Histologie comparée des fosses nasales de quelques Tortues marines (Dermochelys coriacea et Chelonia mydas) et d’eaux douces (Emys orbicularis et Pseudemys scripta) (Reptilia, Dermochelyidae, Cheloniidae, Emydidae)

11 Pages·1991·2.8 MB·French

by  Saint-Girons, H

Bijdragentot de Dierkunde, 61 (1)51-61(1991)
SPB Academic Publishingbv, The Hague
Histologie comparée des fosses nasales de quelques Tortues marines
(Dermochelys coriacea et Chelonia mydas) et d’eaux douces (Emys orbicularis
et Pseudemys scripta) (Reptilia, Dermochelyidae, Cheloniidae, Emydidae)
H. Saint-Girons
UniversitéPierreet MarieCurie, Laboratoired'Evolution desEtres organisés, 105boulevardRaspail,
75006Paris, France
Keywords: Testudines, nasal cavities, sensory epithelium, histology
Abstract Graziadei (1971) ont décrit l'ultrastructure des
épithéliums sensoriels de quelques Testudinidaeet
Comparativehistologicalstudies carried outon thenasal cavity Emydinae.
offour speciesofturtlesshowed thattheseaturtles haveamore L'organe deJacobsonn'estpas anatomiquement
orless regressed olfactive epitheliumcomparedtothat ofthe individualiséchezlesTortues. Elles n'enpossèdent
Emydidaebut thattheir vomeronasal epitheliumismore devel-
oped.The location ofthevomeronasal epitheliumin thecavum pas moins, dansle cavum, un épithélium sensoriel
also differs. The data suggest that the Dermochelyidaewere de typevoméro-nasaltout à fait semblableà celui
adaptedtoastrict aquaticlife alongtime before the Chelonii- de l'organe de Jacobson des Lépidosauriens et des
dae. Mammifères (Graziadei, 1971). La répartition de
l'épithélium olfactif et de l'épithélium voméro-
nasal, grossièrement connue chez quelquesTortues
Résumé terrestres etd'eauxdouces (Parsons, 1959), nel'est
pas chez les Tortues de mer. Or on sait que le dé-
L’étude histologiquedes fossesnasales de quatreespècesmontre veloppement respectif de ces deux types d'épithéli-
que, par rapport aux Emydidae, les Tortues demer présentent ums varie dans une large mesure en fonction du
unerégressionplus oumoinsaccentuée del’épithéliumolfactif,
mode de vie, notamment chez les Lépidosauriens
alorsquel’épithéliumvoméro-nasal tendaucontraire àêtreplus
développé. Sa localisation dans le cavum est également (Gabe & Saint Girons, 1976). C'est ce que nous
différente. L’ensemble des données suggère que les Der- avonstentédevérifierdansleprésent travail,enex-
mochelyidae sont devenus strictement aquatiques longtemps aminantles fosses nasales dedeux Tortues de mer,
avantles Cheloniidae. dontl'uneappartenantà unefamilletrèsspécialisée
et encore peu connue, et de deux Tortues d'eaux
douces plus au moinsamphibies.
Introduction
L'anatomiedes fosses nasales desTortuesest con- Matérielet techniques
nue depuis longtemps dans ses grandes lignes eta
fait l'objet d'uneexcellente mise au point de Par- Les têtesproviennentdetrèsjeunesindividus etontétéfixées in
sons(1970). Il n'en est pas de mêmeen ce qui con- totoauliquidedeBouinpar nosCollèguesJ.Lescure,C. Piaud
cerne l'histologie des épithéliums de revêtement, et J. Vasse,auxquelsnoustenons àexprimernotrevive recon-
naissance. Le travail a portésur quatreespèces: Dermochelys
qui a été fort peu étudiéerécemment. Toutefois, coriacea (Linnaeus, 1766)(2 individus), Chelonia mydas(Lin-
dans le cadre derecherches comparées sur les Ver- naeus, 1758) (2), Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) (3) et
tébrés Tétrapodes, Graziadei & Tucker (1970) et Pseudemysscripta(Schoepff, 1792)(4). Après décalcification à
52 H. Saint Girons - Histologic compare'e desfosses nasalesdequelques Tortues marines
l'acide trichloracétiqueà5%pendantdeuxàcinqjoursselon la plafond buccal au niveau du tiers (Emys) ou des
taille,les têtes ont été déshydratéesà l'alcool éthyliqueetin- deux tiers (Pseudemys) du globe oculaire.
