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Hardiness characteristics of the overwintering generation of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) feeding on Bt cotton and corn PDF

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by  JingCao
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昆虫学报!"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$!!"#$"%&’()*!*+")#$-*,*’ ./0$)(1)23+(45167891’()*1()1((2 取食 ]5棉与玉米的越冬代棉铃虫抗寒性特征比较 曹\婧)!’! 欧阳芳’! 戈\峰’! 杨中侠)!!! 肖铁光)!! ")K\湖南农业大学植物保护学院!湖南长沙-)()’+%’K中国科学院动物研究所! 农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室!北京)(()()# 摘要"&目的’针对由?N棉花和玉米构成的华北农田景观!探讨不同寄主作物对棉铃虫A0)+"’F0.:$$.(+*0.$越冬抗 寒的影响( &方法’’()3年在河北廊坊科研中试基地的作物田中将棉铃虫幼虫接到?N棉和玉米上! 比较取食不同 作物后棉铃虫的化蛹率)存活率和越冬蛹羽化率%在室内控制条件下分别用棉蕾和鲜玉米粒饲喂棉铃虫幼虫(测定 滞育蛹和非滞育蛹的鲜重)干重)以及脂肪)糖原和低分子物质含量等指标! 比较取食不同作物后棉铃虫的抗寒能 力( &结果’取食玉米的棉铃虫滞育蛹干重"))@K* DH#)脂肪含量"-*@K’ #H4DHR^#以及海藻糖浓度"+2K-* #H4 H#均显著高于取食?N棉的棉铃虫滞育蛹干重"*2K2DH#)脂肪含量"’3BK2#H4DHR^#以及海藻糖浓度")3K+@#H4 H#%取食玉米的棉铃虫冰点" ,)(K’e#显著低于取食?N棉的棉铃虫冰点" ,2K*e#( &结论’结果表明取食玉米 更加有利于棉铃虫越冬( 据历史数据! 近年来玉米种植面积不断增加! 这将提高棉铃虫成功越冬比率! 对棉铃虫 种群扩张起到促进作用! 因此注重玉米上棉铃虫的防治尤为重要( 关键词" 棉铃虫% ?N棉花% 玉米% 滞育蛹% 非滞育蛹% 抗寒性% 海藻糖 中图分类号" [B2+\\文献标识码" ;\\文章编号"(-*->2’B2"’()*#()>((-*>(+ X0-1(’*..!60-0!5*-(.5(!.&/56*&Y*-8(’5*-(’) )*’*-05(&’&/1(&’*)2("3# #"4’5("# "Q*,(1&,5*-0$ #&!53(10*# /**1(’) &’]5!&55&’0’1!&-’ :;Z!0#H)!’! Z_‘;SVX"#H’! VCXI#H’! ‘;SVAG/#H>i0")!!! ia;ZQ0I>V$"#H)!!")K:/EEIHI/b PE"#NP%/NI7N0/#! ]$#"# ;H%07$EN$%"E_#0OI%L0N&! :G"#HLG"-)()’+! :G0#"% ’K=N"NIYI&U"9/%"N/%&/b a#NIH%"NI. T"#"HIDI#N/bPILNa#LI7NL"#. </.I#NL! a#LN0N$NI/bA//E/H&! :G0#ILI;7".ID&/b=70I#7IL! ?I050#H)(()()! :G0#"# $:.5-0!5$ &;0D’ X%/DNGIMI%LMI7N0OI/bNGIb"%DE"#. E"#.L7"MI0# #/%NG :G0#"7/DM/LI. /b?N7/NN/# "#. 7/%#! NGI%ILI"%7G "0DLN/I8ME/%INGI0#bE$I#7I/b.0bbI%I#NG/LNL/# G"%.0#ILL/bNGI/OI%c0#NI%0#H HI#I%"N0/# /bA0)+"’F0.:$ $.(+*0.$K&TING/.L’ A8$.(+*0.$ E"%O"IcI%I0#/7$E"NI. /# ?N7/NN/# "#. 7/%# 0# NGIb0IE. /bL70I#N0b079"LI0# U"#Hb"#H! ]I09I0!’()3KR$%0#HNG0LMI%0/.! NGIM$M"N0/# %"NI! .0"M"$LI %"NI"#. IDI%HI#7I%"NI/b/OI%c0#NI%0#HM$M"I/bA8$.(+*0.$ bII.0#H/# .0bbI%I#NN&MIL/b7%/MLcI%I .INI7NI. "#. 7/DM"%I.Ka#.//%L! A8$.(+*0.$ E"%O"IcI%IbI. /# 9$.L/b7/NN/# "#. b%ILG 7/%# 6I%#IEL "#. NGI# NGIG"%.0#ILL/b.0"M"$L0#HM$M"I"#. #/#>.0"M"$L0#HM$M"IcI%I7/DM"%I. 0# NI%DL/bNGI b%ILG cI0HGN! .%&cI0HGN! b"N7/#NI#N! HE&7/HI# 7/#NI#N! "#. 7/#NI#NL/bE/cD/EI7$E"%L$9LN"#7ILK &<IL$ENL’ aNc"Lb/$#. NG"NNGI.0"M"$L0#HM$M"I/bA8$.