Grundriß der Neurophysiologie

323 Pages·1974·19.689 MB·German

by  Prof. Dr. Robert F. Schmidt (auth.), Prof. Dr. Robert F. Schmidt (eds.)

Heidelberger TaschenbUcher Band 96
Basistext Medizin
GrundriB der
Neurophysiologie
Herausgegeben von
R. F. Schmidt
Mit Beitragen von
J. Dudel W. Janig R. F. Schmidt
M. Zimmermann
Dritte, berichtigte Auflage
Mit 137 Abbildungen
und 146 Testfragen zur Selbstkontrolle
Springer-Verlag
Berlin' Heidelberg· New York 1974
Prof. Dr. Josef Dudel, Physiologisches Institut der Technischen Universitat
Miinchen, 8000 Miinchen 80, Ismaninger Str. 19
Priv.-Doz. Dr. Wilfrid Janig, Physiologisches Institut der Universitat Kiel,
Lehrstuhl I, 2300 Kiel, Olshausenstr. 40/60
Prof. Dr. Robert F. Schmidt, Physiologisches Institut der Universitat Kiel,
Lehrstuhl I, 2300 Kiel, OlshausenstraBe 40/60
Prof. Dr. Manfred Zimmermann, II. Physiologisches Institut der Universitat
Heidelberg, 6900 Heidelberg, im Neuenheimer Feld, Bau 326
ISBN-13: 978-3-540-06924-9 e-ISBN-13: 978-3-642-96230-1
DOl: 10.1007/978-3-642-96230-1
Library of Congress Cataloging in Publication Data
Schmidt, Robert F.
GrundriB der Neurophysiologie.
(Heidelberger Taschenblicher, Bd. 96. Basistext Medizin)
First ed. published in 1971 under title: Neurophysiologic.
Bibliographie: p.
1. Neurophysiology. I. Dude!, Josef. II. Title. QP361.S32 1974 612'.8 74 -17492
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© by Springer-Verlag Berlin' Heidelberg 197111972/1974.
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mann benutzt werden durften. Herstellung: Julius Beltz, Hemsbach/Bergstr.
Vorwort zur dritten Auflage
Zahlreiche von uns dankbar begriiBte Hinweise aus dem Leserkreis auf
Unrichtigkeiten, Unklarheiten und Druckfehler konnten in dieser, an
sonsten weitgehend unveranderten dritten Auflage beriicksichtigt wer
den. Dazu wurden einige wenige Absatze entsprechend dem heutigen
Erkenntnisstand umgeschrieben. Zusammen mit dem in der gleichen
Reihe als Band 136 erschienenen "GrundriB der Sinnesphysiologie"
liegt damit eine in sich geschlossene Einfiihrung in die animalische
Physiologie vor, die nicht nur die gesicherten Grundlagen enthalt, son
dern auch, so hoffen wir, in verstandlicher Form an die noch offenen
Fragen und Probleme dieses wichtigen Gebietes der Physiologie her an
fiihrt.
Kiel, im September 1974 Robert F. Schmidt
Vorwort zur zweiten Auflage
Der gute Anklang, den die "Neurophysiologie" gefunden hat, spiegelt
sich in der Notwendigkeit, rasch eine zweite Auflage vorzulegen. Dies
machte es moglich, nicht nur Druckfehler zu verbessern, sondern be
reits zahlreiche Bemerkungen und Hinweise der Leser zu berucksichti
gen. Unseren Dank fur diese Hilfe verbinden wir mit der Bitte, uns
weiterhin kritische Anregungen zukommen zu lassen. 1m Namen aller
Autoren danke ich auch diesmal insbesondere dem Springer-Verlag fur
die standige gute Zusammenarbeit und die vorzugliche Ausstattung
dieses Buches.
