Table Of Content

O N İ K İ N C İ B A S K I Guyton ve Hail Tıbbi Fizyoloji John E. HALL, Ph.D. Arthur C. Guyton Profesör ve Başkan Fizyoloji ve Biyofizik Anabilim Dalı Araştırmadan Sorumlu Rektör Yardımcısı Mississippi Üniversitesi Tıp Merkezi Jackson, Mississippi Çeviri Editörü Prof. Dr. Berrak ÇAĞLAYAN YEĞEN Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı İstanbul Editör Yardımcıları Prof. Dr. İnci ALİCAN Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı İstanbul Prof. Dr. Zeynep SOLAKOĞLU İstanbul Üniversitesi, İstanbul Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı İstanbul NOBEL TIP KİTABEVLERİ ©2013 Elsevier Limited Tıbbi Fizyoloji ISBN: 978-975-420-956-3 Guyton ve Hali tarafından hazırlanan Tıbbi Fizyoloji, 12. basımı Türkçe yayını Elsevier Limited, The Boulevard, Langford Lane, Kidlington 0X15 1GB United Kingdom ile anlaşmalı olarak yayınlanmıştır. Tüm hakları saklıdır. 5846 ve 2936 sayılı Fikir ve Sanat Eserleri yasası gereği herhangi bir bölümü, resmi veya yazısı, yazarların ve yayınlayıcısının yazılı izni alınmadan tekrarlanamaz, basılamaz, kopyası çıkarılamaz, fotokopisi alınamaz veya kopya anlamı taşıyabilecek hiçbir işlem yapılamaz. TEXTBOOK OF MEDICAL PHYSIOLOGY Copyright © 2011 Elsevier İne. John Edvvard Hali ISBN: 978-1-4160-4574-8 ELSEVİER This Turkish edition of the “Guyton and Hail Textbook of Medical Physiology, 12th Ed” by John Hail, is published by arrangement with Elsevier Limited, The Boulevard, Langford Lane, Kidlington 0X15 1GB United Kingdom www.elsevierhealth.com Yayımcı : NobelTıp KitabevleriTic. Ltd. Şti. Millet Cad. No:111 34104 Fatih-istanbul Yayımcı Sertifika No : 15710 Baskı/Cilt . No-bel Matbaacılık San.Tic. Ltd. Şti. Kurtini Mevki, General Şükrü Kanatlı Cad. Ömerli - Hadımköy - İstanbul Matbaa Sertifika No : 12565 Sayfa Tasarımı - Düzenleme : NobelTıp Kitabevleri, CenkAkay, Selçuk Ertürk Kapak Tasarım . CenkAkay Baskı Tarihi : Ağustos 2013 - İstanbul NOBELTIP KİTABEVLERİTİC. LTD. ŞTİ. MERKEZ - ÇAPA ANKARA Millet Cad. No:111 Çapa-İstanbul Sağlık Sokak No:17/C Çankaya (Sıhhiye) Tel: (0212) 632 83 33 Tel: (0312)43410 87 Fax: (0212)587 02 17 ANTALYA Meltem Mah. Dumlupınar Bulv. CERRAHPAŞA Başkent Sitesi, B Blok No: 4 Meltem Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Karşısı Tel: (0242) 238 15 55 Park içi Cerrahpaşa-İstanbul Tel: (0212) 58617 58 BURSA Sakarya Mah. Bahriye ÜçokCad. KADIKÖY Menekşe Sok. N: 21/18 Görükle Nilüfer Rıhtım Cad. Derya İş Merkezi No: 7 Tel: (0224)224 60 21 Kadıköy-İstanbul DİYARBAKIR Tel: (0216) 336 60 08 Kurt İsmail Paşa 2. Sokak No: 12/C Ofis Tel: (0412) 228 93 93 ELAZIĞ Yahya Kemal Cad. Üniversite Mah. No: 36/B Tel: (0424)233 43 43 İZMİR Kazım Dirik Mahallesi, 186 Sokak No: 21/B Bornova Tel: (0232) 343 10 50 SAMSUN Ulugazi Mah. 19 Mayıs Bulvarı 16/6 www.nabeltip. cam Tel: (0362) 435 08 03 Aileme Büyük destekleri için, sabırları ve anlayışları için ve sevgileri için Arthur C. Guyton'a Yaratıcı ve yenilikçi araştırmaları için, Kendisini eğitime adamışlığı için, Bize fizyolojinin heyecanını ve keyfini gösterdiği için Ve ilham verici bir rol model olduğu için. V ■ Önsöz Tıbbi Fizyolojinin ilk basımı Arthur C. Guyton tarafın öğrencilerin profesyonel yaşamlarında da kitabı kullan dan neredeyse 55 yıl önce yazılmıştır. Yirmi ya da daha maya devam etmelerini sağlamayı