(+*0.$ bII.0#H/# 7/%# G". /9O0/$LE&G0HGI% .%&cI0HGN"))@K* DHF2*2K2 DH#! b"N7/#NI#N"-*@K’ #H4DHR^F2’3BK2 #H4DHR^# "#. N%IG"E/LI 7/#NI#N"+2K-* #H4HF2)3K+@ #H4H#! "#. E/cI%b%IIF0#HM/0#N" ,)(K’e F2,2K*e# NG"# NGI .0"M"$L0#HM$M"IbII.0#H/# ?N7/NN/# "4q(K(*#K&:/#7E$L0/#’ QGI%IL$ENL0#.07"NING"N7/%# 0LNGI 0.I"EG/LNb/%A8$.(+*0.$ N/E0OING%/$HG NGIc0#NI%0# NGIb0IE.K;77/%.0#HN/NGIG0LN/%07"E."N"! NGI ME"#N0#H"%I"/b7/%# G"L9II# 0#7%I"L0#H0# %I7I#N&I"%L! cG07G c0EEb"70E0N"NINGIL$77ILLb$E/OI%c0#NI%0#H "#. M/M$E"N0/# I8M"#L0/# /bA8$.(+*0.$KQGI%Ib/%I! 0N0LL0H#0b07"#NN/7/#N%/EA8$.(+*0.$ 0# 7/%# b0IE.K ;*7 8&-1.$ \A0)+"’F0.:$ $.(+*0.$% N%"#LHI#077/NN/#% 7/%#% .0"M"$L0#HM$M"I% #/#>.0"M"$L0#HM$M"I% G"%.0#ILL% N%IG"E/LI 基金项目$国家自然科学基金项目"3)’((3’)#%国家科技支撑计划课题"’()’?;R)B?(*# 作者简介$曹婧!女!)B+B年’月生!湖南株洲人!硕士研究生!研究方向为农业昆虫与害虫防治!C>D"0E$7"/50#Hm)’J)23K7/D !通讯作者:/%%ILM/#.0#H"$NG/%L!C>D"0E$&F8D07GIEEIJ"E0&$#K7/D%N0IH$"#HJ’)7#K7/D 收稿日期<I7I0OI.$’()->(@>(@%接受日期;77IMNI.$’()->)’>)2 \\\-2 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ *+卷 \ \ 棉 铃 虫 A0)+"’F0.:$ $.(+*0.$ " ]s9#I%# "UIM0./MNI%"$ S/7N$0."I# 是世界性的重要农业害虫 <=材料与方法 之一! 分布于亚洲)欧洲南部)中东)太平洋和东太 平洋诸岛"A"E$7600#$)K! )BB-#! 主要危害棉花)玉 <><=供试棉花品种与栽培及试验田 米等农作物( 在我国华北地区! 棉铃虫一年发生 本实验使用作物包括$")#?N棉$转基因棉花 - n* 代! 以滞育蛹越冬! 从而构成第’ 年的有效越 "VY)’#! 含 ?N基因 3.E)!") +’- 9M VT3.EY!! 冬虫源 "U$NN%IEE0#$)K! )BB-% V$/! )BB@#( 显然! 3.EY!=和3.EY!"的融合基因#! 由中国农业科学院 棉铃虫越冬代滞育蛹的密度是翌年棉铃虫发生的虫 生物技术研究所和山东省梁山县种子公司联合提 源基础! 其越冬蛹羽化率直接影响翌年第) 代棉铃 供% "’#玉米$ 品种纪元) 号! 由中国种子集团爱农 虫卵和幼虫的数量"VI0#$)K! ’((*#( 因此! 探讨 实业有限公司提供( 越冬代棉铃虫种群动态的影响因素! 是有效开展棉 ?N棉和玉米种植在河北省廊坊市九州镇炊庄 铃虫综合治理的基础( 的中国农业科学院廊坊科研中试基地内"3BK*3+w 昆虫作为地球上历史久远的变温动物! 更能适 S!))2K@(+wC#( ’()3 年- 月’+ 日播种! 每个品种 应地球多变的气候和天气! 它们会采取不同的生存 (K) G""’( Dk*( D#! 地膜覆盖! 株距(K’2 D! 行 对策"R"#6L0#$)K! ’((@#! 抵御低温! 度过寒冷的 距(K-2 D( 使用常规栽培管理"灌溉和人工除草#! 冬季! 完成繁殖后代)延续世代过程"U0$ 0#$)K! 全生长季节内仅在2 月’ 日和@ 月2 日使用吡虫啉 ’((@#( 其中! 滞育是大多数昆虫避开不利物候而 防治棉蚜和玉米蚜( 所育的 ?N棉苗和玉米苗! 一 采取的季节性适应策略"Q"$9I%0#$)K! )B+2#( 比 部分作为食材! 在室内饲喂棉铃虫! 另一部分作为 如!我国南京地区棉铃虫B 月至)’ 月中旬滞育!)’ 田间试验的寄主植物( ?N棉花和玉米分别设置 3 月中旬至次年3 月中旬休眠!次年3 月逐渐复苏)正 个小区"3 个重复#( 常发育"蒋明星!)BB@#( 经过滞育和休眠的棉铃虫 <>?=供试棉铃虫 蛹在低温下的存活率显著高于非滞育蛹"吴孔明! 供试棉铃虫种群均来源河南省济源市!由中国 )BB@ #( 诱导棉铃虫滞育的主要因素有光周期和温 科学院动物研究所生物农药中试基地提供( 度 "吴孔明! )BB*#% 在相同光周期和温度下! 不同 <>@=棉铃虫的室内饲养 寄主对棉铃虫抗寒能力有影响!取食常规棉的棉铃 用?N棉 VY)’ 的棉蕾和鲜玉米粒分别饲养棉 虫抗寒能力高于取食玉米!而取食?N棉会使棉铃虫 铃虫幼虫! 再观察棉铃虫的化蛹率)滞育率以及在 滞育蛹抗寒能力下降"杨燕涛等! ’((3#!从而影响 低温条件下的存活率( ’()3 年+ 月份! 从中国科学 越冬存活率! 