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Hydrochorie und warme Jahre - sind das die Gründe für die Ausbreitung der Langflügeligen Schwertschrecke (Conocephalus fuscus) in Ostbrandenburg? PDF

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DRACHENFELS, O. voN (1994): Kartier_schlussel fur Biotoptypen in Niedersachsen. - Nieder- ARTICULATA 2004 19 (1): 75*90 ZOOGEOGRAPHIE sdchsisches Landesamt fur Okologie (Hrsg.), Hannover. FRoEHLToH, C. (199a): Analyse der Habitatprdferenzen von Heuschreckenarten (Orthoptera: Saltatoria) in einem Mittelgebirgsraum unter Berucksichtigung regionaler Differenzie- Hydrochorie und warme Jahre - rungen. - Articulata, Beiheft 4: 176 S. sind das die Griinde fUr die Ausbreitung der Langfli.igeligen GRETN, Gl.a t(a1 969 1( 1)\:: E4in7 4F8un.d von Chorihippus yagans EVERSMANN 1848 in Nordhessen. * Articu- Schwertsch recke ( Conoc e ph al u s fuscus) i n Ostbranden burg ? GBEIN, G. (1995): Rote Liste der in Niedersachsen und Bremen gefdhrdeten Heuschrecken. - Thomas Fartmann lnformationsdienst Naturschutz Niedersachsen 2: 17-36. GREIN, G. (2000): Zur Verbreitung der Heuschrecken in Niedersachsen und Bremen, Stand Abstract 1 0.4.2000. - Inf ormationsdienst Naturschutz Niedersachsen 2/2O00: 7 4-1 1 2. lNGRlscH, S. (1983): Zum EinfluB der Feuchte auf die Schlupfrate und Entwicklung der Eier mit- Hydrochory and warm years - are these the reasons for the dispersal of the long- teleuropdischer Feldheuschrecken. - Deulsche Entomologische Zeitschrift 230 (1-3): winged cone-head (Conocephalus fuscus) in East Brandenburg? t-t3. Recently, due to climate change, range expansion ol Conocephalus luscus has lNGHtscH, S. & KOHLER, G. (1998a): Die Heuschrecken Mitteleuropas. - NBB 629, Westarp been detected in Northwest Europe. The dispersal have been explained mostly Wissenschaften, Magdeburg; 460 S. by active mobility of the adults, as in other Ofthoptera. The present study de- lNGRtscH, S. & K6ulen, G. (1998b): Rote Liste der Geradflugler (Orthoptera s.l.). - In: BlNor, scribes the expansion of the long-winged cone-head in Noftheast Germany using TMi.e, reB LDESeuSt, sRch.,l aBnodysE. ,- P S.,c GhRrifUteTnTrK. Ef,u Hr .L &an PdRsEcThSaCftHsEpRfle, gPe. (uHnrds gN.)a:t uRrsocteh uLtizs te5 5g:e2f5a2h-rd2e5t4e.r two study areas in subcontinental East Brandenburg ("Miirkische Schweiz" Na- ture Reserve and "Lower Oder Valley" National Park). In addition to the active KLAPKAREK, N. (1998): Zur Heuschreckenfauna (Orthoptera: Saltatoria) des geplanten Natur- mobility of individuals, we have found for the first time that hydrochory could play schutzgebietes "Lieberoser Endmordne" (Brandenburg). - Articulata 1 3 (2): 1 73-1 89. a role in disoersal. KOHLEF, G. (2001): Fauna der Heuschrecken (Ensifera et Caelifera) des Freistaates Thuringen. - Naturschutzreport 17, Jena; 378 S. As a result of extreme climatic events, an increase and a colonisation with an ensuing dispersal of Conocephalus fuscus has taken place in, respectively, the MAAs, S., DETZEL, P. & STAUDT, A. (2002): Gefdhrdungsanalyse der Heuschrecken Deutsch- lands, Verbreitungsatlas, Gefdhrdungseinstufung und Schutzkonzepte. - Bundesamt Miirkische Schweiz and the Lower Oder Valley from the mid-1990s onwards. iur Naturschutz (Hrsg.), Bonn; 401 S. While the "flood of the century" in the summer of 1997 was the reason for the set- MEINEKE, T., MENGE, K. & GREtN, G. (1994): Der Steppengrashupfer, Chorlhippus vagans (E- tlement of the Lower Oder Valley, the dispersal in the two areas can be traced VERSMANN, 1B4B), (lnsecta: Orthoptera) im und am Harz gefunden. - Gottinger Natur- back to the warm and hot seasons from the mid-1990s up to today. In the few kundliche Schrilten 3: 45-53. cases in which hydrochory in grasshoppers was discussed as a dispersal mode, MESCHEDE, A. (1994): Bestandssituation der Heuschrecken im Landkreis Kitzingen (Nordbay- eggs were mostly mentioned as vectors. The colonisation of the Lower Oder Val- ern). - Articulata I (1 ): 91-1 1 6. ley probably occurred through dispersal of larvae by water, as can be shown by RAUH, M.P B(2E0C0H3T),: HS.t e&p pWeAnEgBraEsRh, uGpf.e: rH -e uCschhorrelhcikpepnu si nv Bagaayenrsn .