amaçladım. fazla yazarla hazırlanan pek çok tıp kitabından farklı ola Ümidim odur ki, bu kitap insan vücudun heybetini ve rak, Tıbbi Fizyoloji’nin ilk 8 basımı tümüyle Dr. Guyton pek çok işlevinin temelini iletir ve öğrencileri kariyerle tarafından yapılıp her yeni basımı belirlenen takvime ri boyunca fizyoloji çalışmaya teşvik eder. Fizyoloji temel uyum içinde 40 yıl boyunca çıkmıştır. İlk kez 1956’da ba bilimler ile tıp arasındaki bağlantıdır. Fizyolojinin büyük sılan Tıbbi Fizyoloji hızla dünyada en-çok-satan tıp kitabı güzelliği, tüm vücudun farklı hücrelerinin, dokularının haline gelmiştir. Dr. Guyton’ın karmaşık fikirleri açık ve ve organlarının bireysel işlevlerini bir işlevsel bütüne en ilginç bir şekilde ifade edebilme yeteneği fizyoloji çalış tegre edebilmesidir. Aslında, insan vücudu parçalarının mayı eğlenceli bir hale getirmiştir. Guyton’ın kitabı yaz toplamından çok daha fazlasıdır ve yaşam sadece diğer ma amacı öğrencilerin fizyoloji öğrenmelerine yardım lerinden ayrılmış bireysel vücut parçalarının işlevine de etmek olmuştur; çevresindekileri profesyonel anlamda ğil, bu toplam işleve bağımlıdır. etkilemek gibi bir amacı olmamıştır. Bu bizi önemli bir soruya getirir: Ayrı organlar ve sis Dr. Guyton ile neredeyse 30 yıl kadar yakın bir şekilde temler vücudun uygun işlevini sürdürmek için nasıl dü çalıştım ve 9. ve 10. basımların bölümlerini yazma şere zenlenirler? Vücutlarımız geribildirim kontrollerin yay fine sahip oldum. Dr. Guyton’ın bir araba kazasında üzü gın bir ağı ile donanmıştır ve bu kontrollerle ulaşılan ge cü ölümünden sonra, 11. basımı tamamlama sorumlulu rekli dengeler olmadan yaşamamız mümkün olamazdı. ğunu üzerime aldım. Fizyologlar bu yüksek düzeyde iç vücut kontrolüne ho- Tıbbi Fizyoloji’nin 12. basımı için, önceki basımlarda meostaz adını verir. Hastalık durumlarında, işlevsel den olduğu gibi aynı amacım var: öğrenciler tarafından ko gelere sıklıkla ciddi olarak etkilenir ve homeostaz bozu layca anlaşılabilecek dilde, insan vücudundaki farklı hüc lur. Sadece tek bir dengesizlik bir sınıra ulaştırsa bile, tüm relerin, dokuların ve organların yaşamı sürdürmek için vücut artık yaşamı sürdüremez. Bu metnin amaçlarından nasıl birlikte çalıştıklarını açıklamak olacaktır. Bu görev biri, bu nedenle, vücudun homeostaz mekanizmalarının zor ve eğlenceli olmuştur; çünkü hızla artan fizyoloji bil etkinliğini ve güzelliğini vurgulamak kadar, hastalık du gimiz vücut işlevlerinin yeni bilinmeyenlerini ortaya çı rumunda anormal işlevlerini de sunmaktır. karmaya devam etmektedir. Moleküler ve hücresel fiz Bir diğer hedef de, olabildiğince yanlışsız olmaktır. yoloji alanındaki ilerlemeler birçok fizyoloji prensibini, Dünyanın her tarafındaki çok sayıdaki öğrencilerden, fiz birbirinden ayrışık ve açıklanamayan fenomenler serisi yologlardan ve klinisyenlerden öneriler ve eleştiriler alın yerine, moleküler ve fiziksel bilimlerin terminolojisi ile mış ve sonrasında gerçeğe dayalı olarak doğruları kontrol açıklamayı olası kılmıştır. etmek ve dengelemek için kullanılmıştır. Buna rağmen, Ancak, Tıbbi Fizyoloji, alanındaki en güncel ilerleme binlerce bilgiyi bir araya getirme sırasında hata yapmak lerin bir özetini sunmaya ahşan bir referans kitabı değil kaçınılmaz olduğundan, tüm okuyuculara hata veya yan dir. Bu kitap öğrenci için yazılmış