进而影响越冬代棉铃虫的种群数量 院动物研究所生物农药中试基地获得约’ ((( 头棉 "U0$ 0#$)K!’((@#( 但目前还没有人研究取食?N棉 铃虫 ’ 龄幼虫( 将刚孵化的幼虫在 ’- 孔塑料盒 与取食玉米的棉铃虫抗寒性的差异( "’K( 7Dk’K( 7Dk’K* 7D#中采用人工食料饲养! 自)BB@ 年以来! ?N棉逐步取代常规棉! 与玉 其生长环境条件$ 温度为’*e! 光周期为)-Ug)(R! 米共同成为华北地区最主要的农作物! 也成为越冬 相对湿度为控制在+(f nB(f之间( 为防止互相 代棉铃虫的主要食物( 我们之前的研究结果表明! 残杀! 棉铃虫幼虫生长到 ’ 龄末! 采用玻璃单管 与常规棉相比! ?N棉对棉铃虫越冬代种群数量起到 "’K( 7Dk+K( 7D#饲养( 分别用 ?N棉的新鲜棉蕾 明显的抑制作用"Z$&"#H0#$)K!’())#( 那么! 在当 和鲜玉米粒饲养棉铃虫幼虫! 每个处理* 个重复! 前?N棉和玉米田间共同种植的新农田种植格局中! 每个重复约’(( 头幼虫! 每天更换食物直到化蛹( 两种作物对越冬代棉铃虫的抗寒能力以及种群数量 其生长环境条件设置$ 温度为 ’(e! 光周期为 的影响是否有差异!目前未有研究( 针对这个科学 )-Ug)(R! 相对湿度为控制在+(f nB(f之间( 在 问题! 本研究通过室内饲养和田间接虫试验! 比较 此条件下可诱导棉铃虫越冬滞育( 每天记录棉铃虫 越冬代棉铃虫取食 ?N棉和玉米后的化蛹率和滞育 的发育历期)化蛹率和滞育率( 化蛹后第)( 天! 判 率! 分析低温条件下取食 ?N棉和玉米的越冬代棉 定是否滞育并称蛹重( 为模拟田间越冬环境! 越冬 铃虫在的存活率和羽化率! 探讨 ?N棉与玉米共存 滞育蛹埋入野外实验地 )( 7D的土中( 同时记录 形成的农田景观格局下棉铃虫的越冬抗寒特性!为 )( 7D土壤层的温度( )) 月份! 从地里挖掘出一部 提出相适应的棉铃虫防治对策提供依据( 分蛹! 用来检测越冬开始时! 转基因棉花对棉铃虫 )期 曹\婧等$ 取食?N棉与玉米的越冬代棉铃虫抗寒性特征比较 \\\-@ 越冬种群抗寒生理的影响( ,UR^#4R^+ k)((f#"Z$&"#H0#$)K!’())#( <>B=田间接虫 糖原含量的测定$ 参考酚>硫酸方法"R$9/0L0# ’()3 年+ 月+ 日开始! 分别在种 ?N棉和玉米 $)8)B*2% Z$&"#H0#$)K! ’())#( 将越冬蛹称重% 加 的小区上接种棉铃虫’ 龄末幼虫! 观测棉铃虫种群 入’ DU的@(f乙醇! 研磨匀浆% ’ 2(( H离心 )( 在不同寄主上的化蛹率和滞育率( 每个接虫日期在 D0#! 除去上清液! 重复离心一次% 加入 ’ DU的 每种作物上分别设置3 个小区"3 个重复#! 每个小 )(f"O4O#的三氯乙酸! 此混合液在沸水中煮沸)* 区用网罩罩住棉花! 防治棉花上棉铃虫的逃逸并避 D0#! 冷却后3 ((( H离心)* D0#上清液用于糖原测 免外来因素的干扰( 网罩规格"* Dk3 Dk’ D#! 定( 加入样本(K* DU! 苯酚"*f#(K* DU! 浓硫酸 每个网罩内包含-( n*( 株棉花植株( 每个网罩小 ]=Z’K* DU! 加入蒸馏水3 DU! 稀释至)- DU% ’ - 区的棉花上接种’(( 头幼虫( 同样! 之后的接虫日 静止)( D0#! 摇匀! 加热 ’( D0#!冷却%吸收峰在 期依次为+ 月)- 日)+ 月’( 日)B 月) 日和B 月+ R_2*( 紫外分光光度计-B( #D处测定( 日( 在每个接虫日期’( .后! 调查每个网罩内地面 <>H=过冷却点的测定 上棉铃虫化蛹的数量! 挖掘并观察3( 7D厚度的地 每组取若干头越冬蛹! 将越冬蛹固定在热敏电 表土壤层并记录化蛹数! 将蛹放入室内条件下观察 阻探头上! 另一端与四路昆虫过冷却点测试系统 是否发生滞育! 同时计算每个接虫日期每种作物每 "江苏森意经济发展有限公司#相连( 将固定越冬 个小区的化蛹率和滞育率( 蛹的探头放入 ,3(e的低温冰箱中! 昆虫过冷却点 越冬滞育的判断标准$ 采用以下两个指标判 测试系统通过计算机软件开始记录虫体表温度的变 断! 眼点停留在化蛹时位置的时间长短和蛹腹部脂 化( 开始虫体的温度持续下降! 直到虫体开始结 肪体的状况"U0$ 0#$)K! ’((@#( 在’(e下! 正常发 冰! 虫体释放潜热! 温度陡然上升! 释放潜能的起 育蛹眼点移动的平均时间不超过 * .! 以此值的’ 点处记录的温度即为过冷却点% 虫体温度继续回 倍! 即化蛹后第)( 天眼点仍未动者作为其进入滞 升! 直到再次下降! 此转折点记录的温度即为冰点 育的标准( 同时用放大镜")( k#观察蛹腹部脂肪 "b%IIF0#HM/0#N#"Z$&"#H0#$)K! ’())#( 体是否呈颗粒状作为判断滞育的辅助指标( <>I=蛹体液中抗冻低分子物质含量的测定 <>E=滞育蛹低温条件下的存活率 采用硅烷化衍生物改进的气象色谱测定方法分 为模拟越冬代棉铃虫在自然情况下的越冬环境 析$ 从每个越冬蛹取)( #U血淋巴加入到含有(K- 条件! 分别用 ?N棉和玉米饲养棉铃虫幼虫! ’()3 DU@Bf"O4O#乙醇"含)( #H赤鲜糖做内标#的离 年)( 月’- 日将每个处理约)(( 头滞育蛹埋于室外 心管中匀浆( 上清液置于 ,’(e的冰箱保存%分析 实验地下! 每天记录)( 7D深处土壤的最高)最低 前将样液在-(e的条件下用氮气吹干%在剩余物中 温度及大气温度( - 个月后! 即’()- 年’ 月’- 日! 分别加入’* #U二甲基酰胺和含羟胺的吡啶溶液! 将埋在土壤中的越冬滞育蛹掘出! 