cluses àlaparaffineaprèspassageprolongédans l'alcoolbuthy- Parrapportauxprécédentes, les fosses nasalesde
lique,puis débitéesencoupessériées de 10;imd'épaisseur.Des
Chelonia présentent plusieurs caractéristiques.
coupes transversalesetlongitudinalesont étéfaitespourtoutes
les espèces, ainsi quedes coupes frontalespour EmysetPseud- L'extrémitérostro-ventraleducavum s'avancesous
emys.Pourchaquepièce,nousavonsmontésixséries delames, lapartiecaudaleduvestibuleetilexiste en outreun
enprenantunecoupesur 10. assezlargeetprofond diverticuledorsal.Leconduit
Ces différentes séries ont été traitées par l'acide périodique naso-pharyngé se différencieanatomiquement au-
Schiff-hématoxyline-picro indigocarmin (APS-H-PI) et par
dessous du cul-de-sac postérieur du cavum. Il
l'AzandeGabe (1968)pour l'étude topographique,par le bleu
alcianàpH2,5etpar le bleu alcian-APS pourla recherche des s'ouvresur leplafond buccalau niveaudelamoitié
mucosubstances,parlatétrazoréaction deDanielli selonle mode duglobe oculaire.Les fosses nasalesdeDermoche-
opératoiredePearse(1960)pourladétection desprotidesetpar lys sont réduites à un tube oblique et très aplati
l'hémalun pour le décompte des noyaux dans les épithéliums latéralement, qui débouche largement sur le pla-
sensoriels. Nous utiliserons ici la mêmeclassification des diffé-
fond buccal, juste en avant du niveau de l'oeil.Il
rents types decellules glandulaires,basée surles caractères his-
tochimiquesdeleurproduitdesécrétion,quedansuntravailan- existe cependant un diverticule dorso-médial, tout
térieur surles fosses nasales des Lépidosauriens(Gabe& Saint aussi large et profond que lediverticule dorsal de
Girons, 1976). Chelonia. Toutes ces différences apparaissent
Le rapportnombre decellules réceptrices/nombrede cellules nettementsur laFig. 1etontrouvera deplus amples
de soutien (CR/CS) a été calculé en faisant le décomptedes
détails,ainsiqu'une bibliographie très complète des
différentescatégories denoyaux surtrois à cinqphotographies
prises à différents niveaux. Les valeurs absolues sont évidem- travaux originaux, danslamiseaupoint deParsons
ment très approximatives, mais les valeurs relatives donnent (1970).
probablementuneassezbonne idéedes capacitéssensorielles des Comme la plupart des Tortues, les Emydinae
différentsépithéliums.Enréalité,lesimpleexamendesprépara- possèdent deux paires de glandes nasales externes,
tions suffiraitpourobtenir unclassementtoutaussivalable etles
numérations facilitent surtout la comparaison avec d'autres l'unemédialeetpetite quidébouchedanslecavum,
Reptiles.Les moyennes ont été comparées par letest t deStu- l'autredorso-latéraleetplus développée quis'ouvre
dent. Dans le texteetle Tableau I,c'estl'écart typeetnon l'er- à l'extrémité caudale du vestibule. Ces glandes
reur standard qui figureaprès lamoyenne. manquentchez Cheloniaet Dermochelys.
Ce travail aétéréalisé dans le cadredel'URA 258 duCNRS.
Epithélium épidermique
Résultats
Le vestibuledes fosses nasalesdesTortues, comme
celui detousles VertébrésTétrapodes, estrecouvert
Anatomie
par un épithélium de type épidermique, d'une
épaisseur analogue chezles quatreespèces (Tableau
Les fosses nasales des Tortues, relativement sim-
I). Les couches superficielles tendent toutefois à
ples, comprennent un vestibule cylindrique bien
desquammer avant que ne se forme un véritable
différencié et un cavum nasi proprium grossière-
Stratum corneum(Fig. 2A). Cetépithélium épider-
ment ovoïdeet aplatilatéralement, quise prolonge
mique se retrouve sur la face ventro-médialedu
en direction ventro-caudalepar un conduit naso-
conduitnaso-pharyngé deCheloniaetsur lafacein-
pharyngé de longueur variable. Les narines, laté-
terne des choanes deDermochelys, alors qu'il ne
rales, s'ouvrent au voisinage de l'extrémité du
dépasse pas lamargedecelles-cichezlesEmydinae.
