Grundlagen der Phylogenetischen Systematik

324 Pages·2001·6.903 MB·German

by  Johann-Wolfgang Wägele

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Verlag Dr. Friedrich Pfeil • München A
2.

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Johann-Wolfgang Wägele
Grundlagen der
Phylogenetischen
Systematik
2
Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme
Wägele, Johann Wolfgang:
Grundlagen der phylogenetischen Systematik / Johann-Wolfgang Wägele. -
2., überarb. Aufl.. -
München : Pfeil, 2001
ISBN 3-931516-93-8
2., überarbeitete Auflage
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J.-W. Wägele: Grundlagen der Phylogenetischen Systematik
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Grundlagen der
Phylogenetischen
Systematik
Johann-Wolfgang Wägele
2., überarbeitete Auflage
Verlag Dr. Friedrich Pfeil
München, September 2001
ISBN 3-931516-93-8
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J.-W. Wägele: Grundlagen der Phylogenetischen Systematik
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Inhalt
Einleitung................................................................................................................................................................... 9
1. Wissenschaftstheoretische Grundlagen................................................................................................. 11
1.1 Was ist »Erkenntnis«?............................................................................................................................... 11
1.2 Klassifikation und die Funktion der Sprache................................................................................. 12
1.3 Was gibt es außerhalb unseres Erkenntnisapparates? Was ist »real existent«?................... 17
1.3.1 Objekte der Natur, das »Ding an sich«........................................................................................... 18
1.3.2 Systeme................................................................................................................................................ 19
1.3.3 Materielles Objekt und System........................................................................................................ 20
1.3.4 Was ist ein »System des Tierreiches«?............................................................................................ 20
1.3.5 Was ist Information?.......................................................................................................................... 22
1.3.6 Quantifizieren von »Information«................................................................................................... 25
1.3.7 Was ist ein Merkmal? ........................................................................................................................ 27
1.4 Erkenntnisgewinn der Wissenschaften.............................................................................................. 30
1.4.1 Was ist »Wahrheit«?........................................................................................................................... 30
1.4.2 Deduktion und Induktion................................................................................................................. 31
1.4.3 Hypothetiko-deduktive Methode.................................................................................................... 34
1.4.4 Gesetze und Theorien........................................................................................................................ 35
1.4.5 Wahrscheinlichkeit und Sparsamkeitsprinzip............................................................................... 36
1.4.6 Phänomenologie................................................................................................................................. 42
1.4.7 Die Rolle der Logik............................................................................................................................ 42
1.4.8 Algorithmen und Erkenntnisgewinn.............................................................................................. 43
1.5 Evolutionäre Erkenntnistheorie............................................................................................................ 44
2. Der Gegenstand der Phylogenetischen Systematik.......................................................................... 46
2.1 Transfer genetischer Information zwischen Organismen............................................................ 47
2.1.1 Horizontaler Gentransfer.................................................................................................................. 47
2.1.2 Klonale Fortpflanzung....................................................................................................................... 47
2.1.3 Bisexuelle Fortpflanzung.................................................................................................................. 48
2.1.4 Der Sonderfall der zu Organellen evolvierten Endosymbionten............................................... 49
2.2 Die Population........................................................................................................................................... 50
2.3 Die »biologische Art«............................................................................................................................... 54
2.3.1 Der Artbegriff als Werkzeug der Phylogenetik............................................................................. 58
2.3.2 Erkennen von Arten........................................................................................................................... 64
2.4 Das Übergangsfeld zwischen Arten.................................................................................................... 66
2.5 Die Speziation als Schlüsselereignis.................................................................................................. 69
2.5.1 Begriffe und reale Prozesse .............................................................................................................. 69
2.5.2 Dichotomie und Polytomie............................................................................................................... 69
2.6 Monophyla................................................................................................................................................... 70
2.7 Die Evolutionstheorie und Evolutionsmodelle als Grundlage der Systematik................... 74
2.7.1 Variabilität und Evolution morphologischer Strukturen............................................................. 76
2.7.2 Variabilität und Evolution von Molekülen.................................................................................... 82
2.7.2.1 Veränderungen in Populationen................................................................................................... 82
2.7.2.2 Theorie der neutralen Evolution................................................................................................... 84
2.7.2.3 Die molekulare Uhr......................................................................................................................... 85
2.7.2.4 Evolutionsraten................................................................................................................................ 89
2.8 Zusammenfassung: Konstrukte, Prozesse und Systeme.............................................................. 97
Inhalt
6
3. Stammbaumdiagramme und Benennung von Abschnitten.......................................................... 98
3.1 Ontologie und Begriffe............................................................................................................................ 98
3.2 Topologie...................................................................................................................................................... 100
3.2.1 Darstellung kompatibler Monophyliehypothesen........................................................................ 100
3.2.2 Darstellung inkompatibler Monophyliehypothesen.................................................................... 102