在’(e的室温下 在@(e的水浴中加热)* D0#% 在反应混和物中加入 放置 ’ .! 让其复苏( 当受刺激时! 以腹部是否摆 @* #U的二甲基酰胺和 3( #U的三甲基硅烷基咪 动为标准判断蛹的存活( 计数两个处理的存活率( 唑! 在+(e的水浴中加热)* D0# 完成硅烷化反应% <>F=越冬蛹蛹重及含水量的测定 用异辛烷萃取衍生物%用微量注射器取) #U萃取液 取各组越冬蛹若干头! 用电子天平"精度(K() 注入气相色谱仪";H0EI#N@+B( V:#进行定量分析( DH#称量鲜重"X^#! 然后将越冬蛹放于2(e的烤 气相色谱所用载气为氮气! 检测器为氢离子焰! 检 箱中@’ G! 称量干重"R^#( 含水量根据鲜重和干 测器温度为3((e! 进样室温度为’+(e! 温度程序 重比例计算而得( 为)’(e停留) D0#! 上升速率为)(e4D0#到’+(e <>G=脂肪和糖原含量的测定 停留3( D0#"Z$&"#H0#$)K! ’())#( 脂肪含量的测定$ 取测完蛹含水量的干蛹 <><J=统计分析 "R^#! 加入’ DU氯仿和甲醇的混合液"氯仿g甲 采用=P== ’(K("=P== a#7K:G07"H/! aU! _=;# 醇 r’g)! O4O#! 研磨匀浆%’ 2(( H离心)( D0#! 移 统计分析软件分析处理实验数据( 幼虫取食不同作 去上清液! 残渣再加入’ DU氯仿和甲醇的混合液! 物的蛹含水量)脂肪含量)糖原含量)过冷却点)抗冻 重复离心一次% 在2(e的烤箱中烘烤@’ G 至恒重 低分子糖醇"海藻糖)甘油)肌醇)葡萄糖)半乳糖) "UR^#% 测脂肪重"R^,UR^#和脂肪含量"*"R^ 山梨醇)甘露糖等#含量平均值的差异显著性采用 \\\-+ 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ *+卷 独立样本 #检验"0#.IMI#.I#NL"DMEIL#NILN#( 越冬 ?>?=取食]5棉和玉米的棉铃虫越冬前能量储备情况 代棉铃虫低温条件下滞育蛹的存活率和羽化率的差 如图’ 所示! 用 ?N棉饲喂的棉铃虫滞育蛹平 异显著性采用卡方检验"!’ NILN#( 均鲜重"’’@K2DH#显著小于用玉米饲喂的棉铃虫滞 育蛹的平均鲜重"’+@K@@ DH#"#r,’K-++! 4r ?=结果与分析 (K(3’! 1>r)(#% 用?N棉的饲喂的棉铃虫非滞育蛹 的平均鲜重")+)K+ DH#显著小于用玉米饲喂的棉 ?><=取食]5棉和玉米对越冬代棉铃虫化蛹率和 铃虫非滞育蛹的平均鲜重"’*(K3B DH# "#r 滞育率的影响 ,’K@**! 4r(K(’’! 1>rB#% 用 ?N棉饲喂的棉铃 \\取食玉米和?N棉的棉铃虫化蛹率"图)$ ;#分别 虫滞育蛹平均干重"*2K2DH#也显著小于用玉米饲 为3(K+Bf和2K’)f!前者为后者的*倍!差异极显著 喂的棉铃虫滞育蛹平均干重"))@K* DH# "#r "#r,*KB+@! 1>r@! 4r(K(()!#% 蛹滞育率"图)$ ?# ,*K)2! 4r(K((! 1>r)(#( 用 ?N棉饲喂的的棉 分别为-*K22f和3*K*)f! 前者为后者的)K3 倍! 差 铃虫非滞育平均干重"-*K2 DH#显著小于用玉米 异显著"#r,’KB+-! 1>r@! 4r(K(’(#% 越冬蛹羽化率 的棉铃虫非滞育平均干重"B(K’DH#"#r,*K22-! 4 率"图)$:#分别为)-K)+f和’K’’f!前者为后者的2 r(K((! 1>r)(#( 同取食玉米的滞育蛹和非滞育 倍! 差异极显著"#r,*K+B’! 1>r@! 4r(K(()#( 蛹干重差异显著"#r’K3(*! 4r(K(--! 1>r)(#( 图)\取食?N棉和玉米的越冬代棉铃虫化蛹率";#)蛹滞育率"?#)越冬蛹羽化率":#比较 X0HK)\:/DM"%0L/# /bNGIM$M"N0/# %"NI";#! .0"M"$LI%"NI"?# "#. I7E/L0/# %"NI/bNGI/OI%c0#NI%0#H M$M"I":# /bNGI/OI%c0#NI%0#HHI#I%"N0/# /bA0)+"’F0.:$ $.(+*0.$ bII.0#H/# ?N7/NN/# "#. 7/%# 图中数据为平均值d标准误%柱上不同大写字母表示取食不同作物之间的差异!3次重复! 每个重复’((头! 独立样本D检验! 4q(K(*( R"N"0#NGIb0H$%I"%IDI"#d,%KR0bbI%I#N$MMI%7"LIL"9/OI9"%L0#.07"NIL0H#0b07"#N.0bbI%I#7IL9INcII#bII.0#H/#.0bbI%I#N7%/ML!"#.3%IME07"NILb/% IOI%&I8MI%0DI#N"EN%I"NDI#N"#.’(( L"DMEILb/%IOI%&%IME07"N0/#"4q(K(* 0#.IMI#.I#NL"DMEILDNILN#K 图’\取食?N棉和玉米的越冬代棉铃虫滞育蛹和非滞育蛹鲜重";#和干重"?#的比较 X0HK’\:/DM"%0L/# /bNGIb%ILG cI0HGN";# "#. .%&cI0HGN"?# /b.0"M"$L0#H"#. #/#>.0"M"$L0#H M$M"I/bNGI/OI%c0#NI%0#HHI#I%"N0/# /bA0)+"’F0.:$ $.(+*0.$ bII.0#H/# ?N7/NN/# "#. 7/%# 图中数据为平均值d标准误%柱上不同小写字母表示取食同种作物棉铃虫滞育蛹和非滞育蛹之间的差异!