museau. Les fosses nasales deEmys et Pseudemys
correspondent au modèle leplus classique. Le ca-
vum, ovoïde, est simplement resserré à sa partie Epithélium épidermoïde muqueux
rostrale par une crête longitudinale sur sa face
médiale.Ilseprolonge, sans solutiondecontinuité, Il n'existepas, dans les fosses nasalesdes Tortues,
parun conduit naso-pharyngé qui débouchesur le de muqueuse malpighienne proprement dite, mais
Bijdragen tot deDierkunde, 61 (1) - 1991 53
Fig.I.Coupestransversales,àdes niveauxapproximativementcomparables,delafosse nasaledroitedeDermochelyscoriacea,Chelonia
mydas,Emys orbicularis etPseudemysscripta,etrépartitiondes différentstypesd’épithéliums.Leschiffresentreles coupessuccessives
correpondentàla distance,enmm,quilessépare.Le dernierchiffreà droiteindiqueladistancejusqu’àla fenteantérieure delachoane.
Les traits horizontaux correspondent à 1 mm. C, cavum nasi proprium;Ch, choane;CNP, conduit naso-pharyngé;CP, cul-de-sac
postérieur du cavum; D, diverticule dorso-médial ou dorsal du cavum;ON, débouché de la glandenasaleexterne latérale;N, narine
externe; V,vestibulumnaris. Lesdifférentstypes d’épithéliumssontindiquésdelafaçonsuivante: E,épithéliumépidermique(enblanc);
EM, épithéliumépidermoïdemuqueux(en pointillésfins); MS, épithéliummuco-séreux (ennoir); VN, épithéliumvoméro-nasal (ha-
churé);O, épithéliumolfactifsensustricto (grospoints).
54 H. SaintGirons - Histologic compareedesfosses nasales dequelques Tortues marines
Tableau I.Hauteur des différents types d’épithéliumsdes fosses nasales des Tortues (en μm) etrapport nombre de cellules récep-
trices/nombre decellules desoutien (CR/CS)dans les épithéliumssensoriels. Pour cesderniers, moyenne, écart typeet, entreparen-
thèses,nombre de données.
Epithéliums Dermochelys Chelonia Emys Pseudemys
Epidermique 75 à 90 75 à 100 70 à 100 65 à 85
Epidermoidemuqueux 60à80 75 à 130
Muco-séreux 50 à75 60à75 75 à 90 75 à 90
Voméro-nasal 115 à 167 120 à 165 80 à 110 90 à 125
Olfactif 80 à 100 75 à 100 65 à 80 60 à75
RapportCR/CS
Voméro-nasal 3,24 ± 0,15(5) 3,93 ± 0,36 (4) 2.22 ± 0,12(3) 1,92 ± 0,23(3)
Olfactif 0à0,2 1,64± 0,16 (3) 2.23 ± 0,22(4) 2,35 ± 0,18(3)
deux types d'épithélium épidermoïdes muqueux réagissant fortementà la tétrazoréaction(Tableau
(Tableaux I etII). ChezDermochelys, deuxoupar- II, Figs. 2F, G). Cecimisàpart, lastructure de cet
foistroiscouches depetites cellulesbasalessont sur- épithélium varie beaucoup selon les régions. Ilest
montées d'unecouche continuedetrès grands mu- souvent constituépar deux couches de petites cel-
cocytes aux membranesapicales fragiles (Fig. 2B). lules basales et par de grandes cellules muco-
Chez Chelonia, l'épithélium est franchement séreuses prismatiques ouovoïdes qui alternentavec
épidermique, maisrecouvert par unecouche de 13 des cellules ciliées banales à noyaux plus super-
à 25 jum d'épaisseur forméepar une alternance de ficiels (Fig. 2B). La hauteur de l'épithélium aug-
cellules muqueusesànoyaux basaux etde cellules mente très généralementauvoisinage deszones sen-
ciliéesdontlesnoyaux, plus ou moinsallongés ver- sorielles et son caractère pseudo-stratifié devient
ticalement, sont situés nettement au-dessus des évident, tandis quelaproportion descellulesciliées
précédents (Fig. 2E). Cettecouche superficielle est diminue.La morphologie des cellules glandulaires
d'autantplus haute, en valeurrelativeetmêmeab- dépend alors de la hauteurà laquelle sont situés
solue, que la hauteurtotale del'épithélium est plus leurs noyaux (Fig. 2G).