olma geleneğini sürdü lış ile ilgili düzeltmelerini yollamaları için bir ricada bu ren bir kitaptır. Tıp, diş hekimliği ve hemşirelik gibi sağlık lunmak isterim. Fizyologlar vücudun doğru işlev görme alanında kariyere başlamak için olduğu gibi, biyoloji ve sağ si için geribildirimin önemini anlarlar; benzer şekilde, lık bilimleri lisansüstü öğrencileri için de gerekli olan fiz fizyoloji kitabının da ilerleyerek gelişebilmesi için geri yolojinin temel prensiplerine odaklanan bir kitaptır. Kitap bildirim önemlidir. Şimdiye kadar yardım etmiş çok sayı ayrıca insan hastalıklarının patofizyolojisini anlamak için da kişiye içten teşekkürlerimi ifade ederim. temel prensipleri hatırlamak isteyen hekimler ve diğer Onikinci basımın bazı özellikleri hakkında kısa bir sağlık profesyonelleri için de yararlı olmalıdır. açıklama gereklidir. Fizyolojinin yeni prensiplerini dahil Daha önce öğrencilere yararlı olan metnin aynı bir etmek için birçok bölüm gözden geçirilmişse de, kitabın leştirilmiş düzenlemesini korumaya çalıştım. Kitabın tıp öğrencileri ve sağlık alanı profesyonelleri için fizyoloji yeterince ve derinlemesine bilgi içermesini ve böylece derslerinde etkin olarak kullanılabilmesi amacıyla, kitap vii Önsöz boyutunu sınırlandırmak üzere, metin uzunluğu sıkıca ta veya diğer bilgileri içerir; İkincisi, klinik tıbbın bazı alan kip edilmiştir. Şekillerin çoğu yeniden çizilmiştir ve tümü larına dair özel önemi olan fizyolojik bilgilerdir; üçün- renklidir. Yeni kaynaklar fizyolojik prensipleri sunuşları, cüsü belirli fizyolojik mekanizmaları daha derinlemesi kendi kaynaklarının kalitesi ve kolay ulaşılabilirlikleri dik ne çalışmayı arzu eden öğrenciler için değer taşıyan kate alınarak seçilmiştir. Bölümlerin sonundaki kaynak bilgilerdir. lar, Pubmed internet sitesinin http://www.ncbi.nlm.nih. Bu kitabı hazırlamada yardım eden, aralarında de gov/sites/entrez/ adresinden ücretsiz ulaşılabilecek yakın ğerli öneriler sunan Mississippi Üniversitesi Tıp Merke zamanda yayımlanmış bilimsel dergilerden alınmış ma zi Fizyoloji ve Biyofizik Anabilim Dalındaki çalışma ar kalelerin listesini vermektedir. Bu kaynakları kullanmak kadaşlarımın da bulunduğu çok sayıda kişiye içten teşek bunlardan ulaşılacak kaynaklarla birlikte, öğrenciye fizyo kürlerimi ifade etmek isterim. Anabilim dalı kadromu lojinin tüm alanının neredeyse tamamını kapsama şansı zun üyeleri ve anabilim dalımızın araştırma ve eğitim et verir. Olabildiğince sınırlı olma çabası, ne yazık ki, çok sa kinliklerinin kısa tanımı http://physiology.umc.edu/ ad yıda fizyolojik prensibin normalde arzu edebileceğimden resinden bulunabilir. Stephanie Lucas ve Courtney Hor- daha basitleştirilmiş ve dogmatik bir şekilde sunulmasını ton Graham’e de mükemmel sekreterlik hizmetleri için, gerekli kılmıştır. Ancak, kaynaklar sağlıkta ve hastalıkta Michael Schenk ve Walter (Kyle) Cunningham’a usta gra insan vücudunun karmaşık işlevlerini kavrarken karşıla fik çalışmaları için ve William Schmitt, Rebecca Gruliow, şılan çelişkiler ve yanıtlanmamış sorular hakkında daha Frank Morales ve tüm Elsevier Saunders takımına süre çok öğrenmek için kullanılabilir. gelen editörlük ve basımdaki mükemmellik için minnet Diğer bir özellik, basımın iki boyutta hazırlanmasıdır. tarım. Büyük puntolu içerik öğrencilerin hemen tüm tıbbi et