不同大写字母表示取食不同作物滞 育蛹或非滞育蛹之间的差异"4q(K(*!独立样本D检验#%图-和*同( R"N"0# NGIb0H$%I"%IDI"#d,%KR0bbI%I#NE/cI%7"LIEINNI%L"9/OI9"%L LG/cL0H#0b07"#N.0bbI%I#7I9INcII#.0"M"$L0#H"#.#/#>.0"M"$L0#HM$M"I/b/OI%c0#NI%0#HA8$.(+*0.$bII.0#H/#NGIL"DI7%/M!"#..0bbI%I#N$MMI%7"LI EINNI%L"9/OI9"%L0#.07"NIL0H#0b07"#N.0bbI%I#7IL0#.0"M"$L0#H/%#/#>.0"M"$L0#HM$M"I/b/OI%c0#NI%0#HA8$.(+*0.$ 9INcII# bII.0#H/# ?N7/NN/# "#. 7/%#"4q(K(*!0#.IMI#.I#NL"DMEILDNILN#KQGIL"DIb/%X0HLK- "#.*K )期 曹\婧等$ 取食?N棉与玉米的越冬代棉铃虫抗寒性特征比较 \\\-B ?>@=不同寄主上越冬代棉铃虫滞育蛹低温存活率 取食 ?N棉的棉铃虫低温下存活率为 ’@K)’f "Sr*B#! 取食玉米的存活率为*’K*f"Sr-(#! 二者存在显著差异"!’ r2K*2)! 4r(K()’#"图3#( 图-取食?N棉和玉米的越冬代棉 铃虫滞育蛹和非滞育蛹含水量 X0HK-\^"NI%7/#NI#N/b.0"M"$L0#H"#. #/#>.0"M"$L0#H M$M"I/bNGI/OI%c0#NI%0#HHI#I%"N0/# /bA0)+"’F0.:$ $.(+*0.$ bII.0#H/# ?N7/NN/# "#. 7/%# 图3\取食?N棉和玉米的越冬代棉铃虫蛹低温存活率 X0HK3\=$%O0O"E%"NI/bM$M"I/bNGI/OI%c0#NI%0#H 的棉铃虫滞育蛹脂肪含量为’3BK2 #H4DHR^! 非 HI#I%"N0/# /bA0)+"’F0.:$ $.(+*0.$ bII.0#H 滞育蛹的脂肪含量为’-@K) #H4DHR^"图*$ ;#( /# ?N7/NN/# "#. 7/%# "NE/cNIDMI%"N$%I 取食玉米的滞育蛹脂肪含量为 -*@K’ #H4DHR^! 图中S表示样本重复数( S0LNGI#$D9I%/b%IME07"NILK 非滞育蛹脂肪含量为-)3K+ #H4DHR^"图*$ ;#( ?>B=取食]5棉和玉米的棉铃虫滞育蛹和非滞育 取食玉米的棉铃虫滞育蛹脂肪含量"#H4DHR^#显 蛹含水量!总脂肪和糖原含量 著高于取食 ?N棉的棉铃虫滞育蛹脂肪"#H4DH \\取食 ?N棉的棉铃虫滞育蛹含水量为 @-K+f! R^#含量"#r,*K3-@! 4q(K(()! 1>r)(# "#r, 非滞育蛹含水量为@BK2f ! 取食玉米的棉铃虫滞 *K*2! 4q(K(()! 1>r)(# "图*$ ;#( 育蛹含水量为2)K)f! 非滞育蛹含水量为22K’f( 取食?N棉的棉铃虫滞育蛹糖原含量"))2K’ 由图- 可知! 取食不同作物的棉铃虫滞育蛹含水量 #H4DHR^#和非滞育蛹的糖原含量"-+K* #H4DH 存在显著差异"#r3K*’-! 4r(K((*! 1>r)(#! 非 R^#差异极显著"#r*K+@B! 4r(K(((! 1>r)(#! 滞育蛹含水量存在极显著差异"#r*K’3-! 4r 取食玉米的滞育蛹糖原含量"+’K+ #H4DHR^#和 (K(((! 1>r)(#( 非滞育蛹糖原含量"2)K+ #H4DHR^#无显著差异 取食不同作物的棉铃虫! 在生理方面表现出较 "#r)K(32! 4r(K33! 1>r+# "图*$ ?#( 取食玉米 大的不同( 除测定含水量外! 还分别测定了取食不 的滞育蛹糖原含量都显著低于取食 ?N棉的"#r 同作物的棉铃虫滞育蛹和非滞育蛹的脂肪含量)糖 3K*3-! 4r(K((*! 1>r)(# "#r3K)**! 4r(K()’! 原含量等生理指标!结果如图*所示(取食?N棉 1>rB#"图*$ ?#( 图*取食?N棉和玉米的越冬代棉铃虫滞育蛹和非滞育蛹含脂肪";#和糖原含量"?# X0HK*\X"N7/#NI#N";# "#. HE&7/HI# 7/#NI#N"?# /b.0"M"$L0#H"#. #/#>.0"M"$L0#HM$M"I /bNGI/OI%c0#NI%0#HHI#I%"N0/# /bA0)+"’F0.:$ $.(+*0.$ bII.0#H/# ?N7/NN/# "#. 7/%# \\\*( 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ *+卷 ?>E=取食不同寄主的棉铃虫越冬蛹低分子量物质 虫蛹中海藻糖浓度明显高于其他2 种低分子物质"表 浓度测定 )#( 由表)结果可知! 取食玉米的棉铃虫滞育蛹海藻 \\通过测定了取食不同作物的棉铃虫越冬代滞育 糖含量为+2K-* DH4DU! 取食?N棉的棉铃虫滞育蛹海 蛹和非滞育蛹的@ 种低分子物质"海藻糖)甘油)肌 藻糖含量为)3K+@ DH4DU( 取食玉米的棉铃虫滞育蛹 醇)葡萄糖)半乳糖)山梨醇和甘露糖#浓度! 发现棉铃 中海藻糖含量显著高于取食?N的滞育蛹"4q(K(*#( 表<取食]5棉和玉米的棉铃虫越冬蛹低分子量物质浓度#2)U2Q$ 90:%*<=L&’!*’5-05(&’.&/%&82&%*!3%0-8*()65.3:.50’!*.#2)U2Q$ (’&Y*-8(’5*-(’) ,3,0*&/1(&’*)2("3# #"4’5("# /**1(’) &’]5!