Grundzüge der terrestrischen Tierökologie

227 Pages·1949·9.327 MB·German

by  Dr. Wolfgang Tischler (auth.)

Grundzüge
der terrestrischen Tierökologie
von
Dr. Wolfgang Tischler
apl. Professor der Zoologie an der Universität Kiel
Mit 65 Abbildungen
FR I E D R. V lEW E G & S 0 H N . B RAU N S eH W E I G
1949
Her man n Rah n , Ph. D.
Professor an der Universität Rochester N. Y.
in Freundschaft gewidmet
ISBN 978-3-663-00636-7 ISBN 978-3-663-02549-8 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-663-02549-8
Alle Rechte vorbehalten
Gesamtherstellung; Schloß-Buchdruckerei, Braunschweig
Softcover reprint ofthe hardcover 1st edition 1949
Vorwort
Das vorliegende Buch ist in erster Linie für Studierende der Natur
wissenschaften und der Landwirtschaft bestimmt. Daneben soll es
auch dem Lehrer Anregung für den Unterricht geben und dem
Forscher durch straffe und knappe Form den Uberblick über dieses
Gebiet.der Zoologie erleichtern helfen.
Das Buch ist aus Vorlesungen und Ubungen über terrestrische
OkolÖgie entstanden. Daß die Okologie im Lehrbetrieb an den
mEisten deutschen Universitäten gewöhnlich etwas kurz wegkommt,
wird von vielen Studierenden als Lücke empfunden. Ich habe mich
deshalb zu einer Veröffentlichung ent,schlossen, obgleich in diesem
Wi,ssenschaftszweig noch viele Dinge im Werden sind.
In 'keiner Weise sollen die ausgezeichneten Dar,stellungen über
Okologie von FRIEDERICHS und HESSE durch mein Buch ersetzt
werden; doch sind diese von ganz besonderen Gesichtspunkten aus
verfaßt. "Die Grundfragen und Gesetzmäßigkeiten der land- und
forstwirtschaftlichen Zoologie" von FRIEDERICHS (1930) stellen den
Standpunkt der angewandten Zoologie, die "Tiergeographie auf öko
logischer Grundlage" von HESSE (1924) den der tiergeographischen
Betrachtungsweise in den Vordergrund. Der zweite Band des Hesse
Doflein, "Tierbau und Tierleben", in der 2. Auflage 1943 von HESSE
völlig neu bearbeitet, ist ein grundlegendes Werk über das gesamte
Gebiet der Okologie, bringt aber sehr vieles über Lebens- und Ver
haltungsweise (Bionomie und Ethologie) der Tiere, das ich nur als
Grundlage ökologischer Wissenschaft ansehen möchte, jedoch nicht
zur Okologie im engeren Sinne rechne. Während vorzügliche Dar
stellung€'ll von THIENEMANN (1925), LENZ (1928), BREHM (1930)
und RUTTNER (1940) über Limnologie und von REMANE (1940) über
Okologie der Meerestiere vorliegen, besteht für die Darstellung der
terrestrischen Tierökologie in deT deutschen Literatur noch eine
Lücke. Die angeIsächsischen Länder besitzen in PEARSE (1926),
ELTON (1927) und CHAPMAN (1931) bereits seit langem gute tier
ökologische Bücher.
Hinsichtlich des Stoffes habe ich natürlich nur eine kleine Auswahl
aus der Fülle der bereits vorliegenden Ergebnisse bringen können.
Die vie,len angeführten Beispiele, die allgemeine Gesetzmäßigkeiten
veranschaulichen sollen, könnten ebensogut durch andere ersetzt
werden. Vor allem wurden die Verhältnisse in Mitteleuropa berück-
IV Vorwort
sichtigt. Das gilt besonders für die Biozönotik, die zu vertiefen
meines Erachtens das höchste Ziel der Okologie darstellt. Daß das
Buch dadurch eine persönliche Note trägt, indem bei der Auswahl
der Beispiele, Beobachtungen und Biotopcharakterisierungen die
jenigen bevorzugt wurden, die mir selbst am besten vertraut sind,
wird mir niemand zum Vorwurf machen. Am meisten wurde auf die
Insekten Bezug genommen. Ich erblicke hierin keine Einseitigkeit,
weil allein diese Gruppe etwa drei Viertel aller bekannten Tierarten
ausmacht und deshalb auch im Haushalt der Natur eine be'sonders
wichtige Rolle spielt.
Das kurze Literaturverzeichnis enthält vor allem neuere Ve'r
öffentlichungen und berücIDsichtigt besonders Arbeiten, die Zusammen
fassungen und reichliche Literaturhinweise zu weiterer Forschung
bieten oder zur Grundlage des Buches dienten. Mit Hilfe des ange
führten Schrifttums wird es aber trotzdem möglich sein, in die
spezielleren Fragen einzudringen. Die Beibehaltung mancher älterer
lateinischer Namen ge,schah bewußt, da ich ein Feind der ständigen
Umbenennung und Gattungsaufspalterei bin.
