Heidelberger Taschenbucher Band 121 Humanbiologie Ergebnisse und Aufgaben Herausgegeben von H. Autrum und U. Wolf Mit Beitragen von H. Baitsch, K. Bender, J. Biegert, W. Engel, H. Hahn, W. Krone, W. Lenz, H. Ritter, G. Rohrborn, F. Vogel, W. Wickler, U. Wolf Mit 33 Abbildungen Springer-Verlag Berlin· Heidelberg· New York 1973 Prof. Dr. Dr. h.c. Hansjochem Autrum Zoologisches Institut der Universitat 8000 Miinchen 2 LuisenstraBe 14 Prof. Dr. Ulrich Wolf Institut fUr Humangenetik und Anthropologie 7800 Freiburg i. Br. ISBN-13: 978-3-540-06150-2 e-ISBN-13: 978-3-642-96143-4 DOl: 10.1007/978-3-642-96143-4 Das Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbeson dere die der Obersetzung, des Nachdruckes, der Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, der Wiedergabe auf photomechanischem oder ahnlichem Wege und der Speimerung in Datenverarbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Ver wertung, vorbehalten. Bei Vervielfaltigungen fur gewerbliche Zwecke ist gemaB § 54 UrhG eine Vergutung an den Verlag zu zahlen, deren Hohe mit dem Verlag zu vereinbaren ist. @ by Springer-Verlag Berlin • Heidelberg 1973 Die Wiedergabe von Gebraumsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen uow. in diesem Werk berechtigt aum ohne besondere Kennzeimnung nicht zu der Annahme, daB solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten waren und daher von jedermann benutzt werden durften. GesamthersteUunlP Triltsm, WUT2bur~ Vorwort Der Bogen der Humanbiologie spannt sich von der Ver gangenheit, der Evolution des Menschen, uber seine gegen wartige Beschaffenheit, sein Bedingtsein durch Erbanlagen und Umwelt, bis in seine (nahere) Zukunft. Wir wissen einiges uber die Vorfahren des heutigen Menschen, einiges uber seine Erbanlagen und ihr Zusammenwirken mit Umweltfaktoren bei der Auspragung der Unterschiede zwischen den Menschen bis hin zu krankhaften Zustanden, ahnen nur weniges uber seine Zukunft. Der vorliegende Band unternimmt es, in 14 kurzen Kapiteln den Rahmen der modernen Humanbiologie zu umreiBen und die Me thoden und Ergebnisse an ausgewahlten Beispielen darzu stellen. Sachfremde Ideologien ohne wissenschaftliche Grundlage haben die Humanbiologie vor aHem in Deutsch land lange Zeit in MiBkredit gebracht. Von diesen Fesseln befreit, hat die moderne humanbiologische Forschung Er gebnisse erzielt, die nicht nur die Fachwissenschaft, son dern im Grunde jeden einzelnen angehen. Diese Fragen so darzustellen, daB sie jedem daran Interessierten ver standlich werden, haben die Autoren versucht. Die Her ausgeber danken ihnen fUr die. Geduld, mit der sie auf aUe Wunschenach exemplarischer Klarheit eingegangen sind. Ohne das beharrliche Interesse des Verlegers, Herrn Dr. KONRAD F. SPRINGER, ware das Buch nicht zustande gekommen. Sein Entgegenkommen ermoglichte auch die Ausstattung mit zahlreichen Abbildungen. Dafur gilt ihm unser besonderer Dank. Munchen und Freiburg i. Br., HANS]OCHEM AUTRUM im Marz 1973 ULRICH WOLF Mi tarbeiterverzeich n is Prof. Dr. Dr. HELMUT BAITSCH, Rektor der Universitat, 79 Ulm (Donau), GrUner Hof 5 c Dr. KLAUS BENDER, Institut fUr Humangenetik und An thropologie der Universitat, 78 Freiburg i. Br., Albertstr. 