&55&’0’1!&-’ 寄主植物 越冬蛹 甘油 甘露糖 山梨醇 葡萄糖 半乳糖 肌醇 海藻糖 ]/LNME"#NLZOI%c0#NI%0#HM$M"I VE&7I%0# T"##/LI =/%90N/E VE$7/LI V"E"7N/LI a#/L0N/E Q%IG"E/LI 滞育蛹 (K’)d(K(*"*#"(K)*d(K(*"’#"(K’3d(K)*"3#"(K’-d(K(2"3#"(K)(d(K(3"3#"(K’@d(K(’"3#")3K+@d*K3’"*#" R0"M$L0#HM$M"I ?N棉 ?N7/NN/# 非滞育蛹 (K*Bd(K)+"3#"(K)*d(K()"3#"(K’@d(K)-"3#"-K()d’KB("3#")K’)d(K@("3#"(K’@d(K(@"3#"-3K*(d2K@’"3#" S/#>.0"M"$L0#HM$M"I 4 (K(-* (K+23 (K+*) (K’2- (K)B (KB-* (K()- 滞育蛹 (K@2d(K-*"+#"(K)’d(K()"+#"(K’Bd(K)@"3#"(K*)d(K’-"+#"(K3-d(K))"@#"(KB3d(K’)"+#"+2K-*d)-K@"@#9 R0"M$L0#HM$M"I 玉米 :/%# 非滞育蛹 )K()d(K+’"-#"(K’3d(K(2"-#"(K3-d(K(2"’#"’KB-d’K’+"*#")K)’d(K*+"*#"(K*@d(K)@"*#"’3K@*d@K+)"*#" S/#>.0"M"$L0#HM$M"I 4 (K@@- (K()* (K+)B (K)BB (K)* (K’2- (K((+ 不同小写字母表示取食不同作物的滞育蛹或非滞育蛹之间差异显著"4q(K(*#!4表示取食同种作物滞育蛹和非滞育蛹之间的差异"独立样 本D检验#% 括号内的数字表示样本重复数( R0bbI%I#NE/cI%7"LIEINNI%Lb/EE/c0#HNGI."N"0#.07"NIL0H#0b07"#N.0bbI%I#7IL0# .0"M"$L0#H/%#/#> .0"M"$L0#HM$M"I/bNGI/OI%c0#NI%0#HA8$.(+*0.$9INcII#bII.0#H/#?N7/NN/#"#.7/%#"NNGI(K(*EIOIE%NGI4O"E$ILG/cNGIL0H#0b07"#7I/b.0bbI%I#7I 9INcII#.0"M"$L0#H"#.#/#>.0"M"$L0#HM$M"I/bNGI/OI%c0#NI%0#HA8$.(+*0.$bII.0#H/#NGIL"DI7%/M"0#.IMI#.I#N>L"DMEILDNILN#KQGI#$D9I%0# 9%"76INL0#.07"NILNGI#$D9I%/bL"DMEILNILNI.K ?>F=取食]5棉和玉米的棉铃虫过冷却点和冰点 由图2 可知! 测得取食 ?N棉和玉米的棉铃虫 @=讨论 的过冷却点分别为,)2K+e和 ,)@K3e! 冰点分别 为,2K*e和 ,)(K’e! 存在显著差异( 取食玉米 本研究表明! 取食玉米的越冬代棉铃虫化蛹 的棉铃虫冰点显著低于取食 ?N棉的棉铃虫"#r 率)滞育率及越冬蛹羽化率均显著高于取食 ?N棉的 3K’@)! 4r(K((’! 1>r+*#!这一检测直接说明! 取 棉铃虫( 这说明玉米比?N棉更适合棉铃虫的生长! 食玉米的棉铃虫抗寒能力比取食 ?N棉的棉铃虫 对其个体繁殖和种群发展更加有利( 从低温存活率 更强( 看! 取食玉米的棉铃虫滞育蛹存活率相对较高!且 比取食?N棉的棉铃虫更耐低温( 从生理层面进一 步剖析这一现象的原因! 发现取食玉米的棉铃虫越 冬前无论是鲜重! 还是干重! 都大于取食?N棉的棉 铃虫!说明取食玉米的棉铃虫越冬前能量储备更高( 另外!脂肪和糖原是昆虫冬季抵御寒冷的重要能量 物质! 昆虫越冬御寒需要消耗大量的热量! 脂肪和 糖原含量越多! 储备的热量就越多! 长时间抵御寒 冷的能力越强( 滞育期间! 依靠之前贮存的脂肪) 糖原等物质维持其代谢":GI# 0#$)8! ’()-#( 从营 图2\取食?N棉和玉米的越冬代棉铃虫过冷却点和冰点 养层面分析! 造成能量储备差异的原因可能是! 玉 X0HK2\=$MI%7//E0#HM/0#N"#. b%IIF0#HM/0#N/bNGI /OI%c0#NI%0#HHI#I%"N0/# /bA0)+"’F0.:$ 米的蛋白含量高! 容易被吸收利用! 比?N棉更有利 $.(+*0.$ bII.0#H/# ?N7/NN/# "#. 7/%# 于棉铃虫生长发育( 据此我们推测除临界光周期 )期 曹\婧等$ 取食?N棉与玉米的越冬代棉铃虫抗寒性特征比较 \\\*) 外! 棉铃虫进入滞育可能还存在一个营养物质积累 害"丁岩钦等! )BB-#% 也有研究表明! 棉花上第- 阈值!这一推测需进一步实验验证( 从含水量看!取 代棉铃虫平均有效越冬虫量为+-K+@ 头4百株! 玉 食玉米的棉铃虫! 越冬前储备的脂肪)糖原含量高 米上为)’K@+ 头4百株! 若种植面积相等! 棉田有效 于取食 ?N棉的棉铃虫! 而含水量却低于取食 ?N棉 越冬虫量远高于玉米田"戈峰等! ’(()% VI0#$)K! 的棉铃虫! 含水量少使得玉米上的棉铃虫体液不易 ’((*#( 正因如此! ?N棉大量推广使用之前! 对玉 结冰!比?N棉上的棉铃虫成功越冬的机率更高! 成 米上棉铃虫的治理力度不大( 为第’ 年的有效虫源的可能性越大( 通过分析华北地区转基因棉花历史种植情况! 昆虫体内有多种低分子物质! 在外部环境发生 从)BB@ 年至今! 玉米的种植面积一直高于 ?N棉! 