( E-v eUrlsmmearn, nS,t u1t 8tg4a8r)t.: -2 8In2: -2S8cH4r.uM- tehffee cptrievese tnht acna asect iovfe Cmoonboiclietyp.h Waliuthsi nfu asc fuesw. Pyeaasrssiv ae fdloisopdeprlsaainl bayr ewaa taeprp irso xfaimr amteolrye 30 km long and 7.000 ha large was colonised, while the colonisation of the areas RoBBELEN, F., BRTNKMANN, R. & MARIN, J. (1993): Chorthippus vagans EVERSMANN 1848 im mecklenburgischen Naturpark Elbetal. - Articulata I (1): 29-31 without flooding in the Lower Oder Valley and the expansion in the MArkische * . Schweiz were much slower and involved shoner distances. According to the ob- SCHLUI,4PRECHT, H. & WAEBER, G. (2003): Heuschrecken in Bayern. Ulmer, Stuttgart; 515 S. servations in East Brandenburg and the high concordance of floodplain distribu- ScHREIBER, R. (1 996): Die Heuschreckenfauna ausgewdhlter Trockenstandorte des Landkrei- tion with certain grasshopper species, a greater significance of hydrochory can ses Roth (Bayern). - Articulata 1 1 (1): 87-102. be assumed for other species as well. TREIBER, R. (1998): Chorthippus vagans. - In: Drrzer, P.: Die Heuschrecken Baden- Wurttembergs. - Ulmer, Stuttgart: 479-486. Zusammenfassung TREIBER, R. (2002): Heuschrecken unter Hochspannungslreileitungen bei Morfelden-Walldorf (Hessen) als Resultat eines okonomisch-okologisch ausgerichteten Managements. - ln der jLingsten Zeit sind aufgrund der KlimaerwArmung wiederholt Arealerweite- Articulata 17 (1): 39-51 rungen von Conocephalus fuscus in Nordwesteuropa festgestellt worden. Die be- . WEIssKdPPEL, P. (1975): Die Vogelwelt am Steinhuder Meer in seiner weiteren Umgebung. - obachteten Ausbreitungen werden wie bei vielen anderen Heuschreckenarten Wunstorf. vor allem mit aktiver MobilitAt erklart. Anhand von zwei Untersuchungsgebieten (Naturpark Mtirkische Schweiz und Nationalpark Unteres Odertal) im subkonti- [15.06.2004] ABTTCULATA 19 (1) AFTTcULATA 19 (1) I15.06.20041 nental getonten Ostbrandenburg wird nun auch die Ausbreitung der LangflUgeli- der derzeitigen nordwestlichen Arealgrenze sind auf Arealexpansionen in der gen Schwertschrecke fUr Nordostdeutschland dargestellt. Neben der aktiven Mo- jungsten Zeil zuritckzufuhren (KLEUKERS et al. 1996, KoslowsKr et al. 1996, bilitiit der Tiere werden erstmals Hinweise auf Hydrochorie prdsentiert. GRETN 2000). Infolge extremer Klimaereignisse sind seit Mitte der 1990er Jahre in der Mdr- Wiihrend die rezente Ausbreitung der LangflLigeligen Schwertschrecke an der kischen Schweiz eine Zunahme und im Unteren Oderlal eine Erstbesiedlung mit nordwestlichen Arealgrenze gut dokumentiert ist (Kleuxrns et al. 1996), gab es nachfolgender Ausbreitung von Conocephalus fuscus zu beobachten. War das fur Nordostdeutschland bislang kaum Hinweise auf eine Arealexpansion. Erste Jahrhundert-Hochwasser im Sommer 1997 die Ursache fur die Besiedlung des Angaben zu einer mdglichen Ausbreitung von Conocephalus fuscus in Berlin Unteren Odertales, so sind die Populationsexpansionen in den beiden Untersu- macht HoFFMOLLER (1982). DarLlber hinaus gelang im Jahr 1998 an der Elbe im chungsgebieten auf die sehr warmen bis heiBen Fr0hjahre und Sommer seit Mit- Wendland der Erstnachweis der LangflUgeligen Schweftschrecke fUr Nieder- te der 1990er Jahre bis jetzt zuruckzufUhren. In den wenigen Fiillen, in denen sachsen (BRosE & PESCHEL 1998). bislang Hydrochorie als Form der Ausbreitung bei Heuschrecken diskutiert wur- Nach lrucnrscH & KOHIEn (1998) sind die Aktionsdistanzen (groBte Entfernung de, galt meist das Ei als das Ausbreitungsstadium. Wie nun am Beispiel von Co- zwischen den Aufenthaltspunkten eines lndividuums) bei mitteleuropiiischen nocephalus fuscus gezeigt werden kann, erfolgte die Kolonisation des Unteren Heuschrecken meist gering und bewegen sich oft nur im Bereich von 20 m; Dis- Odefiales vermutlich durch Hydrochorie von Larven. Der passive Transport tanzen uber 500 m werden nur sehr selten zuruckgelegt. Mobilitdt und Aus- durch Wasser ist deutlich effektiver als die aktive Mobilitdt der Tiere. Innerhalb breitung von Heuschrecken wurden vor allem als aktiver Prozess in Form des weniger Jahre wurde im Unteren Odertal ein ca. 30 km langer und 7.000 ha gro- Ber Auenabschnitt neu kolonisiert, wdhrend die Besiedlung nicht uber- aLauucfhe npsa susnidve i nMsboebsiloitniidt eerien eF lgierogeBnes Rvoelrlset abnedi edne r( lNAGusRbtsrceHit u&n gK Ovosnrc nH e1u9s9c8h)r.e cDkaesns schwemmter Fliichen im Unteren Odertal oder die Zunahme der Fundpunkte in spielen kann, wurde bislang fast nur fur normalerweise llugunfdhige Arten disku- der nicht vom Sommerhochwasser beeinflussten Miirkischen Schweiz deutlich tiert (2. B. Chrysochraon dispar. HocHKrRcH 1996, 1997; Conocephalus dorsalis'. langsamer verlief und viel geringere Strecken betraf. Aufgrund der Beobach- ANDER 1949, WARNE & HnRrlev 1975, DECLEER 1991, HAUpr 1995; Leptophyes tungen aus Ostbrandenburg und der hohen Ubereinstimmung der Verbreitung albovitta'. LIANA 1987; Meconema meridionale'. TROcER 1986). Die Bedeutung von groBen Stromauen und einzelnen Heuschreckenarten ist auch eine grOBere des zoochoren Transoodes von Heuschrecken durch Schafe bei der Wander- Bedeutung der Hydrochorie bei anderen Arten zu vermuten. schd{erei wurde gar