Ich möchte an diese·r Stelle in Dankbarkeit meiner Lehrer auf dem
Gebiet der Okologie, der Heuen Dr. Kau f man n t (Kiel-Kitzeberg),
Prof. Dr. Ne e d ha m (Ithaca, N. Y.), Prof. Dr. Rem a n e (Kiel) und
Prof. Dr. T h i e n e man n (Plön) gedenken, die mich entscheidend
beeinflußt haben.
K i e I , im März 1949
Wolfgang Tischler
Inhaltsverzeichnis
Seite
Vorwort III
I. Die synökologischen Grundbegriffe . 1
1. Lebensstätte . 2
2. Bio top zug e hör i 9 k e i t 4
3. Bio top bin dun 9 . 5
4. H 0 m 0 gen i t ä tim Bio top 7
5. Abu n dan z 9
11. Die synökologischen Grundgesetze 11
1. Das Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren 11
2. Das e r s t e bio z ö not i s c h e G run d p r i n z i p . 12
3. Das z w e i t e bio z ö not i s~ h e G run d p r i n z i p 13
111. Die Lebensformen 14
1. B ewe gun 9 s w eis e 14
a) Grabende (Fossores) . 15
Bohrgräber. Schaufelgräber. Scharrgräber. Mundgräber
b) Kriechende (Reptantia) . 18
Gleitkriecher. Stemmschlängler. Spannkriecher
c) Laufende (Currentia) 21
Laufschlängler. Spannläufer. Schreiter
d) Kletternde (Nitentia) 22
Haftkletterer. Stemmkletterer. Klammerkletterer
e) Springende (Andantia) . 24
Beinspringer. Hochschneller. Flugspringer
f) Fliegende (Volantia) . 26
2. Ern ä h run 9 s w eis e 26
a) Filtrierer 26
bl Substratfresser 27
cl Weidegänger 27
dl Lecker 27
e) Stechsauger 29
f)S~~ff. ~
~J~ff. ~
h) Fallensteller 30
i) Innenschmarotzer 31
3. Auf e n t haI t 31
a) Edaphon 31
Weichböden. Hartböden. Kavernen
b) Atmobios 36
Phytal. Zoal
cl Aerobios 38
VI Inhaltsverzeichnis
Seite
IV. Charakteristik der wichtigsten Biotope Mitteleuropas 40
1. Prinzipien der Abgrenzung von Biozönosen 40
2. G e b i r g e 44
Nivale und subnivale Pioniergemeinschaften. Alpine Grasflur
gemeinschaften. Alpine Zwergstrauchheiden. Höhlen
3. W ä 1 der . 48
Mesophile Laubwälder. Azidophile Laubwälder. Schattenreiche
Nadelwälder. Lichte xerotherme Nadelwälder. Waldrand
4. 0 f f e n e s t r 0 c k e n e s Gel ä n d e . 54
Steilwände. Flugsandgebiete. Sandige Trockengrasfluren.
Steppenheiden. Atlantische Zwergstrauchheiden
5. S u m p f f 0 r m a t ion e n 62
Feuchter Meeresstrand. Nackte Uferbjotope. Das pflanzen
bestandene Sumpfland. Salzwiesen. Hochmoore. Eutrophe Bruch
wälder
6. K u I t u r I a n d s c h a f t 72
V. Der Haushalt der Biozönose 77
1. Makroklima und Witterung 77
a) Klimagliederung Mitteleuropas 78
b) Einfluß des Klimas auf Verbreitung und Häufigkeit 81
c) Klimaregeln 84
d) Klima und Tierwanderungen . 85
e) Einfluß des jahreszeitlichen Witterungswechsels 86
2. Okoklima und Mikroklima. 91
a) Das Okoklima . 91
b) Die physikalischen Grundlagen des Mikroklimas 93
Klima des ebenen, vegetationslosen Bodens. Einfluß der oro
graphischen Faktoren. Einfluß der Vegetation
c) Die biologische Bedeutung des Mikroklimas 98
3. Te m per a t u r f akt 0 r . 101
a) Lebensbegrenzende Bedeutung 101
b) Einfluß auf die Fortpflanzung. 106
c) Einfluß auf die Entwicklung . 108
d) Einfluß auf Form und Färbung 113
e) Einfluß auf Aktivität und Verhalten 114
f) Einfluß auf die Körperwärme der Kaltblüter 118
4. F e u c h t i g k e i t s f akt 0 r 120
a) Lebensbegrenzende Bedeutung 120
b) Einfluß auf die Entwicklung . 124
c) Einfluß auf Aktivität und Verhalten 126
5. Li c h t fa k tor 128