faible(Figs. 2C, D). Dans tous lescas, leproduit de Les cellulesciliéestendentégalement àseraréfier
sécrétion des cellules glandulaires est amorphe et lorsque la hauteur de l'épithélium diminue et,
correspond à une mucine acide, APS-positive, se localement, celui-ci peut n'être plus constitué que
colorantparlebleu alcianà pH 2,5 etneréagissant par une couche de petites cellules basales et une
pas à la tétrazoréaction (Fig. 2F). couche régulière de grandes cellulesmuco-séreuses
Cet épithélium épidermoïde muqueux recouvre prismatiques. Enfin, dans leconduit naso-pharyn-
toute la face ventrale du cavum de Dermochelys, gé des Emydinae, descellules muqueuses apparais-
depuis ledébouchédu vestibule, ainsi que lapartie sent en nombre croissant entre les cellules muco-
supérieure du bref conduit naso-pharyngé. Il est séreuses et les cellules ciliées. On trouve même
localisé aux faces latérales du cavum et àlamoitié parfois descellulesintermédiaires, c'est à direrem-
dorso-latéraleduconduit naso-pharyngé deChelo- plies en majeure partie parun produit de sécrétion
nia, et iln'existepratiquement pas chezles Emydi- amorphe et purementmuqueux,ausein duquel ap-
nae (Fig. 1). paraissent quelques grains de sécrétion bien in-
dividualisés et riches en protides.
Epithélium intermédiairemuco-séreux Un épithélium de typemuco-séreux esttoujours
présent au voisinage desépithéliums sensoriels, fut-
Cet épithélium, stratifié ou pseudo-stratifié, est ce sur une très étroite zone de transition, mais il
caractériséparlaprésence decellulesmuco-séreuses tapisse également unepart importante du conduit
élaborant desgrains de sécrétionassez groset bien naso-pharyngé des Emydinae où il remplace, en
individualisés, APS-positifs, se colorant plus ou fait, l'épithélium épidermoïde muqueux des Tor-
moins intensément par le bleualcian à pH 2,5 et tues de mer(Fig. 1).
Bijdragen tot deDierkunde, 61 (1) - 1991 55
Fig. 2. Epithéliumsrespiratoires. Ecranvert. A,Dermochelys, APS-H-PI, x 250. Passage de Pépithéliumépidermique(E, à droite)
àl’épithéliummuco-séreux (MS, àgauche).B,Dermochelys,Azan, x 250. Epithéliumépidermoïdemuqueux(EM),et(enbas à gauche)
épithéliummuco-séreux (MS). C et D, Chelonia,APS-H-PI, x 400. Epithéliumépidermoïdemuqueux, dedifférentes hauteurs. E,
Chelonia,Azan, x 400. Epithélium épidermoïdemuqueux. F, Chelonia,tétrazoréaction, x 250. Epithéliumsmuco-séreux (MS, à
droite)etépidermoïdemuqueux (M, à gauche). Noterla différence deréaction desproduitsde sécrétion des cellules muco-séreuses et
muqueuses.G, Emys,APS-H-PI, x 400. Epithéliummuco-séreux. Noterl’aspectpseudo-stratifiédel’épithéliumetlesgrainsdesécré-
tion APS-positifs.
56 H. Saint Girons - Histologie compareedesfosses nasalesde quelques Tortues marines
Tableau 11.Caractèreshistochimiquesdesproduitsdesécrétion des différentstypesdecellulesglandulairesdes fossesnasales (+ =réac-
tion faible; ++ =réaction d’intensitémoyenne; +++ =réaction forte).