erst in den letzten Jahren erkannt (Ftscnen et al. 1995). Einleitung Der Naturpark Miirkische Schweiz und der Nationalpark Unteres Odertal zAhlen zu den heuschreckenkundlich am besten untersuchten Gebieten Brandenburgs Innerhalb der letzten 100 Jahre ist fur die Nordhalbkugel ein signifikanter Anstieg (s. Fnnrnlnxn 1997a bzw. HAUpr 1994, 1997). Aufbauend auJ den Daten der drei der Temperatur und des Niederschlages zu beobachten (FnRrurrnsERG & KAp- genannten Studien soll erstmals die Ausbreitung von Conocephalus fuscus an PAS 1991, Rnpp & SoHONWTESE 1996). Die mittlere Lufttemperatur ist im Zeitraum der Arealgrenze in Nordostdeutschland beschrieben werden. Darriber hinaus gilt 1891 bis 1990 in Deutschland um etwa 0,7-0,8'C angestiegen (RApp & ScHON- es die beiden Fragen zu beantworten: Wie und warum hat sich Conocephalus wtESE 1996). Wdhrend der Anstieg von Temperatur und Niederschlag bis Ende fuscus ausgebreitet? der 1980er ungleichformig verlief und insgesamt nur schwach war, liegt seit 1988 - mit einer Unterbrechung (1996) - eine ausgesprochen lange Phase mit sehr Untersuchungsgebiet warmen Jahren vor (ULLRTcH & Rapp 2000). Der vorldufige Hohepunkt war der Jahrhundeft-Sommer 2003. Diese Klimaerwdrmung der jungsten Zeit fuhrte bei Naturpark Mdrkische Schweiz vielen Tier- und Pflanzenarten zu markanten ArealverAnderungen (s. Ubersichts- Der Naturpark MArkische Schweiz liegt in Ostbrandenburg, etwa 50 km ostlich artikel von WnlrHrR et al. 2002 und PRnvesnN & YoHE 2003). des Stadtzentrums von Berlin und umfasst ein Gebiet von fast 20.000 ha (Ge- setzblatt der DDR 1990; Abb. 1). Innerhalb der nordostdeutschen Jungmord- Die Langflugelige Schwertschrecke (Conocephalus fuscus) ist holopalaarktisch nenlandschaft ist die MArkische Schweiz der aus Grundmoriinen aufgebauten verbreitet. Das Areal reicht von Portugal im Westen bis nach Ostasien zum Japa- Ostbrandenburgischen Platte zuzuordnen (ScnoLz 1962). nischen Meer (HARZ 1960, KLEUKERS et al. 1997, DETZEL 1998). Gegenwiirtig verlduft die Linie mit geschlossener Verbreitung in West- und Mitteleuropa - un- In der Meirkischen Schweiz herrschen subkontinentale Klimabedingungen (Dut-t- ter Aussparung der Mittelgebirge - vom Suden GroBbritanniens uber die sud- 1960). Die Temperaturextreme entfallen auf die Monate Januar und Juli mit ei- lichen Niederlande, den Niederrhein, das ndrdliche Ruhrgebiet, Mittelhessen, nem langjAhrigen Mittel von -1 ,2'C bzw. 17 ,7 "C, bei einer Jahresmitteltempera- Thuringen und Sachsen-Anhalt bis in das mittlere Ostbrandenburg (Klruxens et tur von 8,2"C. Das langjahrige Niederschlagsmittel fur die Station Muncheberg al. 1996, DETZEL 1998, MAAS et al.2002, KleuxrRs 2003). Innerhalb Deutsch- (am Sudrand des Naturparkes gelegen) betragt 527 mm, wobei das Maximum lands tritt Conocephalus fuscus vor allem in den Wdrmegebieten auf (lnonrscn der NiederschlEige auf die Monate Juni bis August mit jeweils ca. 60 mm entfAllt 'l 981, DETZEL 1998, MAAS et al.2002, KRoEHL|NG 2003). Viele Vorkommen an (Messzeitraum 1 951-80; Mirschel IZALF], schriftl. Mitt.). [15.06.2004] ARTTCULATA 19 (1) ART|CULATA 19 (1) [15.06.2004] 77 im Winterhalbjahr und bei extremen Hochwassern auch wiihrend der Vegetati- onsperiode geflutet (2. B. 1996 und 1997). + Das Klima im Nationalpark Unteres Odertal weist noch stdrker kontinentale Zuge aul als das der Mdrkischen Schweiz. Insbesondere der Raum um Gartz im Nor- Nationalpilk den und die Odertalniederung gelten als ausgesprochene Trockengebiete. So lagen die jiihrlichen Niederschlagsmengen f0r die Schwedter Schleuse am Rand des Polders B fUr den Zeitraum von 1963-1 990 bei 470mm (JEnle& PANKoKE 1 995). Witterungsverlauf Am Beispiel der Station Mrincheberg (Stidrand des Naturparkes Mdrkische Schweiz) soll der Witterungsverlauf fur den Untersuchungszeitraum von 1994 bis Ende September 2003 fUr Ostbrandenburg dargestellt werden. Mit Ausnahme von 1996 waren alle Jahre des be- trachteten Zeitabschnitts wdrmer - meist sogar deutlich (1994 und 1998- d Tryau 0a{i&ig6Mild = 8,2 "C) 2002: 0,8-1,9 "C) - als das vieljrihrige Mittel (195'l-.1980; Abb.2a). Auch im c' Jahr 2003 hielt die Abfolge unge- !I wohnlich warmer Jahre an - bis Ende =:i September lagen die Mitteltemperatu- t50 ren aller Monate im Schnitt 1,2 "C n- ber dem langjAhrigen Mittel (Mirschel [ZALF], schriftl. Mitt.). Betrachtet man 1: Abb. Lage des Naturparkes MArkische Schweiz und des Nationalparkes Unteres nur die fur die Entwicklung von Cono- 2 1g1S1S1S7 1S1Smm1 m Odertal (inklusive Pufferzone) in Deutschland cephalus fuscus besonders bedeut- m samen Fruhjahrs- und Sommer- Nationalpark Unteres Odertal fn(DaAaesbcrsb htN. dM1aat)eios sNn cUaehlnbepteraeinnrrks duiUmcenhr