大的变化时! 这些物质的功能被激活! 保护虫体! 而且从’((- 年开始! 玉米种植面积持续增加! 而 帮助昆虫度过不良环境"崔龙等! )BB+% 冯宇倩等! ?N棉种植面积持续减少! 至’()( 年玉米种植面积 ’()-#( 其中海藻糖在昆虫越冬过程中发挥着非常 比?N棉种植面积多了)3 ((( 多公顷!玉米超越棉 重要的作用"张玉华! ’((*% 崔淑燕等! ’((+% 于彩 花成为越冬代棉铃虫最主要)最合适的寄主( 从本 虹! ’((+#( 从本研究结果看! 取食玉米的棉铃虫 研究结果看! 取食玉米的棉铃虫抗寒性明显强于取 滞育蛹中海藻糖含量显著高于取食 ?N棉的滞育蛹! 食棉花的棉铃虫! 就第- 代"越冬代#棉铃虫而言! 说明取食玉米可能使棉铃虫获得或合成更多的海藻 大量来自玉米上的棉铃虫提高了棉铃虫越冬的成功 糖! 从而提高其抗逆能力( 除海藻糖外! 取食玉米 率! 有利于棉铃虫虫源的保存! 增加了第’ 年第) 的棉铃虫蛹中! 甘油)肌醇)葡萄糖)半乳糖)山梨 代棉铃虫的基数! 极大地促进了棉铃虫的种群发 醇)甘露糖等其他低分子物质含量也高于取食 ?N棉 展( 由此! 我们不难发现在新的 ?N棉与玉米共存 的虫蛹! 这些抗冻低分子物质对棉铃虫抵抗不利环 的农田景观格局下! ?N棉对棉铃虫能起到一定的抑 境! 也有一定的帮助( 本研究结果表明! 取食玉米 制作用! 但玉米大面积的种植仍然可以引起棉铃虫 的棉铃虫蛹含水量低于取食 ?N棉的棉铃虫蛹! 前 的大暴发( 因此! 应积极调整害虫防治策略! 更加 者的过冷却点)冰点也比后者更低! 这些结果都直 重视玉米上棉铃虫! 特别是玉米上第- 代"越冬代# 接说明取食玉米的棉铃虫抗寒)抗冻能力均比取食 棉铃虫的防治! 才能有效地治理这一重大害虫( ?N棉的棉铃虫强( 但海藻糖及其他低分子物质在 参考文献 #A*/*-*’!*.$ 棉铃虫体内的代谢合成途径及抗寒作用机理仍待进 一步研究( :GI#:!i0"[^!i0"/]!!i0"/U!i$X=!’()-K;7/DM"%0L/#/bNGI 丁岩钦等")BB-#研究表明! 玉米和常规棉的种 E0bI>G0LN/%& N%"0NL 9INcII# .0"M"$LI "#. .0%I7N.IOIE/MDI#N 0#.0O0.$"EL0#NGI7/NN/#9/EEc/%D!A0)+"’F0.:$$.(+*0.$KL’6.&$)’> 植比例是影响棉田第3 代棉铃虫的主动因素"系统 M&20"#,"+0&"0!)-")B#$),)’K 变化时对它影响很小! 但它本身对整个系统影响很 :$0U!T$!‘!i$‘‘!AG"#H‘T!)BB+K=N$.0IL/#M$M"I.0"M"$LI/b 大#! 玉米种植面积比例越大! 常规棉上的第3 代 A0)+"’F0.:$ $.(+*0.$ ]s9#I%KL’6.&$)’>,;$&*1’&* !*.+"6)#6.$) 棉铃虫卵越少! 相反! 玉米种植面积越小! 常规棉 Q&+F0.2+#E!’B")#$-2,*(K*崔龙! 牟吉元! 许永玉! 张韵梅! 第3 代棉铃虫卵就越多! 说明玉米能吸引很大一部 )BB+K棉铃虫蛹滞育的研究K山东农业大学学报!’B")#$-2, 分棉铃虫( 叶乐夫等"’())#用稳定同位素技术分 *(+ :$0=‘! ’((+K<ILI"%7G M%/H%ILL/bN%IG"E/LIDIN"9/E0LD0# 0#LI7NLK 析华北部分地区第3 代棉铃虫的虫源性质! 发现第 L’6.&$)’>!&;6+!*.+"6)#6.$),"+0&"0!32"’3#$BBB+,BBBBK*崔 3 代棉铃虫成虫有-(K*f n*2K+f来自于 :- 植物 淑燕!’((+K昆虫中海藻糖代谢的研究进展K安徽农业科学!32 " 玉米#( 以上两项研究都表明! 当棉花和玉米同 "’3#$BBB+,BBBB+ 时种植时! 玉米会吸引大量的棉铃虫( 在华北农 R"#6L]j! ’((@KQGIIEIDI#NL/bLI"L/#"E"."MN"N0/#L0# 0#LI7NLK 区! 第3 代与第- 代棉铃虫寄主相似! 以棉花和玉 3$&$1+$&%&#’(’)’*+2#!)3B")#$),--K 米为主( 根据前人对第3 代棉铃虫的研究! 玉米田 R0#H‘[!AG"#HA:!)BB-KP/M$E"N0/#.&#"D07L/bNGING0%. HI#I%"N0/# 的虫卵死亡率高于棉田)*f! 玉米田前3 龄幼虫死 7/NN/#9/EEc/%DL0# 7/%# b0IE.L/bS/%NG :G0#"c0NG %IbI%I#7IN/0NL IbbI7NN/7/NN/#b0IE.LK!"#$%&#’(’)8,+&K!3@"3#$3(*,3)(K*丁 亡率分别高于棉田@f! *f和3f! 整个卵期和幼 岩钦!张占川!)BB-K华北棉区玉米田三代棉铃虫种群动态及 虫期的死亡率显著高于棉田! 玉米上的棉铃虫在低 对棉田发生危害的作用分析K昆虫学报!3@"3#$3(*,3)(+ 龄期就大量死亡! 而棉铃虫暴食期为* 龄)2 龄! 故 R$9/0LT! V0EEILY;! ]"D0EN/# !Y! <I9I%LP;! =D0NG X! )B*2K 大都认为玉米上的第3 代棉铃虫不会造成很大的危 :/E/%0DIN%07DING/. b/%.INI%D0#"N0/# /bL$H"%L"#. %IE"NI. \\\*’ 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ *+卷 L$9LN"#7ILK!&$)E#+"$)3;0(+2#.E!’