Epitheliums Bleu alcian APS Tétrazoréaction Type
Epidermoide muqueux + + + + + + 0 Muqueux
Muco-séreux + à + + + + + à + + + + + à ++ + Muco-séreux
Voméro-nasal + + + + + + ++ Muco-séreux
Olfactif + ++ + + + ++ Muco-séreux
Glandes de Bowman 0 + + + +++ Séro-muqueux
Epithélium voméro-nasal L'épithélium voméro-nasalde Cheloniaest très
semblableà celui deDermochelys, à ceci près que
Tous les épithéliums sensoriels des fosses nasales les noyaux descellulesdesoutiensont unpeumoins
sont pseudo-stratifiés et constitués par trois nettement séparés de ceux des cellulesréceptrices,
catégories cellulaires: des cellules de soutien glan- surtout dans la partie rostrale des fosses nasales
dulaires, des cellules réceptrices correspondant à (Fig. 3C). LerapportCR/CS estcompris entre3,51
des neurones bipolaires et des cellules basales de et 4,31 (x = 3,93 ± 0,36), c'est à dire que les cel-
remplacement. lules réceptrices sont proportionnellement un peu
L'épithélium voméro-nasaldesTortues- comme plus nombreuses que chez Dermochelys, la diffé-
l'épithélium sensoriel de l'organe de Jacobson des rence étant très significative (P < 0,01).
Lépidosauriens etdesMammifères- estcaractérisé L'épithélium voméro-nasaldesEmydinae est un
par l'absence de glande de Bowman et d'un film peu moinshaut que lesprécédents (Tableau I). Les
muqueux superficiel, la surface libre des cellules noyaux des cellules desoutien, plus allongés (3 à 4
réceptrices étantdépourvue decilssensorielsetgar- x 9à 11 ftm) et plus riches enchromatine, forment
nie de microvillosités. une couche assez régulière entre le tiers supérieur
L'épithélium voméro-nasal de Dermochelys est et le milieude l'épithélium (Fig. 3E). Les noyaux
haut de115 à 170/xm(Figs. 3A,B, D). Verslesdeux des cellules réceptrices, plus ou moins sphériques
tiers desa hauteur, les noyaux des cellules de sou- (6 x 6à7 x 7, parfois 5x8 /xm) et assez clairs,
tien, ovoïdes, de 4 à6 X 7,5 à 9 /xm, formentune s'étagent immédiatementau-dessous et jusqu'au
couche régulière large dedeuxoutrois noyaux. La voisinage de la membranebasale, mais un certain
moitiéinférieuredel'épithélium estoccupée parles nombre d'entreeux sont mélangés aux noyaux des
nombreuxnoyaux des cellulesréceptrices, plus ar- cellulesdesoutien.LerapportCR/CS variede 1,69
rondis (5 x 6 à7,5 /»m). Ilexiste enfin unecouche à 2,35 (x = 2,22 ± 0,12 chezEmys et 1,92 ± 0,23
discontinuedepetites cellulesbasales dontlesnoy- chez Pseudemys, différence non significative). La
aux sont généralement plus petits etplus irréguliers proportion des cellules réceptrices est donc nette-
queles précédents. Les axonessedistinguent malen ment plus faibleque chez les Tortues de mer, la
microscopie optique. Il n'en estpas de mêmepour différenceétant trèssignificative dans tous les cas
la partie supra-nucléaire des cellules de soutien, (p < 0,01). Les grains de sécrétion descellules de
large de 3à4 etplus oumoinschargée de grains soutien, plus abondants chezPseudemys, ne diffè-
de sécrétion bien individualisés, APS-positifs, se rent pas deceux des Tortuesdemer. Des capillaires
colorantparlebleualcianà pH2,5 etriches enpro- pénètrent toujours dansl'épithélium voméro-nasal
tides, très semblables à ceux des cellules muco- etd'autantplus profondément quecelui-ciest plus
séreuses de l'épithélium intermédiaire décrit haut. Toutefois, l'épithélium n'est pas découpé en
précédemment. Le rapport nombre de cellules ré- petites sous-unités régulières, comme c'est le cas
ceptrices/nombre de cellules de soutien (CR/CS) pourl'épithélium sensorielde l'organe deJacobson
varie de 3,05 à 3,38 (.x = 3,24 ± 0,15). des Squamates.
Bijdragen tot deDierkunde, 61 (1) - 1991 57
Fig. 3.Epithéliumvoméro-nasal. Ecran vert. A,Dermochelys,APS-H-PI, x 400. B,Dermochelys,Azan, x 400. C, Chelonia,Azan,
x 400. D, Dermochelys, hémalun, x 250. E,Emys, Azan, x 400.