3.2.3 Darstellung von Lesrichtungs- und Apomorphiehypothesen.................................................... 102
3.3 Konsensusdendrogramme...................................................................................................................... 104
3.4 Zahl der Elemente eines Dendrogramms und Zahl der Topologien........................................ 106
3.5 Das Taxon..................................................................................................................................................... 107
3.6 Die Stammlinie.......................................................................................................................................... 109
3.7 Linnésche Kategorien............................................................................................................................... 112
4. Die Suche nach Indizien für Monophylie............................................................................................ 115
4.1 Was ist Information in der Systematik?............................................................................................. 115
4.2 Klassen von Merkmalen......................................................................................................................... 117
4.2.1 Ähnlichkeiten...................................................................................................................................... 117
4.2.2 Klassen von Homologien.................................................................................................................. 120
4.2.3 Gruppenbildung durch verschiedene Merkmalsklassen............................................................. 127
4.2.4 Homologe Gene.................................................................................................................................. 128
4.3 Prinzipien der Merkmalsanalyse......................................................................................................... 129
4.3.1 Prozesse und Muster, oder was uns Leonardos Mona Lisa lehrt.............................................. 130
4.4 Abgrenzung und Identifikation von Monophyla....................................................................... 132
4.4.1 Die Abgrenzung................................................................................................................................. 132
4.4.2 Die Identifikation............................................................................................................................... 133
4.4.3 Empfohlenes Vorgehen für die Praxis............................................................................................ 134
4.5 Analyse von Fossilien.............................................................................................................................. 134
4.5.1 Merkmalsanalyse................................................................................................................................ 134
4.5.2 Monophylie-Nachweis mit Formenreihen..................................................................................... 134
5. Phänomenologische Merkmalsanalyse................................................................................................... 137
5.1 Die Schätzung der Homologiewahrscheinlichkeit und die Gewichtung der Merkmale.. 137
5.1.1 Die Homologiewahrscheinlichkeit und Kriterien zu ihrer Bewertung..................................... 137
5.1.2 Gewichtung......................................................................................................................................... 146
5.2 Praxis der Homologisierung morphologischer und molekularer Merkmale........................ 149
5.2.1 Homologiekriterien für morphologische Merkmale.................................................................... 149
5.2.2 Homologisierung molekularer Merkmale...................................................................................... 157
5.2.2.1 Alinierungsverfahren...................................................................................................................... 158
5.2.2.2 Bestimmung der Homologie von Nukleotiden und Sequenzabschnitten............................. 161
5.2.2.3 Homologie von Genen, Genanordnungen, Sequenzduplikationen........................................ 162
5.2.2.4 Homologie von Restriktionsfragmenten...................................................................................... 164
5.2.2.5 Immunologie.................................................................................................................................... 166
5.2.2.6 Homologisierung von Isoenzymen............................................................................................... 167
5.2.2.7 Cytogenetik....................................................................................................................................... 168
5.2.2.8 DNA-Hybridisierung...................................................................................................................... 169
5.2.2.9 RAPD................................................................................................................................................. 170
5.2.2.10 Aminosäuresequenzen.................................................................................................................. 171
5.3 Bestimmung der Lesrichtung (Polarität) der Merkmale............................................................... 172
5.3.1 Innen- und Außengruppe................................................................................................................. 172
5.3.2 Phylogenetische Merkmalsanalyse mit Außengruppenvergleich, Rekonstruktion
von Grundmustern............................................................................................................................ 173
5.3.3 Kladistische Außengruppenaddition.............................................................................................. 178
5.3.4 Zunahme der Komplexität............................................................................................................... 179
J.-W. Wägele: Grundlagen der Phylogenetischen Systematik
7
5.3.5 Das ontogenetische Kriterium.......................................................................................................... 179
5.3.6 Das paläontologische Kriterium...................................................................................................... 182
5.3.7 Phänomenologische Bestimmung der Lesrichtung von Nukleinsäuresequenzen.................. 183
6. Rekonstruktion der Phylogenese: Phänomenologische Verfahren........................................... 185
6.1 Phänetische Kladistik............................................................................................................................... 185
6.1.1 Kodierung der Merkmale................................................................................................................. 187
6.1.2 Das MP-Verfahren der Baumkonstruktion.................................................................................... 189
6.1.2.1 Wagner-Parsimonie.......................................................................................................................... 191
6.1.2.2 Fitch-Parsimonie.............................................................................................................................. 192
6.1.2.3 Dollo-Parsimonie............................................................................................................................. 193
6.1.2.4 Allgemeine Parsimonie................................................................................................................... 194
6.1.2.5 Nukleinsäuren und Aminosäuresequenzen................................................................................ 194
6.1.3 Gewichtung im MP-Verfahren......................................................................................................... 195
