GRUNDRISS DER HISTOLOGIE UND MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE DES MENSCHEN BIOLOGIE DER MIKROSKOPISCHEN GRÖSSENORDNUNG VON HANS PE'rERSEN WÜRZBURG MIT 196 ABBILDUNGEN UND EINER FARBIGEN TAFEL SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG GMBH 1936 ISBN 978-3-662-05470-3 ISBN 978-3-662-05515-1 (eBook) DOI 10.1007/978-3-662-05515-1 ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER ÜBERSETZUNG IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN. COPYRIGHT 1936 BY SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG URSPRUNGLICHERSCHIENENBEI JULIUS SPRINGER IN BERLIN 1936 Vorwort. Dies Büchlein stellt sich eine wesentlich didaktische Aufgabe, nämlich dem Leser die Lehre von dem Leben unseres Körpers im Gebiet des mikroskopisch Kleinen in großen Zügen und mit Be schränkung auf die das Gebäude tragenden Tatsachen und An schauungen vorzuführen. Von einer eingehenderen Problematik, wie ich sie in meinem großen Buche zu geben versuchte, habe ich abgesehen. Ein Gebäude aber sollte das Gebotene bleiben und nicht ein Haufen beliebig aus einem größeren Zusammenhang herausgerissener Bruchstücke. Die heutige Zeit stellt mit Recht den Wert einer bloßen Stoffsammlung, gleichgültig ob sie groß oder klein, in Frage. In jedem solchen Versuch zur Synthese folgen wir der Tradition unserer deutschen Kultur. "Mit vollem Bewußtsein geht GOETHE darauf aus, die Wissenschaft so zu ge stalten, wie es ihm geeignet dünkt, nicht immer mehr tote Tat sachen schematisch einzureihen, sondern Geisteskultur zu be reichern, zu vermannigfaltigen, zu verbreiten". (H. ST. CHAMBER LAIN, GOETHE, 1912.) Wenn wir diesem großem Vorbild nachstreben, so kann jede Darstellung immer nur als Beitrag zu einem biologischen Weltbild gedacht werden. Darunter verstehe ich eine Anschauung, für die das "Leben" das zentrale Urphänomen ist. Die Lehre von der Zelle und den Geweben und vom Feinbau der Organe ist ein kleiner aber zentraler Teil eines solchen Weltbildes. Im letzten Autonom der Zelle sehen wir das Geheimnis des Lebens konzentriert und ohne sich mit ihr zu befassen und der Wissenschaft, die von ihr handelt, kann man nicht wohl von Biologie, auch im umfassendsten Sinne einer Lebenslehre des Menschen überhaupt, mitreden. Das Material alles Denkens ist das Wissen; zwar macht eine leerlaufende Mühle sehr viel mehr Geräusch als wenn sie Korn zwischen ihren Zähnen hat, aber es kommt kein Mehl heraus. Die Gefahr jedes synthetischen Bauens und jeder Darstellung in großen Zügen ist die Entfremdung von der bunten Fülle der Wirklichkeit. Nur wer jahrelang in dieser Fülle nach allen Rich tungen schauend und beobachtend umhergewandert ist, sollte daher solchen Versuch wagen. Vielleicht wird dem Leser auch durch 1* IV Vorwort. den "Grundriß" klar, daß gerade das Gebiet der kleinen Dimen sionen ihn an das innerste Leben unseres Leibes heranführt, dem er weder mit der Apparatur der modernen Physiologie, noch auch in der eigentlichen Anatomie der Organe in gleicher Weise nahe kommt. Im einzelnen wurden Erfahrungen aus dem Unterricht und der Prüfung verwertet. Eine gewisse Eindringlichkeit, manche Wieder holung einer Wortfolge knüpft an die Kenntnis von Schwierig keiten