Son olarak, Tıbbi Fizyoloji’ye katkıda bulunmak gibi kinliklerinde ve çalışmalarında ihtiyaç duyacakları bilgi büyük ayrıcalık için, fizyolojideki heyecan dolu bir kariyer yi oluşturmaktadır. için, dostluğu için ve onu tanıyan herkese verdiği ilham Küçük puntolu içerik farklı şekillerdedir: birincisi, tar için Arthur Guyton'a müthiş bir minnet borçluyum. tışmalar için öncelikle gerekli olan fakat çoğu öğrencinin başka derslerde daha detaylı öğreneceği anatomi, kimya John E. Hail • • Ç/-”T evi• ri♦ Tt'd! 1ı *t Jo ««r u*« nun O/ \ nso•• zu•• Guyton ve Hall’un Tıbbi Fizyoloji kitabının çevirisi, tif rol alanlar’a nezaketle bıraktıkları için veya ekibin disiplinimizin “temel alan kitabı” olma özelliğini koru genişlemesine katkıda bulunmak üzere 11. basımdaki maktadır. Özgün Türkçe kitapların özlemini çekmemi görevlerini devrettikleri için, elinizdeki 12. basımda 84 ze rağmen, günümüzde tıp ve veteriner fakültelerinde bölümün her biri bir öğretim üyesi tarafından çevril müfredatın dayandırıldığı birinci sıradaki kaynak kitap di. Farklı üniversitelerden çok sayıda öğretim üyesinin olan, mezuniyet sonrası dönemde ise vazgeçilmez baş çeviri ekibinde yer alması ve çeviri bölümlerinin konu vuru kitabı olan Guyton ve Hall’un Tıbbi Fizyoloji ki larının öğretim üyelerinin araştırma ve ilgi alanlarıyla tabının çevirisinin iyileştirilmesi yolunda beklentimiz ilişkili olması çeviriye zenginlik katmaktadır. Çeviri eki bu nedenle çok yüksektir. Tıbbi Fizyoloji’nin Türkçe’ye bimizde üçü vakıf üniversitesi olmak üzere toplam 33 çevrilmiş olan ilk basımı 1977 yılında yayımlanmış ve üniversitede görevli 5 yardımcı doçent, 8 doçent ve 71 Türkçe dahil 5 dile çevrilmiş olan 5. basımdı. Bu ilk profesör yer aldı. Onikinci basımda aramızda yer alma çeviri kitapta daha çok klinik bilimler olmak üzere İs yan, ama açtıkları yolda bize ışık olan 2010’da kaybet tanbul Üniversitesi Tıp Fakültesi öğretim üyeleri yer tiğimiz Hayrünnisa Hocamızı ve 2013’te kaybettiğimiz almıştı. İkinci çeviri kitap ise, 1987’de yayımlanıp 7 dile Nuran Hocamızı minnetle ve saygıyla anıyoruz. tercüme edilmiş olan 7. basımdı ve Türkçe’ye saygıde Guyton ve Hall’un Tıbbi Fizyoloji kitabının yeniden ğer hocalarımız Prof. Dr. Nuran GÖKHAN ve Prof. Dr. düzenlenmiş 12. basımının yayma hazırlanmasında gös Hayrünnisa ÇAVUŞOĞLU tarafından kazandırılmış terdikleri özen nedeniyle YÜCE Yayımları A.Ş. ile Nobel tı. Daha sonra 2001 tarihli 10. basımda ve 2007 tarihli Ltd. Şti.’ye, sayfa düzenlemelerini yapan Cenk AKAY ve 11. basımda çeviriye katılanların sayısı katlanarak arttı. Selçuk ERTÜRK’e ve dizgi kontrollerini titizlikle yapan Emekli olmaları nedeniyle çeviri görevini “eğitimde ak sayın Fahri SAVAŞÇI’ya sonsuz teşekkürlerimizi sunarız. Prof. Dr. Berrak ÇAĞLAYAN YEĞEN ix Türkçe’ye Çevirenler 1 Prof. Dr. Mustafa GÜL Atatürk Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 2 Prof. Dr. Günfer TURGUT Pamukkale Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 3 Prof. Dr. Nimet ÜNAY GÜNDOĞAN Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 4 Prof. Dr. Memet Hanifi EMRE İnönü Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 5 Prof. Dr. Nurbay ATEŞ Kocaeli Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 6 Prof. Dr. Berlcant Muammer KAYATEKİN Dokuz Eylül Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Spor