tuNeenrioggeressdgn eoetnldibc eiuherentt and(l UlNeiGerasg)tti troa einumcakcl tph Na sodirckrihdefl oa vpscotuhenefnf eH (rdsozechohsenu neLts zaadznaeodtsene neNs aiIBm tiuro ansnnudadd leplelna)nbr kuu ebmrsgis- gmLrelteNnoi cnG(hMa b2tiear0sr 0ce(hBs3e R)l,B U lisZlodoAK i HLnzF AedlU,ei gSnst c 1ehsi9rniic9fzthle1. l,nM eeKiitnnRt. ) oJ.vEaeHhr--- -Fi!FIu62,fmfi (Landschaftsschutzgebiet Nationalparkregion Unteres odertal). Die Gesamt- Deutlich heterogener ist dle Entwick- 2 flache betragt ca. 28.800 ha. Naturriiumlich kann man drei Haupteinheiten unter- iung der Niederschlagsverhdltnisse -rm scheiden (scnoz 1962): innerhalb des odertales die Untere oderlalniederung (Abb. 2b). Uberdurchschnittlich ergie' tr mit Hdhen zwischen 2 bis 14m NN und die ca. 14 bis 30m uber dem Meeres- bige Niederschldge fielen 1994, 1998 sUpbieegrsecl hliweegmenmduenng Ssbaenrdeteicrhrass sgeen ledgees nU) nsteorwenie o wdeerstatllisc h( aaunBgerrheanlzbe dneds dreazse nvteonn uscnhdn 2it0t 0(m2.i t Dbeisu tzlicuh 1 u1n0 temr md)e mlag Deunr cdhie- Abb. 2: Abweichung # Jahresmitteltem- sGDcerhurn ngidtrtmo sBoitnredd nT enenoilhc odhce ghr rflo0iidBceherertena lnVigeoedrlpedrrnuiidngegter (icsUat c.ek i7en0rgm0e ddherakic)i shmct,h itle en dHaigtUtljigrclheic lhliamenr d su u(b>del3irc0flhu metun nN AgNsb)-,- WJNaieehdrrteeern s 1ce9ht9lwa9ga s udmnedemn 2g 0ev0nie0 lij,nd whdrdeighner enunb Mdrig itdeteinel vpsceohrmalatu glras (n a(g)bj du) hnvrdoig dnee n1s 9MJ9ai4htt reebls ins(1i e29d05e01r2-- dynamik vorhanden. Von sud nach Nord kdnnen vier polder unterschieoen wer- von 527 mm entsprachen. (1Q98u0e)l lefr:l rM diires cShtealt io[ZnA MLFun],c hscehbreifrtgl. den, die zugleich eine Abnahme der Nutzungsintensitat widerspiegeln. wahrend Mitt.). der Trockenpolder (ca. 1.700 ha) ganzjtihrig uberflutungsfrei ist, werden die drei nordlichen Feuchtpolder (Polder A, B und 10; ca.4.700ha; Abb.3) regelmeiBig [15.06.2004] AFTTCULATA 1s (1) AFr|cULATA 19 (1) [15.06.2004] Uberflutungsdynamik im Unteren Odertal Ergebnisse Die Oder ist ein Tieflandsfluss, der in aller Regel durch zwei Hochwasser im Jah- Waren im Jahr 1994 lediglich 3 der 14 PF im Naturpark MArkische Schweiz von resverlauf, jeweils einmal im Winter bzw. FrUhjahr und im Sommer gekenn- Conocephalus fuscus besiedelt, konnte im Jahr 1996 die Neubesiedlung von zeichnet ist. Die Hochwasser auBerhalb bzw. zu Beginn der Vegetationsperiode 5 PF festgestellt werden (Tab. 1). lm darauf folgenden Jahr 1997 erfolgte die Ko- sind auf Eisruckstaueffekte bzw. auf die Schneeschmelze in den Mittelgebirgen lonisation einer weiteren Fl6che. Bis 1998 stieg die Anzahl besiedelter Fltichen im Odereinzugsgebiet wdhrend des FrUhjahrs zuruckzufUhren. Sommerhochwas- auf 11 der 14 PF an. Auf den Fldchen wurden im Minimum drei, meist jedoch ser sind meist durch ergiebige Niederschlzige im oberen und mittleren Einzugs- deutlich mehr Tiere beobachtet. Die nicht besiedelten Fldchen sind dadurch ge- gebiet der Oder bedingt und ziehen kurze und steile Hochwasserwellen nach kennzeichnet, dass sie rundherum von Wald (Klo 1 und Lui) bzw. zum uberwie- sich (LUA 1998). W:ihrend die Vorldnder der deutschen Oder nahezu jedes Jahr genden Teil (Hop) von Wald umgeben sind und dadurch relativ isoliert liegen. fLir bestimmte Zeitrdume mehr oder weniger stark wAhrend der Vegetationsperi- ode Uberflutet werden, sind Sommerflutungen in den Feuchtpoldern des Unteren Tab. 1: Besiedlung der ProbeflAchen im Naturpark MArkische Schweiz durch die Odertales sehr selten. Innerhalb des Betrachtungszeitraumes (1994-2003) war Langflugelige Schwertschrecke (Conocephalus fuscus) (Quellen/Abk0rzun- dies nur zweimal der Fall: lm Jahr 1996 waren die Polder A und B von Ende Mai gen: Daten aus dem Jahr 1994 sind FnRrvnnN [1997a] entnommen; Probefla- bis Anfang Juni uberflutet. Bedingt durch das Jahrhunderl-Hochwasser 1997 chenabkiirzungen s. Fnnrr,rnrn [997a]; x = von C.fuscus besiedelt; - = wurden ab Mitte Juli die Einlassbauwerke der Polder gedffnet und bis zum Winter C. luscusfehlt; n. u. = im entsprechenden Jahr nicht untersucht). nicht mehr geschlossen (Schmidt [Nationalpark Unteres Odertal], mdl. Mitt.). Das Probeflache (PF) Sommerhochwasser 1997 war in Dauer und Hdhe auBergew0hnlich und tlbeftraf nFauhr efazus t aellien ebnis Mheorn faUt r- d ieet wOad evor ne rMmiittttee ltJeunl i Hboisc hMwiattses Aerukgeunsntw -e rhteie l(tLeUn As ic1h99 d8i)e. Eic Jul i" Ber Fru Ruh Sch wei cum Fon Mtin Hop ^]o Lui x PF Wasserstdnde auf sehr hohem Niveau, so dass weite Teile der Feuchtpolder 1994 x XX 3 groBf ldchig Uberf lutet waren. 