an; es sollte nicht zuviel der Kombinationsgabe des Lesers überlassen bleiben. Die Entwicklungsgeschichte ist nur berück sichtigt, wo das Verständnis des Feinbaues dies erfordert (z. B. beim Mesenchym). Um das Büchlein auch für andere Orte als Würzburg benutzbar zu machen, ist hier und da dem tradi tionell Schulmäßigen ein Wort mehr gegönnt, als es meinem per sönlichen Unterrichtsstil entspricht. Eine etwas breitere Darstel lung der Mundhöhle berücksichtigt Bedürfnisse der Studierenden der Zahnheilkunde. Die Nomenklatur habe ich so frei behandelt wie möglich; der Betrieb einer Wissenschaft als philologisch gehand habter Namenkunde ertötet mit Sicherheit ihren sachlichen Gehalt und ihre weltanschauliche Problematik. Die Abbildungen zeichnete Herr Dr. SCHULZ VAN TREECK nach Präparaten, Abbildungen in Lehr- und Handbüchern, sowie nach Zeichnungen, Skizzen und Entwürfen von mir. Würz burg, 28. November 1935. H. PETERSEN. Inhalts verzeichnis. Seite 1. Die lebende Substanz und die Zelle. 1 1. Das Protoplasma. . . . . . . . . . . I 2. Die Organisation der Zelle . . . . . . 3 3. Die Technik der mikroskopischen Untersuchung 6 4. Die Zellteilung ......... . 9 5. Die allgemeinen Lebenserscheinungen . . . 13 11. Gewebelehre . . . . . . . . . . . . . . 19 1. Die Gewebe als Baumaterial des Körpers 19 2. Das Epithel- und Drüsengewebe . 20 3. Das Stütz- und Bindegewebe 26 4. Das Muskelgewebe . . . . . 38 5. Das Nervengewebe ..... 41 IH. Feinbau der Organ systeme 46 1. Die Kreislauforgane 46 Das Gefäßsystem S. 46. - Das Blut S.51. - Die blut bildenden Organe S. 53. 2. Der Bewegungsapparat ..... 61 Die Entwicklung S. 61. - Der Bau der Skeletorgane S. 63. - Die Muskulatur S.67. 3. Die Haut ....................... . 69 Die Oberhaut und Lederhaut S. 69. - Die Drüsen der Haut S. 74. - Die Haare und die Nägel S.74. 4. Das Nervensystem ................... . 78 Das Zentralnervensystem S. 78. - Das periphere Nerven system S. 86. - Die effektorischen Endorgane S. 88. 5. Die Sinnesorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Die Haut-, Schleimhaut- und Tiefensensiblität S. 89. - Die Geschmacks- und Geruchsorgane S.91. - Das Ohr S. 92. - Das Auge S. 96. 6. Die Ernährungsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Die Mundhöhle S. 102. - Der Darmschlauch S. U3. - Die Bauchspeicheldrüse und die Leber S. 120. 7. Die Atmungsorgane ............ . 124 Die Luftwege S. 124. - Die Lunge S. 127. 8. Die serösen Häute ...... . 131 9. Die Organe mit innerer Sekretion . . . 132 10. Die Ausscheidungsorgane . . . . . . . 137 Die Niere S. 137. - Die Harnwege S.141. 11. Die männlichen Fortpflanzungsorgane . . . . . 142 Der Hoden S. 142. - Die Geschlechtswege S. 146. 12. Die weiblichen Fortpflanzungsorgane. . . . . . . . . 149 Das Ovarium S. 149. - Die Geschlechtswege S.152. Sachverzeichnis ................... . 161 I. Die lebende Substanz und die Zelle. 