L'épithélium voméro-nasal tapisse la face festementbeaucoup plus grandechez Cheloniaque
antéro-dorsale du cavum et tout le diverticule chez Dermochelys et un peu plus grande chez
médio-dorsaldeDermochelys. Outre cette zone, il Pseudemys que chez Emys. La comparaison entre
recouvre également chez Chelonialecul-de-sacros- lesTortuesdemeretlesEmydinae estplus difficile,
tral et la face rostro-ventrale du cavum (Fig. 1). en raison des différences de structure du cavum. Il
L'épithélium voméro-nasaldesEmydinae est loca- est clair que l'étendue relative de l'épithélium
liséà laface ventraledu cavumet, chezPseudemys, voméro-nasalest minimalchez Dermochelys, mais
il dépasse caudalementle niveaudel'épithélium ol- de ce point de vue Cheloniapeut se situer soit au
factif. Parrapport à l'ensemble ducavum, l'éten- même niveau que les Emydinae, soit un peu au-
duerelativedel'épithélium voméro-nasalest mani- dessus.
58 H. Saint Girons - Histologie compareedesfosses nasales dequelques Tortuesmarines
Epithélium olfactif caractéristique del'épithélium olfactifproprement
dit.L'abondanceetlanature desgrainsdesécrétion
Lastructure générale del'épithélium olfactifsensu descellules desoutiendes Tortuesde mer ne diffè-
stricto estanalogue à celledel'épithélium voméro- rent pas de ceux de Emydinae.
nasal, mais il en diffère par l'existence de nom- Les glandes de Bowman, nombreuses, sont en
breusesglandes de Bowmanetdetrèslongs cils sen- majeure partie extra-épithéliales (Fig. 4B). Leurs
soriels des cellules réceptrices, qui s'étalent au grains desécrétion, trèsabondants, sont assez gros
voisinage de la surface d'unemince couchede mu- et bien individualisés, riches en protides et APS-
cus. L'épithélium olfactif deEmys et Pseudemys, positifs, maisilsne secolorentpasparlebleualcian
de structure classique, est haut de 65 à 80 à pH 2,5. Ils sont donc séro-muqueux, comme
(Tableau I). Les noyaux des cellules de soutien, d'ailleurs chez tous les VertébrésTétrapodes. Les
ovoïdes, de 4 à 5 x 8 à 10 sont situés vers le cellules du collet sont, comme d'ordinaireaussi,
tiers oule quartsupérieur de sa hauteur(Figs. 4B, muco-séreuses. Destructureclassique chezlesEmy-
D). Les noyaux descellulesréceptrices, plus arron- dinaeetChelonia, les glandes de Bowman deDer-
dis (5 à 6 /*m dediamètre), s'étendent immédiate- mochelys ont une lumière anormalement large,
ment au-dessous et jusqu'à la couche discontinue jusque ety compris souvent dansleur trajet intra-
de petites cellulesbasales. Le produit de sécrétion épithélial (Figs. 4A, C). La couchedemucus, haute
des cellules de soutien, assez abondant dans la de 4à 6 /*m, qui recouvre l'épithélium olfactif des
région supra-nucléaire, esten tous points identique Emydinae et de Chelonia est APS-positive, se
à celui de l'épithélium voméro-nasal. Le rapport coloreparlebleualcianàpH 2,5 etréagit fortement
CR/CS variede 1,91 à 2,52 (x = 2,23 ± 0,22 chez à la tétrazoréaction. Elle est donc de type muco-
Emys, 2,35 ±0,18chez Pseudemys). séreuxet, selontoutevraisemblance, constituéepar
L'épithélium olfactifde Chelonia, haut de75 à un mélange desproduits desécrétiondes cellulesde
100/xm,ressemble assez à celuidesEmydinae, mais soutien et des glandes de Bowman.
laproportion descellulesréceptrices y estnettement L'épithélium olfactif tapisse régulièrement la
moindre. En effet, le rapport CR/CS est compris moitiédorsaledu cavum desEmydinae, sonexpan-
entre 1,47 et 1,78 (x = 1,64 ± 0,16),la différence sion latérale étant un peu plus grande chez Emys
avec Emys ou Pseudemys étant significative (p < que chezPseudemys. Il est, en revanche, localiséà
0,02). Par ailleurs, les noyaux des cellules de sou- la partie dorso-caudale du cavum des Tortues de
tien, plus arrondis, ressemblent davantage à ceux mer. Sasuperficie relative est minimalechez Der-
descellulesréceptrices. Bienquetoutainsihautque mochelys, légèrement supérieure chez Chelonia,
les précédents, l'épithélium olfactif de Dermoche- très supérieure chez Pseudemys et probablement
lys ne méritepeut-être pas cenom, car les cellules encore un peuplus chez Emys.