1995 n. u n. u. n. u n.u. n.u. n.u. n.u. n.u. n.u. n.u. n.u. n.u. n.u. n.u ? Methoden 1996 X X X XXXXX- 8 Von 1996 bis 1998 erfolgte aut 14 Probefl6chen (PF) im Naturpark Miirkische 1997 Schweiz, die schon 1994 Gegenstand intensiver heuschreckenkundlicher Stu- X x X 9 dien waren (FnnrnrnruN 1997a), jeweils Ende AugusVAnfang September eine 1998 X X X 11 qualitative Kontrolle (Sichtbeobachtung, Verh6ren) auf Vorkommen von Cono- cephalus fuscus. Bei den gleichmdiBig uber das Gebiet vefteilten PF handelt es sich vor allem um Vegetationskomplexe der Sandtrockenrasen (Plantagini-Fes- lm Nationalpark Unteres Odertal liegen bis zum Jahr'l 996 nur zwei Funde von tucion) bzw. des mageren Grunlandes (Arrhenatherion) (Fnnrunruru 1997a, b). Conocephalus fuscus mit insgesamt drei Individuen aus dem Polder B bei Der Nationalpark Unteres Odefial mit seiner Pufferzone wurde von 1996 bis Schwedt vor (Abb. 3). lm Zeitraum von 1997 bis 2003 konnte die Art dagegen an 2003 jedes Jahr mindestens fur eine, meistens mehrere Wochen zwischen Juli 20 Orten im Nationalpark und seiner Pufferzone gefunden werden. Nur in drei Fiillen handelt es sich um Einzelindividuen, ansonsten wurden immer mehrere und September aufgesucht. Im Rahmen von biozonologischen und vegetations- kundlichen Studien fUr ein F+E-Vorhaben des Bundesamtes fur Naturschutz Tiere bzw. individuenreiche Populationen gefunden. Die Verteilung der Funde ist (FARTMANN et al. 2001) erfolgten von 1996 bis 1999 jeweils fLir zwei bis drei Wo- allerdings keineswegs gleichmABig uber das Gebiet. So befindet sich nur eine Population auBerhalb der Oderaue (Frischwiesenbrache bei Gellmersdorf), ob- chen im Spdtsommer Untersuchungen im Unteren Odertal. Seit 1999 dient das Gebiet jeweils fUr etwa eine Woche in den Semesterferien als Ziel frir Exkursio- wohl dieses Gebiet ca.75'k der Fliiche ausmacht (Tab.2). Von den restlichen nen der Universitdt MUnster. Wdhrend dieser Aufenthalte wurden alle zufdlligen 19 Nachweisen entfallen 15 (75'/" aller Funde) auf die wAhrend des Sommer- Beobachtungen von Conocephalus fuscus notiert. In allen Jahren war die Bege- hochwassers 1997 Liberstauten Gebiete (Feuchtpolder und Vorland), die nur ei- hungsintensitEit in den Poldern bzw. dem Vorland und dem Uckermdrkischen nen Fldchenanteil von etwa 19 % am UG haben. Bei den Fundorten in den Uber- flutungsbereichen handelt es sich meist um Auengrunland (besonders Cnidion Hugelland bzw. den Sandterrassen der Oder etwa gleich. dubir) und Flutrasen (Potentillion anserinae) ohne bzw. mit extensiver Nutzung. Die restlichen 4 Beobachtungen stammen aus dem Trockenpolder meist unmit- telbar angrenzend an die Deiche zum Vorland. In den hAufig untersuchten Tro- ckenrasenOkosystemen der Galower Berge, der Gartzer Silberberge, der Gee- sower Hugel, des GrUtzpotts oder des Hollengrundes im Uckermdrkischen Hu- [1s.06.2004] ARTICULATA 19 (1) ARTICULATA 19 (1) [1s.06.2004] 81 | l-II gelland wurden bis 2003 keine Tiere nachgewiesen. Wdhrend die Population au- |ab.2: FlAchengr6Be der Abschnitte des Untersuchungsgebietes und Anzahl der Berhalb der eigentlichen Aue (Gellmersdorf) bereits 1997 festgestellt wurde, ge- Fundorte der Langflugeligen Schwertschrecke (Conocephalus fuscus) im Un- langen Funde in den Poldern und im Vorland erst nach dem Sommerhochwasser teren Odertal von 1997 bis 2003. 1997. lm Jahr 1998 edolgte der Nachweis von Conocephalus fuscus an sechs Abschnitte des Untersuchun gsgebietes Fl6che Fundorte Stellen in der Oderaue. ln den Folgejahren kamen schlieBlich kontinuierlich neue Funde - an zumeist vorher nicht aufqesuchten Orten - hinzu. o/" absolul Uckermark. Hugelland/Sandterrassen der Oder 21 .700 75 15 6420 Trockenpolder 1.700 J/ 'f9 .r5 Feuchtpolder und Vorland 5.400 75 b) nadr 1996 I U nlersuchungsgebiet 28.800 100 20 100 Diskussion ( Die erste Ubersicht zur Verbreitung von Conocephalus fuscus in Ostdeutschland liefert KOHLEn (1988): Demnach verlAuft die Arealgrenze durch das sridliche Brandenburg. Daruber hinaus gibt er Exklaven im Berliner Raum und in Mecklen- J___ burg-Vorpommern an. Wie ein Studium sowohl der dlteren als auch jungeren Li- bl&r 10 tweeraitteurr nzoerigdtl,ic ihs t adniez uAsreetazelgnr en(Rzen uinv rB r1a9n1d 1e,n SbcuHrgtR -M EaRuc h1 9s1c2h,o Bn AiNn Zf rl1h9e7r6e,r KZLeAiGt E- 1990, PRASSE et al. 1991, BoRR|ES 1993, LANDEoK 1995, FARrMnruru 1997a, HurrcHr 1997, KLAPKAREK 1 998, Leruoecx & WreoeHanrun 1998). Inwieweit die re- lativ weite Verbreitung der LangflUgeligen Schwertschrecke im mittleren bzw. sudlichen Brandenburg durch Ausbreitungen in der jUngsten Zeit gefordert wur- de, ist unklar. Auf jeden Fall war Conocephalus fuscus schon zur Jahrhundert- wende in diesem Teil Brandenburgs lokal hiiufig. So schreibt RAMME (1911: 5) uber C. fuscus in der Mdrkischen Schweiz: "hAufig bei Buckow (Schirmer)". Die am weilesten im Norden Brandenburgs gelegene historische Angabe ist -t Neustadt-Eberswalde (ZACHER 1917). Auch in der jungsten Zeil scheinen weite Teile Nordbrandenburgs nicht besiedelt zu sein. So sind z. B. in dem gut unter- \rbrlad v suchten Zehdenicker Tonstichgebiet (FRoNEK 1997) keine Nachweise erbracht 0 5 10km worden. Lediglich aus dem Nordosten liegen Fundmeldungen fur einige Mess- -r----r-------"1 tischblatt-Quadranten vor (MnRs et al.2002). Wrihrend HAUpr (1994. 