1. Das Protoplasma. Das Leben, das wir auf unserer Erde kennen, ist an Stoff gebunden und tritt uns entgegen in einer vielgestaltigen Welt lebender Körper, Organismen oder Geschöpfe, Pflanzen, Tieren, Menschen. Die Welt des Lebendigen ist aufgeteilt in einzelne Individuen, die auf dem Wege der Fortpflanzung auseinander hervorgehen. So ziehen sich Ketten lebendiger Geschöpfe, in viele Arten ausgeprägt, durch die Geschichte unseres Planeten. In diesen Ketten wird das Leben weitergegeben; wenn der Zusammenhang der lebendigen Leiber abreißt, so verschwindet auch das Leben, es entsteht niemals neu. Die Materie, aus denen die Organismen bestehen und die wir nur als Produkte oder Überreste von Lebensvorgängen kennen, nennen wir deshalb organische Stoffe. In besonderer Vereinigung setzen sie die Organismen zusammen, so daß wir in diesen den eigentlichen materiellen Lebensträger erkennen können, das Proto plasma (Plasma). Innerhalb der höheren Tiere und Pflanzen finden wir diese lebende Substanz oder das Protoplasma aufgeteilt in meist wohl umgrenzte Einheiten, die nach den Kämmerchen aus Zellulose, das sie in der Pflanze bewohnen, Zellen heißen. In den Organismen werden, solange sie lebendig sind, die an und mit dem Stoff sich abspielenden Ereignisse beherrscht vom Leben und seinen Gesetzen, sie werden planmäßig räumlich und zeitlich gestaltet. Was geschieht, geschieht nach den Gesetzen, die den Stoff und die Energie, auch am nicht Lebendigen, beherr schen (Physik und Chemie), aber es geschieht noch mehr, sie werden gesteuert nach dem Plan der Art und jedes Einzellebens und dessen Notwendigkeiten. Das Kennzeichen des Lebens ist seine Planmäßigkeit (v. UEXKÜLL) und wir nennen es deshalb eigengesetzlich oder autonom. In dieser Autonomie können wir eine Über- und Unterordnung der Teile untereinander, und gemeinsam unter ein Ganzes, eben den ganzen Körper und seinen Bau- und Funktionsplan, erkennen. 2 Die lebende Substanz und die Zelle. Solange die Teile noch alle Lebenserscheinungen zeigen und den Plan des Ganzen in sich tragen und zu ihrem Teil verwirklichen, sind sie ebenfalls autonom. Das letzte Glied, das noch voll lebendig das Gesetz des besonderen Lebens dieser Art und dieses Organismus in sich trägt, ist die Zelle, die wir deshalb auch als letztes Autonom bezeichnen. Der stoffliche Ort auf unserer Erde, in dem sich diese planmäßige Autonomie des Lebens allein verwirklicht, und das Mittel, dessen sie sich allein bedient, ist das Protoplasma der lebenden Zelle. So spricht man von einer lebenden Substanz und einem Lebensträger, dem Protoplasma. Das Protoplasma ist ein Stoffgemisch aus einer verdünnten Salzlösung, die etwa 80% ausmacht, mit Eiweißkörpern und Lipoiden (Phosphatiden, sog. Edelfetten und Cholesterin). Dazu z kommen noch vielerlei Stoffe aus den Gruppen der Kohlehydrate, der echten Fette und zahlreiche organische, meist wasserlösliche Stoffe. Die Reaktion (Was serstoffionenkonzentration) entspricht einem I schwach basischen Zustand. Die zuerst genannten Stoffe machen die wesentlichen Abb. 1. Schema des Mizellar Baustoffe des Protoplasmas aus. Das Stoff gerüstes. 