+$3*(,3*2K 322,3@3+ XI#H‘[! ^"#H!U! A/#H=i! ’()-K<IO0Ic/b0#LI7NL/OI%c0#NI%0#H ^$YT!V$/‘‘! ^I0!X! =$# XA! )BB@KZ# NGI7/E. G"%.0#ILL/b LN"HIL"#. 7/E.>%IL0LN"#7ILN%"NIH0ILK3;+&020!*.+"6)#6.$),"+0&"0 7/NN/# 9/EEc/%DA0)+"’F0.:$ $.(+*0.$ "]s9#I%#K!"#$ %"’)’*+"$ @6))0#+&!3("B#$’’,’*K*冯宇倩!王锦林!宗世祥!’()-K昆 ,+&+"$!)@"3#$’B+,3(’K*吴孔明!郭予元!韦建福!孙福在! 虫越冬虫态及耐寒策略概述K中国农学通报!3("B#$’’,’*+ )BB@K棉铃虫抗寒能力的研究K生态学报!)@"3#$’B+,3(’+ VIX! :GI# X! P"%"5$EIITS! ‘"%.0DCS! ’((*K[$"#N0b07"N0/# /b ‘"#H‘Q!i0I?‘!V"/Ai!U0$AR!U0RT!’((3KCbbI7N/bG/LNME"#NL .0"M"$L0#Hb/$%NG HI#I%"N0/# "#. L$070."Eb0bNG HI#I%"N0/# 7/NN/# /# 7/E. G"%.0#ILL/b/OI%c0#NI%0#HM$M"I/bNGI7/NN/# 9/EEc/%D! 9/EEc/%D! A0)+"’F0.:$ $.(+*0.$! 0# 7/NN/# "#. 7/%# 0# #/%NGI%# A0)+"’F0.:$ $.(+*0.$8%&#’(’)’*+"$)W&’U)01*0! -("2#$*(B , :G0#"K%&#’(’)’*+$%H:0.+(0&#$)+20#!::)+"$#$!))2$),@K *)’K*杨燕涛!谢宝瑜!高增祥!刘柱东!李典谟!’((3K寄主 VIX! R0#H‘[! U0$ i]! ^"#HiA! AG"/‘X! ’(()KQGIIbbI7N0OI 植物对棉铃虫越冬蛹抗寒能力的影响K昆虫知识! -("2#$ /OI%c0#NI%0#H#$D9I%Lb%/DNGI2NG0#LN"%E"%O"I/b7/NN/#9/EEc/%DK *(B,*)’K+ %&#’(’)’*+"$)W&’U)01*0!3+"3#$)B’,)B-K*戈峰!丁岩钦!刘 ^$ YT! V$/‘‘! )BB*Ka#.$70#Hb"7N/%L/bM$M"E.0"M"$LI0# 向辉!王学志!赵永发!’(()K棉铃虫老熟幼虫有效越冬虫量 A0)+"’F0.:$$.(+*0.$8!"#$ 4;E#’:;E)$"+"$ ,+&+"$! ’’"-#$ 33) , 的分析K昆虫知识!3+"3#$)B’,)B-+ 332K*吴孔明!郭予元!)BB*K棉铃虫滞育的诱导因素研究K植 V$/‘‘! )BB@KP%/H%ILL0# NGI%ILI"%7GIL/# D0H%"N0/# %IH$E"%0N&/b 物保护学报!’’"-#$33),332+ A0)+"’F0.:$$.(+*0.$"#.%IE"N0/#LG0ML9INcII#NGIMILN"#. 0NLG/LN ‘IUX! X$ i! i0I?‘! VIX! ’())KU"%O"EG/LNN&MILb/%NGI3%. ME"#NLK!"#$%&#’(’)8,+&!-( "’#$),2K A0)+"’F0.:$$.(+*0.$0#?N7/NN/#b0IE.b%/DS/%NG:G0#".INI%D0#I. U0$AR!V/#HP‘!^$Y!!^I0^!=$#!]!U0RT!’((@KCbbI7NL/b 9&’)3:K!"#$%"’)’*+"$,+&+"$!3)"2#$)@)-,)@)BK*叶乐夫! E"%O"EG/LNME"#NL/#/OI%>c0#NI%0#HM%IM"%I.#ILL"#. L$%O0O"E/bNGI 付雪!谢宝瑜!戈峰!’())K应用稳定同位素技术分析华北部 7/NN/# 9/EEc/%D! A0)+"’F0.:$ $.(+*0.$ "]s9#I%# "UIM0./MNI%"$ 分地区第三代棉铃虫虫源性质K生态学报! 3)"2#$ )@)- , S/7N$0."I#KL’6.&$)’>M&20"#4;E2+’)’*E!*3")(#$)()2,)(’2K )@)B+ U$NN%IEE<V! X0NNVP! <"D"EG/X=! =$H/#&"IOC=! )BB-K:/NN/# MILN ‘$:]!U$R!U0#<]!^"#Hi!!!0"#H]!AG"/X!’((+KQ%IG"E/LI, D"#"HIDI#N$ P"%N)K; c/%E.c0.IMI%LMI7N0OI8!&&68N0F8 NGI9E//.L$H"%0#0#LI7NLK3;+&020@6))0#+&’>%&#’(’)’*E!-*"*#$ %&#’(’)K!3B"3#$*)@,*’2K +3’,+3@K*于彩虹! 卢丹! 林荣华! 王晓军! 姜辉! 赵飞! Z$&"#HX!U0$AR!‘0#!! =$ !^! ^"#H:A! VIX!’())KCbbI7NL/b ’((+K海藻糖,,,昆虫的血糖K昆虫知识!-*"*#$+3’,+3@+ N%"#LHI#07?N7/NN/# /# /OI%c0#NI%0#H7G"%"7NI%0LN07L"#. L$%O0O"E/b A"E$760TP! 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