réceptrices y sont très rares, sinon mêmeabsentes
(Figs. 4A, C). Il existe, dansla moitiéinférieurede
Discussion
l'épithélium, entre la bande assez large de noyaux
de cellules de soutienet lacouche discontinuedes Ence quiconcerne l'anatomiedesfossesnasalesdes
petites cellulesbasales, quelques noyaux dontnous Tortues,nousrenvoyonsà larevue détailléedePar-
ne pouvons dire s'ils correspondent à des cellules sons (1970). Rappelons simplement quelevestibu-
réceptrices, oubiens'ilsappartiennent àdescellules lumnaris,constituéparunsimple tubecylindrique,
desoutienetsont en cours d'ascension. Detoute fa- estgénéralement court,sauf chez quelques Tortues
çon, si elles existent, les cellules réceptrices sont d'eauxdoucesaumuseauallongé, commeCheluset
manifestementrares, avec unrapport CR/CS com- les Trionychidae. Le cavum nasiproprium desTor-
pris entre0 et0,2. Les cilssensorielsn'apparaissent tues de mer et surtout deDermochelys estpropor-
pas nettement à la surface de l'épithélium et, s'il y tionnellementmoins volumineux quecelui desau-
ena, leurnombreesttrop faiblepourmainteniren tresreprésentants del'ordre, maisilestpourvud'un
place la fine couche de mucus superficielle qui est profond diverticule dorsal, ou dorso-médial. Le
Bijdragen tot de Dierkunde, 61 (1) - 1991 59
Fig. 4. Epithéliumolfactifet glandesde Bowman (GB).Ecran vert. A,Dermochelys, APS-H-PI, x 400. Adroite,le débouché d’une
glandede Bowman. B,Emys, APS-H-PI, x 400. La flèche indiquele conduit excréteur, intra-épithelial,d’une glandede Bowman.
C,Dermochelys, Azan, x 250. D, Emys, Azan x 400.Les cils sensoriels des cellules réceptricesapparaissent nettementàla surface
del’épithélium.
récessus rostro-ventral qui s'avance sous la partie sales externes, comme d'ailleurs de beaucoup
postérieure du vestibuleparaît en revanche propre d'autres glandes céphaliques exocrines, est un
auxCheloniidae.Le conduitnaso-pharyngé estplus phénomène déjà noté chez les Reptiles aquatiques
ou moinslong et, tout en se rétrécissant progressi- plus ou moins spécialisés (Saint Girons, 1988;
vement,ilprolonge habituellementsans solutionde 1989).
continuitélecavum versl'arrière.Ilestunpeumieux Larépartition des différentstypes d'épithéliums
différenciéchezles TestudinidaeetlesCheloniidae estbeaucoup moinsbienconnue, surtout dansleca-
et,aucontraire, presqueabsent chezDermochelys. vum. Comme chez tous les Reptiles, l'épithélium
Les Tortues possèdent généralement deuxpaires épidermique définitle vestibuleplus sûrement que
de glandes nasales externes, l'une médiale, l'autre la simple anatomie, de même que leconduitnaso-
latérale. Ces glandes manquentchezlesTortues de pharyngé estpar définitionrecouvert d'unépithéli-
mer, elles paraissent peu développées chez les Tri- um de type respiratoire. On admet généralement
onychidae (Parsons, 1971) et plus volumineuses que le cavum de la plupart des Tortues est tapissé
chez les Testudinidaequeles Emydidae. Larégres- sur sa partie dorsale par un épithélium olfactif
sion allant jusqu'à la disparition des glandes na- pourvudeglandes deBowman etsur sa partie ven-
60 H. Saint Girons - Histologie compareedesfosses nasales dequelques Tortues marines
traie par un épithélium voméro-nasal, ces deux d'étudierdesTortues d'eaux douces plus adaptées
types d'épithéliums étant séparés par des bandes à lavie aquatique que les Emydinae.