Kiel, im November 1972 Robert F. Schmidt
Vorwort zur ersten Auflage
Dieses Buch enthalt in konventioneller Form den Lehrstoff der vor
kurzem im gleichen Verlag erschienenen "Neurophysiologie program
miert". Wichtige Grunde sprechen fur diese doppelte Darstellung. Zum
V
ersten ist es vorteilhaft, bei Wiederholungen, z. B. zur Examensvorbe
reitung, eine konventionelle Darstellung zu benutzen und nicht den be
reits bekannten und aus didaktischen Griinden sehr redundanten pro
grammierten Text erneut durchzuarbeiten. Zum zweiten wird es eine
gewisse Anzahl von Studenten geben, die von Anfang an einem nicht
programmierten Text den Vorzug geben. Durch die Ubungs:- und Exa
mensfragen am SchluB jedes Abschnitts ist auch diesen Studenten die
Uberpriifung ihres Wissenszuwachses moglich gemacht. Zum dritten
wird besonders der akademische Lehrer bei der Vorbereitung von Lehr
veranstaltungen, der Ausarbeitung von Ubungen und dem Abfassen
weiterfiihrenden Unterrichtsmaterials in der Regel dem iibersichtlicheren
Taschenbuch den Vorzug geben. SchlieBlich ist das Taschenbuch fiir all
diejenigen gedacht, die sich iiber die gesicherten Grundlagen und die
wesentlichsten neueren Ergebnisse der Hirnforschung informieren wol
len, ohne lernen zu miissen oder zu wollen.
Entsprechend den Lernzielen des programmierten Textes, bietet das
Taschenbuch den Lehrstoff der Neurophysiologie wie er heute von
Physiologiestudenten aller Fachrichtungen, von Medizinern, Psycholo
gen, Zoologen, Biologen oder Naturwissenschaftlern mit Physiologie im
Nebenfach, gefordert werden muB. Das Buch setzt keine anatomischen
oder physiologischen Vorkenntnisse voraus, jeder neu eingefiihrte Begriff
wird zunachst definiert und, soweit notwendig; erlautert. Die griind
liche Erprobung des programmierten Textes kommt dabei auch diesem
Buch zugute. Jeder, der das Abitur oder diesem vergleichbare Kennt
nisse besitzt, sollte daher in der Lage sein, sich den Inhalt des Buches
ohne Verstandnisschwierigkeiten anzueignen. _
Als Abbildungen haben wir wiederum praktisch ausschlieBlich sche
matische Darstellungen benutzt. BewuBt haben wir auch hier auf jedes
Literaturzitat, auBer soweit bei den Abbildungen angebracht, verzichtet.
Ebenso haben wir keine weiterfiihrende Literatur emptohlen. Beides,
die Auswahl ausfiihrlicherer Lehrbiicher und das Einarbeiten in das
wissenschaftliche Schrifttum sollen und miissen dem akademischen Un
terricht, uJ;lter Anpassung an die jeweiligen Gegebenheiten, vorbehalten
bleiben.
1m Namen aller Autoren ist es mir wieder eine Freude, allen, die
bei der Abfassung und Herstellung des Buches mitgeholfen haben, herz
lich zu danken. Besonderer Dank gilt unseren technischen Mitarbeite
rinnen fiir ihren unermiidlichen Einsatz und dem Springer-Verlag fiir
seine Aufgeschlossenheit und die sorgfaltige und sachgerechte Ausstat
tung des Buches.
