUCCIÓN ............................................................................................... 54 2.4 MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................... 56 2.5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN......................................................................... 60 2.6 CONCLUSIONES ............................................................................................... 66 2.7 REFERENCIAS .................................................................................................. 66 CAPÍTULO III. IMPACT OF DISTURBANCE ON DEMOGRAPHY OF Ceratozamia mexicana BRONGN.: AN ENDANGERED SPECIES ............................................. 73 Impact of disturbance on the demography of the endangered species Ceratozamia mexicana Brongn. ...................................................................................................... 74 Table of Contents ...................................................................................................... 75 3.1 Abstract ................................................................................................................ 76 3.2 Resumen ............................................................................................................... 77 3.3 Introduction ......................................................................................................... 78 3.4 Materials and methods ....................................................................................... 79 3.5 Results .................................................................................................................. 84 3.6 Discussion ............................................................................................................. 90 3.7 Acknowledgments ............................................................................................... 93 3.8 Literature Cited ................................................................................................... 93 CAPÍTULO IV. EFECTO DEL DISTURBIO SOBRE LA ESTRUCTURA GENÉTICA ESPACIAL DE Ceratozamia mexicana: UNA APROXIMACIÓN MICROEVOLUTIVA. ............................................................................................... 99 Effect of disturbance on the genetic spatial structure of Ceratozamia mexicana: a micro-evolutionary approximation. ....................................................................... 100 4.1 ABSTRACT ....................................................................................................... 101 4.2 RESUMEN ......................................................................................................... 101 8 4.3 INTRODUCTION ............................................................................................. 101 4.4 MATERIALS AND METHODS ..................................................................... 103 4.5 RESULTS ........................................................................................................... 108 4.6 DISCUSSION .................................................................................................... 111 4.7 ACKNOWLEDGEMENTS .............................................................................. 114 4.8 REFERENCES .................................................................................................. 114 CAPÍTULO V. DISCUSIÓN GENERAL. ............................................................... 119 5.1 Discusión general ............................................................................................... 120 5.2 El efecto del disturbio. ...................................................................................... 121 5.3 Efecto del disturbio sobre Ceratozamia mexicana. ......................................... 122 5.4 Estrategias para mantener la diversidad de Ceratozamia mexicana. ........... 125 5.5 Conclusiones ...................................................................................................... 127 5.6 Bibliografía ........................................................................................................ 127 9 ÍNDICE DE FIGURAS CAPÍTULO I. Figura 1. Cícadas endémicas de México A. Ceratozamia mexicana, B. pag.21 Zamia furfuracea y C. Dioon edule. Fotos tomadas por A. Rivera. Figura 2. Fase larvaria y adulto de Eumaeus sp. sobre el follaje de pag. 25 Ceratozamia mexicana en Coacoatzintla, Veracruz. Fotos tomadas por A. Rivera Figura 3. Localización geográfica del área de estudio en el estado de pag. 39 Veracruz. CAPÍTULO II. Figura 1. Distribución de individuos (en 200 m2) de Ceratozamia mexicana p ag.61 por categoría de tamaño en dos sitios contrastantes (conservado y perturbado). CAPÍTULO III. Figure 1. Life cycle graph for C. mexicana. NRM Non-reproductive mature, p a g. 85 RM Reproductive mature. Pi is the proportion of individuals in stage i that progress to stage i + 1 from one time (t) step to the next (t + 1), Gi is the proportion of individuals in stage i that remain in that stage from time step t to t + 1, and Fi is the average number of seeds produced by individuals in stage i from time steps t to t + 1 that survive to the first census at time step t + 1. Rij denotes the proportion of individuals in stage i that return to stage j between time steps t and t + 1. CAPÍTULO IV. Fig. 1. Spatial autocorrelation coefficients r for multiple loci (continuous p a g. 110 ij lines) and intervals of confidence (broken lines) at 95% (99 bootstrap, 99 permutations) a) Disturbed site, b) Undisturbed site.
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