11 Prof. Dr. JOSEF BIEGERT, Anthropologisches Institut der Universitat, ZUrich, KUnstlergasse 15 Dr. WOLFGANG ENGEL, Institut fUr Humangenetik und Anthropologie der Universitat, 78 Freiburg i. Br., Albertstr. 11 Dr. HOLGER HOHN, z. Zt. Department of Pathology, School of Medicine, University of Washington, Seattle, Wash. 98195, U.S.A. Priv. Doz. Dr. WINFRID KRONE, Institut fUr Humangene tik und Anthropologie der Universitat, 78 Freiburg i. Br., Albertstr. 11 Prof. Dr. Dr. h. c. WIDUKIND LENZ, Institut fUr Human genetik der Universitat, 44 MUnster/Westf., Vesalius weg 12-14 Prof. Dr. Dr. HORST RITTER, Institut fUr Anthropologie und Humangenetik der Universitat, 74 TUbingen, SchioB Prof. Dr. GUNTER ROHRBORN, Institut fUr Anthropologie und Humangenetik der Universitat, 69 Heidelberg, Monchhofstr. 15 A Prof. Dr. FRIEDRICH VOGEL, Institut fUr Anthropologie und Humangenetik der Universitat, 69 Heidelberg, Monchhofstr. 15 A Dr. W. WICKLER, Max-Planck-Institut fUr Verhaltens physiologie, 8131 Seewiesen, Post Starnberg Prof. Dr. ULRICH WOLF, Institut fUr Humangenetik und Anthropologie der Universitat, 78 Freiburg i. Br. Albertstr. 11 Inhaltsverzeichnis J. BIEGERT: Der Mensch, seine Herkunft, sein Werden 1 H. RITTER: Die Evolution des Menschen. Die geneti- schen und biochemischen Aspekte. 49 F. VOGEL: Selektion als wirksamer Faktor in der Evolution des Menschen . 56 H. BAITSCH: Die Rassenideologie des National sozialismus . 64 H. RITTER: Was sind Rassen? Der Entwurf emer modernen Rassenkunde . 75 G. ROHRBORN: Hinweise fiir Mutationen in der Evolution des Menschen. 86 U. WOLF: Die Chromosomen bei gesunden und kran- ken Menschen . 96 W. ENGEL: Genetik und Intelligenz . 106 H. HOHN: Genetische Aspekte der Geschlechtsdiffe- renzierung beim Menschen . 120 W. LENZ: Vererbung und Umwelt bei der Entstehung von MiBbildungen 132 W. KRONE: Biochemische Genetik angeborener Stoff- wechselstorungen . 146 K. BENDER: Genetische Aspekte der Organtransplan- tation 160 W. WICKLER: Biologische Grundlagen menschlichen Verhaltens . 169 H. BAITSCH: Das eugenische Konzept und die gene- tische Zukunft des Menschen 182 Sachverzeichnis 193 Der Mensch, seine Herkunft, sein Werden J. Biegert Seit dem Mittelalter vollzieht sich im Rahmen der Naturwissenschaf ten ein Wechsel von einem statischen zu einem dynamischen Weltbild. Heute begreift der Mensch, daB diese Dynamik auch ihn betriffi. 1m 18. ]h. katalogisierte C. v. LINNE Pflanzen undTiere nach ihrer Xhnlichkeit. Er erkannte die gradweise abgestufte Mannigfaltigkeit der Lebewesen und auch die Verwandtschaft des Menschen mit den Menschenaffen, Affen und Halbaffen, die er als Primates an die Spitze seines "Systema naturae" (1758, 10. Aufl.) stellte. "Menschen und Affen sind Herrentiere, man muB sie in der Saugetierordnung der Prima ten zusammenfassen." Auf den Gedanken, daB die ver wandten Lebewesen sich aus einer urtiimlichen Stammform heraus entwickelt haben konnten, kam er nicht. Die biblische Schopfungs geschichte galt als unumstoBliche Wahrheit. Das Weltbild war statisch. "Es gibt so viele Arten des Lebens, wie das unendliche Wesen von Anfang an geschaffen hat." Es war CH. DARWIN, der im 19. lh. den Evolutionsgedanken erstmals prazise formulierte. 