Kiel, im Juli 1971 Robert F. Schmidt
VI
In haltsverzeich ni s
Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v
1. Der Aufbau des Nervensystems (R. F. Schmidt) 1
1.1 Die Nervenzellen . . . . . . . 1
1.2 Stiitz- und Ernahrungsgewebe . . . . . . 6
1.3 Die Nerven ............... 8
1.4 Die Anatomie des Zentralnervensystems 13
2. Erregung von Nerv und Muskel a. Dudel) 19
2.1 Das Ruhepotential . . . . . . . . 19
2.2 Ruhepotential und Na+-Einstrom. 28
2.3 Die Natriumpumpe . 33
2.4 Das Aktionspotential 38
2.5 Kinetik der Erregung 46
2.6 Elektrotonus und Reiz 53
2.7 Fortleitung des Aktionspotentials 62
3. Synaptische Ubertragung (R. F. Schmidt) 71
3.1 Die neuromuskulare Endplatte: Beispiel einer chemi-
schen Synapse .................. 71
3.2 Die Quantennatur der chemischen Ubertragung 83
3.3 Zentrale erregende Synapsen ........ 88
3.4 Zentralnervose hemmende Synapsen . . . . . 94
4. Physiologie kleiner Neuronenverblinde, Reflexe
(R. F. Schmidt) . . . . . . . . . . . . . 104
4.1 Typische neuronale Verschaltungen 104
4.2 Der monosynaptische Reflexbogen 114
4.3 Polysynaptische motorische Reflexe 123
5. Der Muskel a.Dudel) ......... 129
5.1 Die Kontraktion des Muskels 129
5.2 Abhangigkeit der Muskelkontraktion von Faserlange und
Verkiirzungsgeschwindigkeit . . . . . . . . . . . . . .. 138
VII
5.3 Die elektro-mechanische Koppelung 146
5.4 Regulation der Kontraktion eines Muskels 153
6. Motorische Systeme (R. F. Schmidt) . . . . . . 160
6.1 Spinale Motorik I: Aufgaben der Muskelspindeln und
Sehnenorgane ...................... 161
6.2 Spinale Motorik II: Polysynaptische motorische Reflexe;
der Flexorreflex . . . . . . . . . . . . . . . .. 1 71
6.3 Funktionelle Anatomie supramedullarer motorischer
Zentren ........................ 178
6.4 Reflektorische Kontrolle der Korperstellung im Raum 190
6.5 Motorische Funktionen von GroBhirn und Kleinhirn 199
7. Sensorisches System (M. Zimmermann) ... . . . . . . 210
7.1 Transformation von Reizen in Receptoren . . . . . . 210
7.2 Afferente Nerven zum Riickenmark und ihre Verschal-
tung, aufsteigende Bahnen . . . . . . . . . . . . . . " 219
7.3 Die thalamo-corticale Projektion der sensorischen Peri-
pherie ....... '.' . . . . . . . . . . . . . . . . .. 227
7.4 Elektroencephalogramm (EEG) und BewuBtseinszustand 237
7.5 Das sensorische System - nachrichtentechnisch gesehen 245
8. Das vegetative Nervensystem (W. Janig) .......... 255
8.1 Funktionelle Anatomie des peripheren vegetativen Ner
vensystems und seiner spinalen Reflexzentren . . . . .. 255
8.2 Die Reaktionen des glatten Muskels auf Dehnung, Acetyl
cholin, Noradrenalin und Nervenreizung. . . . . . . .. 263
8.3 Die antagonistischen Wirkungen von Sympathicus und
Parasympathicus auf die vegetativen Effectoren . . . .. 271
8.4 Die zentralnervose Regulation der vegetativen Effectoren 277
8.5 Der Hypothalamus. Die Regelung der Korpertemperatur
und des Wassergehaltes der Gewebe . . . . . . . . . .. 287
8.6 Die Auslosung und Integration elementarer Verhaltens-
weisen im Hypothalamus. 296
Antwortschliissel 303
Sachverzeichnis 307
VIII
1. Der Aufbau des Nervensystems
1.1 Die Nervenzellen
Vorbemerkung. In diesem wie den ubrigen drei Abschnitten dieses Ka
pite!s wird eine kurze anatomisch-histologische Einfuhrung in den Auf
bau des N ervensystems gegeben, die nur fur den bestimmt ist, der °keine
neuro-anatomischen Vorkenntnisse besitzt. Wer uber solche Kenntnisse
verfugt, kann zu deren Prufung sofort die Dbungsfragen F 1.1 bis 1.5
auf S. 5, F 1.6 auf S. 8, F 1.7 bis F 1.9 auf S. 12 und F 1.10 bis F 1.14
auf S. 17 sowie die zugehorigen Examensfragen durcharbeiten und dann
mit Kapitel 2, Erregung von Nerv und Muske!, fortfahren.
Neurone. Die Bausteine des Nervensystems sind die Nervenzellen,
auch Ganglienzellen, meist aber Neurone genannt. Es ist geschatzt wor-
Soma Axon
Dendrit
Abb. 1-1. Schematische UmriBzeichnung eines Neurons mit Benennung der ver
schiedenen Zellabschnitte. Der MaBstab soli einen Anhalt fur die GroBenverhalt
nisse geben
1
den, daB das menschliche Gehirn etwa 25 Milliarden Zellen besitzt.