a) Lebensbegrenzende Bedeutung 128
b) Einfluß der Lichtquantität auf Fortpflanzung und Entwicklung 130
c) Einfluß der Lichtqualität auf Lebensprozesse 131
d) Bedeutung der Lichtperiodizität . 132
e) Einfluß auf Form und Färbung . 134
f) Einfluß auf Aktivität und Verhalten 135
Inhaltsverzeichnis VII
Seite
6. W i n d f akt 0 r 137
a) Allgemeiner Einfluß auf das Verhalten 137
b) Passive Verfrachtung 138
c) Einfluß auf aktiv fliegende Tiere 139
d) Einpassung der Tiere in windreiche Biotope 140
7. Boden (edaphische Faktoren) 141
a) Chemismus des Bodens 141
b) Bodengefüge 142
c) Bodenfeuchtigkeit 144
d) Bodenluft 145
e) Bodentemperatur 146
f) Lichtverhältnisse 148
g) Nahrungsverhältnisse 149
h) Tiefenverteilung der Bodentiere und Humusbereitung 150
8. Nah run g s f akt 0 r 152
a) Einfluß auf Lebensprozesse 153
b) Einfluß auf Form und Färbung 157
c) Nahrungswahl . 158
d) Nahrungswechsel 160
e) Abhängigkeit der Ernährung von Außenfaktoren 162
9. Pop u 1 a t ion s die h t e als F akt 0 r 163
10. Feindfaktor 165
a) Zooparasiten 166
b) Räuber (Episiten) 173
c) Krankheiten 175
VI. Die Dynamik der Biozönose. 180
1. Tag e s r h y t h m i k 180
2. Asp e k t f 0 I 9 e 181
3. S u k z e s s ion . 182
4. M ass e n w e c h sei 186
Auswahl der Literatur 192
Erklärung der Fachausdrücke 205
Sachregister . 209
Namenregister der Tiere 211
LateinilSche Bezeichnung der im Text nur unter Vulgärnamen genannten
Pflanzen . 220
NatUl! Wir ,ind von ihr. umgeben und umschlungen
unvermögend, aus ihr herauszutreten, und unvermögend,
tiefer in sie hereinzukommen.
Sie schafft ewig neue Gestalten; was da ist, war noch
nie, was war, kommt nicht wipder -- alles ist neu und
doch immer das alte ..
Sie scheint alles auf Inclividualitäl angelegt zu haben
und macht sich nichts aus den Individuen.
Sie baut immer und zerstört immer, und ihre Werk·
stätte ist unzugänglich ...
Es ist ein ewiges Leben, Werden und Bewegen in ihr.
und doch rückt sie nicht weiler. Sie verwandelt sich ewig
und ist kein Moment Stillstehen in ihr.
J. w. v. Goeth,,: Die Natur" 1782/83.
I. Die synökologischen GrundLegriffe
Unter der 0 k 0 log i e versteht man die L ehr e vom Hau s -
hai t der N a t u r. Sie behandelt die Beziehungen der Organismen
zu den Lebensbedingungen der Umwelt. Solche Bedingungen können,
wie etwa das Relief des Lebensraumes (orographische Faktoren),
Boden (edaphische Faktoren) und Klima (klimatische Faktoren),
abiotischer Natur sein oder wie' Nahrung, Wohndichte und Feind
faktor biotischer Art. In der Autökologie werden diese Umwelt
faktoren nur auf eine Art bezogen, oder es wird die Wirkung nur
einEs Umweltfaktors auf mehrere Arten untersucht. Steht dagegen
eine ganze Lebensgemeinschaft von Organismen im Mittelpunkt des
Beziehungsgefüges, spricht man von Synökologie oder Biozönotik.
Die Voraussetzung zu ökologischer Forschung ist die Kenntnis der
Lebensweise (= Bio n 0 m i e) und Verhaltungsweise (= E t h 0 -
log i e) der Tiere, die durch Beobachtung erschlossen wird und daher
rein beschreibend ist. Auf diese'r Grundlage baut die Okologie auf,
die mit Hilfe der statistischen Untersuchungsmethodik im Freiland
und mit Experimenten, be'i denen sich die Umweltfaktoren variieren
oder einzeln untersuchen lassen, arbeitet.