1859 erklarte er in seinem aufsehenerregenden Werk "The origin of species", daB die Tier- und Pflanzenarten ver anderlich und aus geologisch alteren Arten durch allmahliche Um wandlung entstanden seien. Auf das Menschenproblem ging er ledig lich mit einem Satz ein: "Licht wird auch auf den Ursprung des Men schen fallen." TH. H. HUXLEY war es, der dieses heiBe Eisen anfaBte und 1863 ("Evidence as to Man's Place in Nature") schrieb: "Wir mogen uns ein Organ vornehmen, welches wir nur wollen; die Ver gleichung fiihrt uns zu ein und demselben Resultat, daB die anatomi schen Verschiedenheiten, die den Menschen yom Gorilla und Schim pansen scheiden, nicht so groB sind wie die, die den Gorilla von den niederen Affen scheiden." Er schloB daraus, daB sich der Mensch aus einem schimpansen- oder gorillaahnlichen Wesen heraus entwickelt habe. In Deutschland vertrat diese Ansicht E. HAECKEL, der 1868 auch prophezeite, man werde den Urmenschen in Siidostasien finden. Die damalige Zeit war aber keineswegs bereit, diesen Stimmen zu folgen. Vielmehr erhob sich ein gewaltiger Entriistungssturm gegen eine solche "entehrende Behauptung". So wurde von Anfang an die 2 J. BIEGERT Abstammung des Menschen Mittelpunkt und Prufstein der neuen Evolutionslehre. Aber urn 1870 gab es praktisch keine fossil en Dokumente oder sie wurden in ihrer Bedeutung verkannt. Wohl wurde 1856 der Neander taler zusammen mit den Knochen eines eiszeitlimen Hohlenbaren in Deutsmland gefunden; wohl entdeckte 1891 E. DUBOIS bei Trinil auf Java den von E. HAECKEL prophezeiten Pithecanthropus, doch lernte der Mensm nur widerstrebend und eigentlim erst im jetzigen Jahr hundert, daB auch er ein Teil des Regnum animale ist. Heute erkennen wir: Ais kulturell-geistiges Wesen ist der Mensch ein malig. Diese Seite seines Wesens stellt ihn auf eine ganz neue, hohere Ebene. Dem aber widersprimt in keiner Weise, daB seine biologismen Wurzeln ins Tierreich hinabreichen; denn das eine smlieBt das andere nicht aus: es sind die durmaus zu vereinbarenden Aspekte des »Pheno mene humain". Erst spat, im Verlauf einer langen Entwicklungs gesmichte, ersmien der Mensch in seiner heutigen Gestalt als letzter auf dem Plan. Zwei Quellen sind es, aus denen wir dieses Wissen smopfen: 1. Die vergleichende Biologie gegenwartiger Lebewesen - die N eontologze - und 2. die Wissenschaft von den Lebewesen vergangener Erdperioden - die Palaontologie. Die Neontologie kann auf breiter Basis die Organismen hinsimtlich aller leiblichen Strukturen yom befruchteten Ei bis zum Tode (Em bryologie, Anatomie), hinsichtlich der Funktionen der Organe, des Stoffwechsels (Physiologie, Biochemie), des Verhaltens (Ethologie) u. a. m. untersumen. Sie benutzt das Experiment und kann daraus bio logische GesetzmaBigkeiten des Wachstums, der Beziehungen zwischen Form und Funktion, zwischen Organisation, Vererbung und Umwelt etc. ableiten. Allein, die Neontologie kann nichts daruber aussagen, wann und auf welchen Wegen sich die Lebewesen geschimtlich ent wickelt haben (Stammesgeschichte). Hier beginnt die Domane der Palaontologie, als dem zweiten pfeiler der Evolutionsforsmung. Sie kann unter Beriicksichtigung des erdgeschichtlichen Alters anhand fos siler Dokumente den Ablauf der Evolution direkt verfolgen. Heute sind diese Naturwissenschaften soweit, folgende Fragen zu beant worten. 