1997) im ffi UlHsdrdmnte G€tiele Nationalpark Unteres Odertal bei seinen intensiven Untersuchungen auf ca.'280 $rnm 1997 Probefldchen (Haupt, mdl. Mitt.) bis 1996 insgesamt nur drei Individuen (eine C{me d6 UntssdungEEbid6 Larve und zwei lmagines) an zwei Fundorten feststellen konnte, ist die LangflLi- 3: gelige Schwertschrecke auf polnischer Seite dagegen bei Bielinek und Krajnik Abb. V19e9rb6r e(aitu) nugn dd enra cLha n1g9f9lu6g e(blig) eimn SUcnhtewrseurtcshcuhnrgescgkeeb i(eCt onUoncteeprehsa lOusd efurtsacl u(sQ)u beils- Dolny mehrfach - auch schon in fruherer Zeit - nachgewiesen worden (LrRrun 1973, HAUPr 1994,1997; eig. Beob.). len: bis 1996 nach HAUpr [1994, 1997, schriftl. Mitt,]; nach 1996 eig. Beob.). Aus dem nach Norden angrenzenden Mecklenburg-Vorpommern sind zwei alte Funde belegt. GuNrHrn (1971) gibt das Sternberger Moor und Malchin an. Aktu- elle Nachweise liegen derzeit nicht fur dieses Bundesland vor (WRANtK 1995). [15.06.2004] AFTTCULATA 1e (1) ARTIcULATA 19 (1) [15.06.2004] Die Ausgangslage zu Beginn der Untersuchungen ist in den beiden Gebieten 1997 uberstauten Abschnitte des Unteren Odertals scheint auf einen hydro- also deutlich unterschiedlich: Die Miirkische Schweiz gehoft mindestens seit Be- choren Transporl zuruckzuf0hren sein. In der jungeren Literatur (DORGE et al. ginn des 20. Jh. zum Siedlungsgebiet von Conocephalus fuscus. lm Jahr 1994 1999, TENZER 2001 , TENZER & Pucnren 2003) wird am Beispiel der Mollusken war die LangflUgelige Schwertschrecke mit mindestens zehn - teilweise individu- die hohe Ausbreitungsleistung bei hydrochorem Transport gezeigt. Wie das Bei- enreichen - Vorkommen uber die ganze Miirkische Schweiz zerstreut verbreitet spiel der Oderaue zeigt, kann die passive (hydrochore) Ausbreitung auch bei (FARTMANN 1997a). Das Untere Odertal war dagegen lange Zeit nur unregelmii- flugfdhigen lnvertebraten wie Conocephalus fuscus viel effizienter sein als die Big von der Art besiedelt und stellte bestenfalls einen Vorposten dar. HAUPr aktive. Das Flussauen wichtige Leitlinien fnr die Ausbreitung von Tier- und Pflan- (1997) stufte C. fuscus im Unteren Odedal als nicht dauerhaft bodenstdndig ein. zenarlen sind, ist seit langem bekannt. Sehr deutlich wird dies z.B. anhand der jungsten Ausbreitung von Oecanthus pellucens oder Phaneroptera falcata enl- Von 1994 bis 1997 lAsst sich eine starke Zunahme der Vorkommen in der MArki- lang des Rheintales. Als Hauptausbreitungsart wird hier in aller Regel das Flie- schen Schweiz nachweisen. lm Jahr 1997 waren von den 14 PF bereits alle - mit gen erachtet (lNGRtscH & KOulen 1998), passiver Transport auf dem Wasser da- Ausnahme der stark isolierten - von C. fuscus besiedelt. Wiihrend in der Mdrki- gegen meist nicht ndher thematisiert bzw. die Bedeutung in Frage gestellt. Nach schen Schweiz die Ausbreitung der Langflugeligen Schwefischrecke in vollem den eigenen Erfahrungen in der Oderaue sollte der passive Transport durch Gange war, war der Nationalpark Unteres Odertal noch nicht dauerhaft von der Wasser bei flugunfdhigen und auch flugfAhigen Heuschreckenarten in Auenoko- Art besiedelt. Die Kolonisation des Nationalparks Unteres Odertal steht in ur- systemen stArker.in Betracht gezogen werden. Gerade bei Aften deren Verbrei- sdchlichem Zusammenhang mit dem Sommerhochwasser im Jahr 1997. Nach tungsbild starke Ubereinstimmung mit den groBen Stromauen zeigt (Leptophyes dem Jahrhundert-Hochwasser stieg die Zahl der Nachweise - und dies fast aus- nahmslos in den im Sommer zuvor uberschwemmten Abschnitten der Oderaue - albovittata'. Elbe, Main und Donau; Oecanthus pellucens'. Main und Rhein; Mnns et al. 2002), driingt sich zumindest der Verdacht auf, dass Hydrochorie hier eine sprunghaft an. Innerhalb weniger Jahre wurde im Unteren Odertal ein ca. 30 km groBe Rolle bei der Ausbreitung spielen konnte. langer und etwa 7.000 ha groBer Auenabschnitt neu besiedelt und die Arealgren- ze auI ca.53"10'ndrdl. Breite auf deutscher Seite verschoben. Die Besiedlung Welches Entwicklungsstadium (Ei, Larve und/oder lmago) diente nun aber als der wdhrend des Sommers 1997 nicht uberstauten Teile des Nationalparks ver- Transporteinheit in der Oderaue? Mindestens von Mitte Juli bis Mitte August lief dagegen