Das Wesen der Okologie liegt in der besonderen Fragestellung
nach den Wechselbeziehungen zwischen den Lebensansprüchen der
Organismen und den gegebenen Lebensbedingungen. So gehört z. B.
die parasitische Lebensweise als solche nicht zur Okologie, wohl aber
stellt der Parasit dem Wirt gegenüber einen entscheidenden Feind
faktor der Umwelt dar. Auch da,s Problem der Schutztrachten berührt
die Okologie nur im Zusammenhang mit den Lebensformtypen, nicht
1 Tischler, Tierökologie
2 1. Die synökologischen Grundbegriffe
dagegen, wenn da,s Verhalten der betreffenden Arten im Vordergrund
der Betrachtung steht. Die Leb e n san s p r ü ehe können sehr
verschieden hoch ·sein. Es gibt genügsame Tiere, wie etwa die
Anobien im Holz oder die Mehlkäfer in Brotresten, die mit wenig
auskommen und andererseits solche, die hohe Ansprüche bezüglich
Ernährung, Wärme und Feuchtigkeit an ihre Umwelt stellen. Auch
der Spielraum der Bedingungen, innerhalb denen eine Art lebensfähig
ist (= öko log i s c h eVa I e n z), ist für die einzelnen Tiere und
Pflanzen vel'schieden weit. Es gibt Organismen mit großer Reaktions
breite, die starke Schwankungen der Außenfaktoren ertragen
(Euryöke) und solche, bei denen der Abstand zwischen dem
Reaktionsoptimum und der oberen und unteren Reaktionsgrenze sehr
eng ist (Stenöke).
1. Lebensstätte
Im allgemeinen herrscht Ubereinstimmung in der Erklärung und
Fassung der Begriffe Biozönose und Biotop, d. h. Lebensgemeinschaft
und Lebensraum. Der erste Begriff geht auf MOBIUS (1877) zurück,
der beim Studium der Austernbänke eine gesetzmäßige Vergemein
schaftung der verschiedensten Tierarten unter bestimmten Lebens
bedingungen feststellte. Der entsprechende Begriff des Biotops, also
der Lebensstätte einer solchen Gemeinschaft, wurde 1908 von DAHL
eingeführt. Seitdem ist die Zusammengehörigkeit dieser beiden öko
logischen Grundbegriffe zu einer generellen biosoziologischen Einheit
zum Allgemeingut der meisten Zoologen geworden *).
Zur Erfassung des Beziehungsgefüges in einer Lebensgemeinschaft
ist die Kenntnis folgender Begriffe notwendig:
1. Bio top = Lebensstätte e·ines Bevölkerungssystems bestimmter
Mindestgröße von einheitlicher und gegenüber ·seiner Umgebung ab
grenzbarer Beschaffenheit, das sich unter gegebenen ökologischen
Verhältnissen einstellt, durch Regulationsvermögen in einem labilen
biologischen Gleichgewicht erhält und durch den Besitz von Charakter
arten und Leitformen auszeichnet.
Beispiele: Kalkbuchenwald, Hochmoor, Sandstrand des Meeres.
2. Bio c h 0 r i e n = Bezirke horizontaler Differenzierung inner
halb eines Biotops, die außerhalb desselben die Stabilität ihrer
Organismengemeinschaft verlieren, da sie keine Massenwirkung auf
die Umwelt ausüben (fehlende Regulationsfähigkeit). Sie treten in
*) Manche Okologen nennen die Bevölkerung eines Biotops Ass () -
z i a t ion und verwenden das Wort Biozönose für Lebensgemeinschaften
aller Größenordnungen.
1. Lebensstätte 3
verschiedenen Biotopen als Komponenten auf, wodurch ihr Be
völkerungssystem variieren kann.
Beispiele: Baumstumpf, Haselstrauch, Steinhaufen, Aas.
3. S t rat a = Bezirke vertikaler Differenzierung innerhalb eines
Biotops, die in ihrem Vorkommen ebenfalls unabhängig voneinander
auftreten können.
Beispiele: Baum-, Strauch-, Kraut-, Streu- und Bodenschicht
(Abb.1).
Abb. 1. Mit Schlehdorn bestandener Rand eines Eichen-Hainbuchenwaldes,
cli .. Schichtung (Strata) im Biotop zeigend. (Nech FEUCHT)
4. S t ru k t u r t eil e = Teilbe,zirke von Artenbeständen inner
halb der Biochorien und Strata, die in der Natur notwendigerweise
gemeinsam auftreten.
Beispiele: Wurzel, Stamm, Blätter, Blüten, Früchte einer Pflanze.
Oberfläche, Innere, natürliche Lückensystem eines Bodens.
5. Hab i tat = Standort innerhalb eines Biotops, an dem eine
Tierart regelmäßig anzutreffen ist, weil dort die für sie günstigsten
Lebensbedingungen herrschen. Je nach der Tierart kann es ein Bio
chorion sein (Larve des Baumschröt.ers Sinodendron eylindricum im
morschen Baumstubben), ein Stratum (Regenwurm Dendrobaena