plus ou moins larges d'épithélium "respiratoire", En ce qui concerne la structure générale des
c'est à dire non sensoriel (Parsons, 1959; 1970). épithéliums sensoriels des Tortues, notamment les
C'est, effectivement, ce que nous avons constaté différencesquiexistententre l'épithélium olfactifet
chez Emys et Pseudemys. l'épithélium voméro-nasal, nos données confir-
Mais, la situationest toute différente chez les mentlesobservationsfaitesparGraziadeietTucker
Tortuesdemer, car l'épithélium olfactifestlocalisé (1970)etparGraziadei(1971)sur quelquesTestudi-
à la partie dorso-caudaledu cavum, tandis que sa nidaeetEmydinae. Si l'onenjugeparles figures de
partie dorso-rostraleet le profond diverticule qui ces auteurs, l'épithélium olfactif de la Tortue ter-
s'y trouvesont tapissés parun épithélium voméro- restre Gopherus polyphemus (Daudin, 1803) est
nasal. Ce derniers'étend toutefois, chez Chelonia, trèscomparable à celui deEmys et dePseudemys,
sur toute la zone rostro-ventrale du cavum. Cette laproportion descellulesréceptrices étantpeut-être
espèce, etprobablement tous lesCheloniidae, pour- légèrement supérieure. Bien que moins développé
rait doncreprésenter unstadeintermédiairedansla que celui des Emydinae, l'épithélium olfactif de
migration de l'épithélium voméro-nasalde la face Chelonia semble normal et fonctionnel. En re-
ventraleà la face dorso-rostrale du cavum chezles vanche, et c'est le phénomène le plus intéressant
Tortues demer, migration permise, ou provoquée, quenousayons mis enévidence, l'épithélium olfac-
parla régression del'épithélium olfactif. En effet, tif de Dermochelys est manifestementrégressé et
malgré l'absence de mesure précise, il apparaît presque certainementnon fonctionnel.
nettement que l'étenduerelativede l'épithélium ol- L'épithélium voméro-nasal, lui, paraît bien dé-
factif est beaucoup plus faible chez les Tortues de veloppé chez toutes les Tortues examinées à cet
mer quechezles Emydinae. Il n'enestpas demême égard, c'est à dire, outre leprésent matériel, quel-
pour l'épithélium voméro-nasal dont l'étendue ques Emydinae et Gopherus polyphemus (cf. Par-
relative, certes modérée chez Dermochelys, paraît sons, 1970;Graziadei& Tucker, 1970). Les cellules
chezCheloniaaussi grande, sinonplus, que chezles réceptrices sont toujours plus nombreuses que les
Emydinae. cellules de soutien. Toutefois, le rapport CR/CS
D'un point de vue histologique, l'épithélium varie de façon significative entre les espèces, la
épidermique du vestibule semble analogue chez proportion descellulesréceptrices décroissant dans
toutes les Tortues et d'ailleurs tous les Reptiles. l'ordre Chelonia, Dermochelys, Emys et Pseude-
L'épithélium respiratoire qui recouvre le conduit mys. D'après les données morphologiques, il est
naso-pharyngé et une partie plus ou moins grande certain que l'épithélium voméro-nasaljoue un rôle
ducavum n'apas,ànotreconnaissance, faitl'objet sensoriel important chez les Tortues. A peu près
d'étude permettant de comparer notre matériel à aussi développé que l'épithélium olfactif chez les
d'autresTortues. Ilconvientcependant de noterles Emydinae, il l'est davantage chez les Tortues de
différencesimportantes qui existent entre les Emy- meretsurtoutDermochelys oùl'épithélium olfactif
dinae, pourvus d'un seul type d'épithélium est profondément régressé.
respiratoire, muco-séreux, et les Tortues de mer Ilesttoujours difficile,lors de lacomparaison de
chez lesquelles cet épithélium muco-séreux est structures morphologiques, de savoir quelle est,
faiblement représenté, les zones "respiratoires" danslesdifférencesobservées, lapartquirevientau
étant en majorité recouvertes par un épithélium modedevie, doncà desadaptations fonctionnelles
épidermoïde muqueuxou,à lapartiepostérieure du pouvantreleverdephénomènes deconvergence,de
conduit naso-pharyngé, par un épithélium épider- celle quiest dueà la position systématique. En ce
mique. Les différencesdestructure desépithéliums qui concerne les fosses nasales, Cheloniase rap-
épidermoïdes muqueux entre Dermochelys et proche deDermochelys par la présence d'unpro-
Chelonia rendent difficile une appréciation fonc- fonddiverticuledorsaldanslecavum, le développe-
tionnelleet, dece point devue, ilseraitintéressant ment important de l'épithélium voméro-nasal, la