Wie aIle tierischen Zellt!n, hat jedes Neuron eine Zellmembran, die den
Zellinhalt, namlich das Cytoplasma (Zellflussigkeit) und den Zellkern
umschlieBt. Die GroBe und die Form der Neurone schwanken in weiten
Grenzen, aber der Bauplan ist immer gleich (Abb. 1-1): ein Zellkorper
oder Soma, ferner Fortsatze aus diesem Zellkorper, namlich ein Axon
(Neurit) und meist mehrere Dendriten. Das schematische Neuron in
Abb. 1-1 hat also ein Axon und vier Dendriten. Axon und Dendriten
zweigen sich gewohnlich nach ihrem Abgang aus dem Soma in mehr
oder weniger zahlreiche Aste auf.
Die Einteilung der Neuronenfortsatze in ein Axon und mehrere
Dendriten erfolgt nach funktionellen Gesichtspunkten: das Axon ver
bindet die Nervenzelle mit anderen Zellen. An den Dendriten, wie auch
am Soma, enden die Axone anderer Neurone. Zeichnen Sie zum Er
lernen der drei wichtigen Begriffe Soma, Axon und Dendrit, die Abb.
1-2 auf ein Blatt Papier und bringen Sie an den mit a bis g gekennzeich
neten Stellen die korrekten Bezeichnungen an. Die Losungen finden Sie
auf S. 302, wo der Antwortschliissel fur alle Aufgaben dieses Buches be
ginnt.
Abb. 1-2. Schematische UmriBzeichnung zweier Neurone. Die Benennung cler mit
a bis g bezeichneten Zellabschnitte ist anzugeben (s. Text)
In Abb. 1-3 ist eine Auswahl verschiedener Neuronentypen abge
bildet. Beachten Sie insbesondere die starke Variation der Dendriten.
Manche Neurone, z. B. Neuron c, verfugen uber regelrechte Dendriten
baume, bei anderen, wie z. B. Neuronen a, b, ist das Verhaltnis Soma
oberflache zu Dendritenoberflache etwas ausgewogener. SchlieBlich gibt
es auch Neurone, die keine Dendriten haben (Neurone d, e). Die Durch
messer der Somata von N euronen liegen in der GroBenordnung von 5 Itm
2
bis 100 !lm (1 mm = 1 000 !lm), die Dendriten k6nnen einige hundert
Mikrometer (Mikron) lang sein.
Wie aus allen bisher gezeigten Bildern ersichtlich, entspringt aus
dem Soma jedes Neurons stets ein Axon (Synonyme: Neurit, Achsen
zylinder). Dieses Axon splittert sich dann meist in Verzweigungen auf,
die Kollaterale genannt werden. Die Axone sind von sehr unterschied
licher Lange, oft nur wenige Mikron kurz, manchmal auch, z. B. bei
manchen N euronen des Menschen und anderer groBen Saugetiere, weit
iiber einen Meter lang (naheres im Abschnitt 3 dieses Kapitels).
Q b c d e
xon
Abb. 1-3. Beispiele der Formenvielfalt von Neuronen. Besprechung im Text. (Nach
RAMON y CAJAL)
Synapsen. Wie oben bereits gesagt, verbindet das Axon und aIle sei
ne Kollateralen die Nervenzelle mit anderen Zellen. Dies k6nnen andere
Nervenzellen, aber auch Muskel- oder Driisenzellen sein. Die Verbin
dungsstelle einer axonalen Endigung mit anderen Zellen wird Synapse
genannt. Abb. 1-4 zeigt Verbindungsstellen von Neuronen. Endet ein
Axon oder eine Axonkollaterale auf dem Soma eines anderen Neurons,
so sprechen wir von einer axo-somatischen Synapse. Entsprechend heiBt
eine Synapse zwischen Axon und Dendrit eine axo-dendritische Syn
apse und eine zwischen zwei Axonen eine axo-axonische Synapse. Endet
ein Axon auf einer Skeletmuskelfaser, so wird diese Synapse neuro
muskuliire Endplatte genannte (s. Abb. 3-2). Synapsen auf Muskelfasern
3