Fizyolojisi Bilim Dalı 7 Prof. Dr. Osman AÇIKGÖZ Dokuz Eylül Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 8 Prof. Dr. Nazan UYSAL HARZADIN Dokuz Eylül Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Davranış Fizyolojisi Bilim Dalı 9 Yard. Doç. Dr. Sibel BAYRAK Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 10 Doç. Dr. Meltem TUNCER Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 11 Prof. Dr. Haluk KELEŞTİMUR Fırat Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 12 Prof. Dr. Bayram YILMAZ Yeditepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 13 Prof. Dr. Ahmet AYAR Karadeniz Teknik Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 14 Prof. Dr. Sadettin ÇALIŞKAN Pamukkale Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 15 Prof. Dr. M. Fehmi ÖZGÜNER Süleyman Demirel Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 16 Prof. Dr. Hızır KURTEL Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Spor Fizyolojisi Bilim Dalı 17 Yard. Doç. Özgür KASIMAY ÇAKIR Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 18 Prof. Dr. Nazan DOLU Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Xİ Türkçe'ye Çevirenler 19 Prof. Dr. Ayhan BOZKURT Ondolcuz Mayıs Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 20 Prof. Dr. Hüseyin BEYDAĞI Mersin Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 21 Prof. Dr. Hakkı GÖKBEL Selçuk Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 22 Prof. Dr. Hakan FIÇICILAR Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 23 Prof. Dr. Metin BAŞTUĞ Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 24 Prof. Dr. Demet TEKİN Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 25 Prof. Dr. Şükrü ÖTER Gülhane Askeri Tıp Akademisi Fizyoloji Anabilim Dalı 26 Prof. Dr. Ümit Kemal ŞENTÜRK Akdeniz Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 27 Prof. Dr. Filiz BASRALI Akdeniz Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 28 Prof. Dr. Kubilay UZUNER Osmangazi Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 29 Prof. Dr. Yasemin AYDIN Osmangazi Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 30 Prof. Dr. Neyhan ERGENE Necmettin Erbakan Üniversitesi Meram Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 31 Prof. Dr. Hüseyin UYSAL Necmettin Erbakan Üniversitesi Meram Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 32 Prof. Dr. Canan KALAYCIOĞLU Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 33 Prof. Dr. Gülriz ERİŞGEN Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 34 Prof. Dr. Güher SARUHAN DİRESKENELİ İstanbul Üniversitesi İstanbul Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 35 Prof. Dr. Dilek TAŞKIRAN Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 36 Prof. Dr. Kasım ÖZLÜK Uludağ Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 37 Prof. Dr. Lütfi ÇAKAR İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 38 Prof. Dr. Gökhan METİN İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 39 Doç. Dr. İbrahim GÜNER İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 40 Prof. Dr. Gülderen ŞAHİN İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 41 Prof. Dr. Nermin YELMEN İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı 42 Prof. Dr. Gönül ŞİMŞEK İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı xii