1 Intermizellar pore, 2 Mizelle, die untere system des Protoplasmas ist ein disperses durch Wasseraufnahme System, in dem alle Zerteilungsarten von (Quellung) vergrößert. der verdünnten iondispersen und der mole kularen Lösung, über den kolloidalen Zustand zu gröberen Ein lagerungen vorkommen. Die wesentlichen Eigenschaften verdankt es den hydrophilen (Eiweißkörper) und lyophilen (Lipoide) Kollo iden. Sein Zustand kann als der einer Gallerte bezeichnet werden, in der Nähe des Umwandlungspunktes zwischen fest und flüssig; auch echte kolloide tropfbare Lösungen (Sole) und feste Ausschei dungen (Gele) sind darin vorhanden. Dem Zustand derartiger, zwischen fest, weich und flüssig sich bewegender Gemische wird die Mizellartheorie der Gallerten und quellungsfähigen Stoffe gerecht. Danach besteht eine Gallerte aus Teilchen kolloidaler Größenordnung (Mizelle), die ein von Wasser durchspültes Gerüst werk bilden und auch selbst reichlich eingelagerte Wasserteilchen enthalten können (inter- und intramizellares Wasser). Beim Über gang zum Sol lösen sich die Mizelle voneinander und bewegen sich frei in der Lösung; bei Verfestigungen, Erstarrung, Gerinnung lagern sie sich aneinander. Die Organisation der Zelle. 3 Das kolloidale System des Protoplasmas ist niemals in Ruhe, der Wechsel des dispersen Aufbaues und die chemischen Um setzungen hören nicht auf, solange das Leben dauert, und solange solche Vorgänge ablaufen, dauert das Leben. Daraus ergibt sich, daß der lebende Zustand der Zelle und des Organismus an die Unversehrtheit des Protoplasmas gebunden ist und daß man das Leben durch Zerstörung dieses Stoffsystems vernichtet. Jeder Organismus ist mechanisch zerstörbar, durch Zerreiben wird auch die Zelle getötet, ebenso durch chemische Zerstörung (z. B. Entmischung, Gerinnung, Zerstörung des kollo idalen Zustandes) auch von der Seite des Stoffumsatzes her durch dessen irreparab le Störung (Vergiftung). Zerstörung des Proto plasmas vernichtet das Leben, auch deshalb gilt dieses als Lebens träger. Die lebende Substanz, das Protoplasma, entsteht niemals neu, sondern nur aus Vorhandenem werden neue Bezirke protoplasmati schen Lebens abgegliedert. Durch Teilung vorhandenen Lebens entsteht das neue und nur so wird das Leben erhalten. Der Satz ome vivum e vivo ist erst 1885 von WILHELM PREYER ausge sprochen, nachdem die biologische Forschung die Zelle und die lebende Substanz kennengelernt hatte. Der Satz omnis cellula e cellula (R. VIRCHOW) ging ihm etwa 30 Jahre voraus. 2. Die Organisation der Zelle. Die Zelle ist nicht einfach ein Teilchen gleichmäßig gebauten Protoplasmas, sondern hat, wie jeder autonome Organismus, eine Organisation. Der wichtigste Teil dieser Organisation ist die Gliederung aller lebenden Substanz bis weit ins Reich der Ein zelligen hinein in zwei Teile, Kern und Zytoplasma oder Zelleib. Dies ist der Dualismus der stofflichen Lebensgrundlage. Für jeden dieser bei den Teile gilt dasselbe wie für die Zelle im ganzen, der Kern entsteht nur aus einem Kern, der Zelleib nur aus einem Zell leib. Jedes ist für sich nicht existenzfähig, sondern geht nach kurzer Zeit zugrunde. Der Kern ist gegen das Zytoplasma durch eine Membran (Kern membran) abgegrenzt. Das Innere, der Kernraum, ist von Flüssig keit, dem Kernsaft erfüllt. In ihm breitet sich der wichtigste Teil des Kernes, der chromatische Apparat (Chromatin), aus. Er bildet ein Netzwerk und besteht aus Einzelteilen, den Chromosomen, die 4 Die lebende Substanz und die Zelle. aber nur während der Teilung sichtbar werden. Im Kernraum befinden sich noch einige dichtere Körperchen, die Nukleolen, die 10 !J 3 7 2 '~~-J 5 a b Abb. 2. Schema der Zelle. 