schleppend. Selbst der nur durch einen Deich vom Vorland getrenn- 1997 waren das Odervorland und die Feuchtoolder Uberstaut. Nach FARTMANN te Trockenpolder wurde kaum besiedelt (vier Vorkommen). ln noch stdrkerem (1997a) erstreckte sich die Larvalphase der Conocephalus-Gruppe (C.dorsa- MaBe gilt dies f0r die auenfernen Gebiete des Uckermdrkischen Hugellandes Iislfuscus) im sehr heiBen Sommer 1994 in der Mdrkischen Schweiz etwa von bzw. der Sandterrassen der Unteren Oder mit nur einer Population (5 "k aller Anfang Juni bis Mitte August. lmagines von C. fuscus konnten vom Beginn der Vorkommen) bei einem Fliichenanteil von 75 % am UG. Seit 1997 existiert daru- dritten Julidekade an beobachtet werden. Zum Zeilpunkt als das Hochwasser ber hinaus eine individuenreiche Population unmittelbar westlich anschlieBend (Anfang/Mitte Juli) einsetzte, ist also davon auszugehen, dass sich der uberwie- an das UG in den Ruderalfluren des Odercenters bei Schwedt (eig. Beob.). Bel- gende Teil der Individuen im Larvalstadium befand, sowohl Eier als auch lmagi- lebaum (schrifl. Mitt.) gibt Conocephalus fuscus ab 1999 auch mehrfach aus der nes dUrften zu dieser Zeit nur eine geringe Rolle gespielt haben. In den wenigen Agrarlandschaft um Schwedt an, die direkt an das UG angrenzt. Da geeignete Ver0ffentlichungen, die sich mit Hydrochorie bei Heuschrecken beschtiftigen Lebensrdume - wie die brachliegenden Trockenrasenkomplexe, die in der MArki- (2. B. Aruorn 1949, Wnnrur& HARTLEY 1975, LTANA 1987, DECLEER 1991, HAUpr schen Schweiz den wichtigsten Habitattyp ftir die Art darstellen (s. o. bzw. FRnr- 1995, HocHKrRcH 1996, 1997; DETZEL 1998) wurden immer Eier als Ausbrei- MANN 1997a) - in groBer Ausdehnung vorhanden sind und zudem intensiv unter- tungsstadium vermutet. Zumindest das Eistadium dUrfte bei der hydrochoren sucht wurden, kann die geringe Kolonisation des Uckermiirkischen Hugellandes Verbreitung von C. fuscus nur eine untergeordnete Rolle gespielt haben. Die Pol- nur im Zusammenhang mit dem Ausbreitungsverhalten stehen. der sind jedes Jahr wiihrend des Winterhalbjahres - also zu einer Zeit, in der sich die LangflUgelige Schwertschrecke im Eistadium befindet - bei Hochwasser AuBerhalb der Auen durfte die Ausbreitung von Conocephalus fuscus vor allem uberstaut, dennoch konnte bis 1997 keine Etablierung der LangflUgeligen auf aktivem Wege durch Laufen bzw. Klettern und insbesondere Fliegen erfol- Schwefischrecke in der Oderaue festgestellt werden. gen. Ausgesprochen langflugelige (hyperptere) Formen, die nach ANDo & HARr- LEy (1982) in stiirkerem MaBe zum Fliegen neigen als die normalflugeligen (ma- Annticn wie bei der Schwesterarl Conocephalus dorsalis (DEcLEER 1991, HAUpr kropteren) Tiere wurden in beiden Untersuchungsgebieten nicht nachgewiesen. 1997) sind die Eier von C. fuscus Uberflutungstolerant. So konnte lrucntscH PassiverTransport durch Schafe (Zoochorie), wie es z. B. FlscHER et al. (1995) (1988) in seinen Untersuchungen zeigen, dass selbst bei vollstaindig mit Wasser beschreiben, durfte weder in der MArkischen Schweiz noch im Unteren Odertal bedeckten Eiern eine erfolgreiche Entwicklung die Regel ist. lm Gegensatz zu eine groBe Rolle spielen, da die Wanderschiiferei nur von untergeordneter Be- vielen anderen Heuschreckenarten (HAUpr 1997) vertrtigl C. fuscus die winter- deutung ist. In den auBerhalb der Uberschwemmungsrdume liegenden Gebieten lichen Uberstauungen in den Feuchtpoldern bzw. dem Vorland gut und muss so- handelt es sich also um eine aktive, aber im Vergleich zu den Feuchtpoldern und mit nicht jedes Jahr wieder neu von nicht Uberstauten Bereichen einwandern. Vorliindern langsamere Ausbreitung. Die schnelle Besiedlung der im Sommer [15.06.2004] ARTCULATA 19 (1) AFTTCULATA 19 (1) [15.06.2004] Ermdglichte erst das Sommerhochwasser 1997 die Kolonisation des Unteren Odertales durch Conocephalus fuscus, so sind die weitere Ausbreitung an der Literatur Unteren Oder und die Fundounktzunahme in der Mdrkischen Schweiz vor allem auf die zuruckliegenden warmen Jahre zurUckzufUhren. Uber Arealexpansionen ANDEB, K. (1949): Omocestus haemorrholdalls Charp. in Schweden. Ein Beitrag zur Einwande- aufgrund der Klimaerwiirmung wird - neben anderen Tiergruppen - auch bei r1 u4n9g.sgeschichte der schwedischen Orthopteren. - Opuscula entomologica 14:. 121- Heuschrecken berichtet (2. B. KRoNSHnce 1993, DoRDA 1995, SANDER 1995, KoslowsKt et al. 't996, HocHKrRcH 2001). ANDo, Y.( T&h HuAnRbeTrLgE)Y. , -J .E Cn.t o(m19o8lo2g):i aB iEoxlopg. yA popf la. 3lo2n:g2 3w8i-n2g4e1d torm of Conocephalus discotor . Der frir die Embryonalentwicklung von C. fuscus besonders wichtige Zeitraum BANZ, K. 