1. Wo steht der Mensm im Rahmen der belebten Natur, d. h. wo sind die Wurzeln zu sumen, die den Menschen mit dem Regnum animale verbinden? 2. Wie ist der Mensch geworden, d. h. wann haben sich die fur den Menschen charakteristismen Eigensmaften entwickelt? So beantwortet die Biologie heute klar die erste Frage: Der Mensm gehort zur Saugetierordnung der Primaten. Seine namsten lebenden Der Mensch, seine Herkunft, sein Werden 3 Verwandten sind unter den Menschenaffen zu suchen. Deshalb finden wir den Menschen im naturlichen System zusammen mit den Menschen affen in der Superfamilie der Hominoidea. Der Mensch und die Menschenaffen sind hoher organisiert als die Halbaffen (Prosimiae), als die Westaffen (Platyrrhina) und die niederen Ostaffen (Cerco pithecoidea). Wir sprechen daher von den Mitgliedern der Hominoidea (Hylobatidae = Gibbonartige; Pongidae = groBe Menschenaffen; Hominidae = Menschenartige) als von "hoheren Primaten" (s. Tabelle Systematik). Ais Argumente fur eine solche Zusammenfassung des Menschen und der Menschenaffen seien genannt: Verglichen mit allen ubrigen Pri maten ist bei ihnen der Brustkorb verbreitert und das Becken diesem genahert. Damit geht eine Verbreiterung des Sternums (Brustbein), eine Verlagerung der Wirbelsaule gegen die Brustkorbmitte und eine Verminderung der Zahl der Lendenwirbel von ursprunglich 7 auf 5-3 einher. Gleichzeitig ist auch das Becken verbreitert und die Zahl der Wirbel des Sacrums (Kreuzbein) von ursprunglich 3 auf 4-8 ver mehrt. Ein auBerer Schwanz fehlt. Von den ursprunglich vielen Schwanzwirbeln (ca. 25) sind nur noch 2-4, und diese stark rudi men tar, vorhanden (s. Abb. 1). Bei ihnen allen sind die Schulterblatter von der Seite auf den Rucken verlagert und durch lange und kraftige Schliisselbeine mit dem Brust- Abb. 1. Rumpfskelett bei niederen Affen (Makak), Menschenaffen und Mensch (aus A. H. SCHULTZ, 1950) 4 J. BIEGERT korb verbunden. Durch diese Verlagerung wird das Schultergelenk von ventral nach lateral umorientiert (s. Abb. 2). Dazu kommen die Verlangerung des Vertebralrandes (gegen die Wirbelsaule gerichteter Rand) des Schulterbla ttes, als eine Verlangerung des Hebelarmes; die kugelige Gelenkflache des Oberarmgelenkkopfes; die Torsion (= Dre hung) des Oberarmes. Alles dieses zusammen mit besonderen Abande rungen der Schulter- und Oberarmmuskulatur ermoglicht eine sehr Abb. 2. Brustkorb und Schul tergiirtel von cranial gese hen bei niederen A/fen (oben) und hoheren Prima ten (aus A. H. SCHULTZ, 1950) freie Beweglichkeit der Arme gegeniiber dem Rumpf (KNUSSMANN, 1967; OXNARD, 1963; SCHULTZ, 1950). Die Beweglichkeit der Hand ist vergroBert. Dies gilt vor allem auch fiir den Daumen, der im Zu sammenspiel mit den iibrigen Fingern zu prazisen Manipulationen be fahigt ist (LEWIS, 1971; SCHULTZ, 1968). Stabilisierung des Schultergiirtels gegeniiber dem Beckengiirtel, bei gleichzeitig groBer Beweglichkeit der Arme und Hande ist, neben den