1-5 Zelleib, .Abb. 3. Zellorgane, Myofibrillen des Herz 6-9 Kern, 1, 2 Zytoplasma, 1 Ekto-, 2 Endo muskels. a Längsschnitt (nach HÄGGQVIST), plasma, 3 Vakuole, 4 Fetttropfen, 5 Zentro b Querschnitt; 1 Hülle (Sarkolemm), som (Diplosom mit Hülle), 6 Kernmembran, 2 Myofibrillen, 3 Kern. 7 chromatischer Apparat (Chromatin), 8 Nukleolus, 9 Kernsaft, 10 Plastosomen. meist zu den Kerneinschlüssen, Reservesubstanz oder dgl. gerechnet werden. Das Zytoplasma ist eine mehr oder minder an Körnchen reiche sehr weiche Protoplasmamasse. Meist ist ein dich teres Ektoplasma von einem flüssigeren Endo plasma zu unterscheiden. Oft enthält das letztere Vakuolen, das sind Flüssigkeitstropfen mit einer Abgrenzung. In das Zytoplasma (Grundplasma) sind noch eine Menge anderer Teilchen eingelagert. Die Pla stosomen sind feine Körnchen oder Stäbchen, die als Organe chemischer Synthese aufgefaßt werden und für die wahrscheinlich ist, daß auch sie nur AbbA. Zellorgane, aus ihresgleichen entstehen. Die Zentrosomen sind Epithelzelle mit Flimmerhaaren. kleine Körnchen in Ein- oder Mehrzahl (Diplo som), die bei der Teilung der Zelle bedeutsam sind. Sie entstehen meist aus ihresgleichen, können aber auch vom Grundplasma neu gebildet werden. Dies letztere gilt stets von den besonderen Bewegungsorganen der Zelle, den Myofibrillen und den Die Organisation der Zelle. 5 Geißeln und Wimperhaaren (S. 7). Die Neurofibrillen sind in der lebenden Nervenzelle nicht vorhanden, sondern sind eine kenn zeichnende Reaktion des Neuroplasmas der Nervenzellen bei der Fixierung (s. S.7). a b c Abb. 5. Zelleinschlüsse. a Histiozyt mit Körnchen aufgenommenen Farbstoffes, b großer Phagozyt mit aufgenommenem roten Blutkörperchen, c Pigmentzelle des Auges. 1 Kern, 2 Zytoplasma, 3 der Zelleinschluß. Zelleinschlüsse (Paraplasma) sind keine Bestandteile der leben digen Organisation, sondern verschiedenartige Gebilde, die vor übergehend oder dauernd im Zytoplasma vorhanden sind. Sie können von außen aufgenommen werden, z. B. die Kohle in den Staubzellen und als Dauerablagerung in ortsfesten Zellen des lymphatischen Gewebes, verschiedene ge fressene und aufgenom mene Teilchen wie die J Speichers toffe des retikulo endothelialen Apparates 2 (s. S. 60). Ferner gehören hierher von der Zelle selbst gebildete Speicherstoffe, a b Fett, Glykogen, Stärke in Abb. 6. Zelleinschlüsse, Reservestoffe. a Pflanzen Pflanzenzellen, Krystalle, zelle, 1 Kern, 2 Stärkekörner , 3 Zellulosehaut ; b Fettzelle, 1 Zellhülle, 2 Zytoplasma, 3 Kern, dann Pigmentkörnchen der 4 Fetttropfen. dunkelgefärbten Ober hautzellen und Chromatophoren des Bindegewebes bei Tieren. Alle diese Körper sind meist chemisch wohl definierbare Stoffe, flüssig oder fest, oft von KrystalJstruktur. Hierher gehören auch die Hüllen der Zelle, die wichtigste die Zellulosehaut der Pflanzen zelle, von der die Zelle den Namen erhielt. Bei Tieren sind Mem branen um die Zellen selten, z. B. das Oolemma der Eizelle. Auch die außerhalb der Zelle befindlichen Skeletsubstanzen der Tiere sind solche Zellprodukte. Über die Rolle dieser Teile ist zu sagen, daß alles was ge schieht, unmittelbar durch das Zytoplasma, zum Teil durch die