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Chrysochraon drspar (Germar, 1831), Oedipoda caerulescens (Linnaeus, 758) und 1 Platycleis albopunctata (Goeze, 1778) an der nordlichen Verbreitungsgrenze. - Articu- Danksagung lata 13 (2): 191-195. BRUCKHAUS, A. (1 991 ): Ergebnisse aus Laboruntersuchungen zur embryonalen Entwicklungs- Fur die Uberlassung der Klimadaten gilt mein Dank Herrn Dr. W. Mirschel (ZALF dauer bei Conocephalus discolor.- Articulata 6 (1): 17-30. Mrincheberg). AuskLinfte zur Verbreitung von Conocephalus fuscus in Nordost- brandenburg verdanke ich den Herren Dr. J. Bellebaum (Neu Broderstorf), DEcLEERc, uKtt.i n(1g9 m91a)n: aTgheem leifnet caycnlde eoxf trCeomneo cweapthear lulesv edl ofrlusactliusa (tLioantsre iilnle a) (dSeareltlaictot rriae)e dinm raerlsahtio. n- to H. Haupt (Bonn), R. Klatt (Potsdam) und B. Machatzi (Berlin). Bei den Herren Biol. Jb. Dodonaea 58: 1 39-1 51. M. Behrens (Munster), Dr. A. M. Schulte (Munster) und G. Waeber (Rednitzhem- DETZEL, P. (1998): Die Heuschrecken Baden-Wurttembergs. Ulmer, Stuttgart; 580 S. bach) mochte ich mich herzlich frir Anmerkungen zum Manuskript bedanken. Die Kontrolle des Abstracts ubernahm Herr T. Sechelmann (Munster). DORDA, D. (1995): Bemerkungen zur lsolation, Ausbreitungsstrategie und zum Auftreten ma- kropterer Formen beim Weinhahnchen (Oecanthus pellucens, Scop. '1763) im Saar- land. - Z. Okologie u. Naturschutz 4: 125-133. Verfasser: DoRGE, N., WALTHER, C., BEtNLtcH, B. & PLACHTEF, H. (1999): The significance of passive Dr. Thomas Fartmann transport in terrestrial snails (Gastropoda, Pulmonata). - Z. Okologie u. Naturschutz B: Westfdlische Wilhelms-U niversitrit Munster 1-1 0. nstitut ur Landschaftsokolooie DULL, R. (1 960): Vorarbeiten zur Flora und Vegetation von Buckow/Mark. - Verh. Bot. Ver. I f AG Biozonologie Prov. Brandenburg 98-1 00: 1 49-175. Robert-Koch-Str. 26 FARTMANN, T. 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(1996): Tiergeographische und zoozonologische Untersuchungen an Heu- determined with three and five series of biocoenometer captures, respectively. schrecken (Saltatoria) in der Halleschen Kuppenlandschaft. - Articulata Beihelt 6: 1- Data on vegetation and habitat structure were gathered on each site. 191 . Macropterous individuals of C. parallelus occurred on five sites and one adjacent WALTHER, G.-R., PosT, E., CoNVEy, P., MENZEL, A., PARNiIESAN, C., BEEBEE, T. J. C., FRoMEN- TlN, J.-M, HoecH-Guloee RG, O. & BA|ERLE|N, F. (2OO2): Ecological responses to recenl transect only, with percentages ranging from 2.0 to 11.8%. ln both study areas climate change. - Nature 416: 389-395. macropterous specimens ol C. parallelus were found only on the sites with the highest population densities: The maximum density of C. parailelus on these WARNE, A. C. & HABTLEY, J. C. (1975): The distribution and dispersal ol Conocephalus dorsalis (Latreille) (Tettigoniidae) in the British lsles. - Entomologist's Gaz. 26:127-132. sites was 2.6_5.4 nymphs/m2 and 2.3-5.3 adults/m2. The populations containing rnacropterous individuals reached average densities three to fifteen times higher WRANIK, W. (1995): Zur Bestandssituation der Heuschreckenfauna des Landes Mecklenburg- Vorpommern. - Naturschutzarbeit in Mecklenburg-Vorpomm ern 38 (2): 17-22. than that of populations containing only normally winged individuals. ZACHER, F. (1917): Die Geradflugler Deutschlands und ihre Verbreitung - Systematisches und Often a relation between macropterism and moist conditions and low tempera- synonymisches Verzeichnis der im Gebiet des Deutschen Reiches bisher aufge{unde- tures has been suggested. This view is contradicted by the present study. In both nen Orthopteren-Arten (Dermaptera, Oothecaria, Saltatoria). (Gustav Fischer), Jena; study areas macropterous specimens occurred only on thermally favoured sites, 288 S. which were not intensively used, factors that support high grasshopper density. This study indicates that macropterism in C. parallelus is caused by high popula- tion density. Zusammenfassung Makropterie bei normalerweise kurzflugeligen Heuschreckenaften wurde beson- ders hAufig beim Gemeinen Grashupfer (Chorthippus parallelus) beobachtet. Als Ausl0ser der Makropterie sind vor allem ein feucht-krihles Mikroklima und hohe Individuendichten genannt worden, die Auswirkungen sind Flugfiihigkeit und ver- ringede Fruchtbarkeit der makropteren Individuen. ln der Medebacher Bucht (Sudwestfalen/Nordhessen) und der MArkischen Schweiz (Ostbrandenburg) wurden insgesamt 97 ProbeflAchen (Magenasen und Grunland) sowie fUnf Transekte entlang eines Feuchtegradienten auf Vorkom- [15.06.2004] ARTTCULATA 19 (1) AFTTCULATA 19 (1) [15.06.2004]

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