6.1.4 Iterative Gewichtung......................................................................................................................... 196
6.1.5 Homoplasie......................................................................................................................................... 197
6.1.6 Manipulation der Datenmatrix........................................................................................................ 198
6.1.7 Kladistische Rekonstruktion von Grundmustern......................................................................... 198
6.1.8 Polarisierung ungerichteter Baumgraphen.................................................................................... 200
6.1.9 Kladistische Statistiken und Zuverlässigkeitstests....................................................................... 200
6.1.9.1 Konsistenzindex, Konservierungs-Index, F-Index..................................................................... 201
6.1.9.2 Wiederfindungswahrscheinlichkeitstests (bootstrapping, jackknifing).................................. 203
6.1.9.3 Verteilung der Baumlängen, Randomisierungstests.................................................................. 205
6.1.10 Kann man mit dem MP-Verfahren Homologien identifizieren?............................................... 206
6.1.11 Fehlerquellen der Kladistik............................................................................................................. 208
6.2 Die Hennigsche Methode: Phylogenetische Kladistik................................................................ 209
6.2.1 Vergleich der phänetischen Kladistik mit der Phylogenetischen Systematik
(phylogenetische Kladistik).............................................................................................................. 211
6.3 Kladistische Analyse von DNA-Sequenzen..................................................................................... 212
6.3.1 Modellabhängige Gewichtung......................................................................................................... 213
6.3.2 Das Analogieproblem: Die Bildung polyphyletischer Gruppen............................................... 215
6.3.3 Die Symplesiomorphiefalle: Paraphyletische Gruppen............................................................... 217
6.3.4 Umgang mit Alinierungslücken...................................................................................................... 218
6.3.5 Potentielle Apomorphien.................................................................................................................. 220
6.3.6 Methode von Lake............................................................................................................................. 221
6.4 Split-Zerlegung.......................................................................................................................................... 221
6.5 Spektren........................................................................................................................................................ 223
6.5.1 Grundlagen.......................................................................................................................................... 223
6.5.2 Analyse von Spektren stützender Positionen................................................................................ 223
6.6 Kombination von molekularen und morphologischen Merkmalen........................................ 226
7. Prozessorientierte Merkmalsanalyse....................................................................................................... 227
8. Rekonstruktion der Phylogenese: Modellabhängige Verfahren................................................ 230
8.1 Substitutionsmodelle............................................................................................................................... 230
8.2 Distanzverfahren....................................................................................................................................... 234
8.2.1 Prinzip der Distanzanalyse............................................................................................................... 235
8.2.2 Sichtbare Distanzen............................................................................................................................ 236
8.2.3 Verfälschende Effekte........................................................................................................................ 238
8.2.4 Effekt invariabler und unterschiedlich variabler Positionen, Alinierungslücken................... 240
8.2.5 Effekt der Nukleotidverhältnisse..................................................................................................... 240
8.2.6 Distanzkorrekturen............................................................................................................................ 241
8.2.7 Baumkonstruktion mit Distanzdaten.............................................................................................. 243
8.3 Maximum Likelihood: Schätzung der Ereigniswahrscheinlichkeit......................................... 244
8.4 Hadamard Konjugation: Hendy-Penny-Spektralanalyse............................................................ 245
Inhalt
8
8.5 Die Rolle von Simulationen.................................................................................................................. 247
9. Fehlerquellen..................................................................................................................................................... 248
9.1 Übersicht über häufige Fehlerquellen................................................................................................ 248
9.2 Kriterien zur Bewertung der Qualität von Datensätzen.............................................................. 250
10.Prüfung der Plausibilität von Dendrogrammen................................................................................. 251
11. Der Wert gewonnener Erkenntnisse für andere Untersuchungen............................................. 260
12.Systematisierung und Klassifikation...................................................................................................... 261
12.1 Systematisierung..................................................................................................................................... 261
12.2 Hierarchie................................................................................................................................................... 262
12.3 Formale Klassifikation.......................................................................................................................... 262
12.4 Artefakte der formalen Klassifikation............................................................................................. 263
12.5 Taxonomie.................................................................................................................................................. 264
12.6 Evolutionäre Taxonomie........................................................................................................................ 264
13.Allgemeine Gesetze der Phylogenetischen Systematik.................................................................. 266
14.Anhang: Verfahren und Begriffe............................................................................................................... 267
14.1 Modelle der Sequenzevolution (vgl. Kap. 8.1).............................................................................. 267
14.1.1 Jukes-Cantor-(JC-)Modell............................................................................................................. 267
14.1.2 Tajima-Nei-(TjN-)Modell .............................................................................................................. 268
14.1.3 Kimuras Zwei-Parameter-Modell (K2P).................................................................................... 269
14.1.4 Tamura-Nei-Modell (TrN)............................................................................................................ 270
14.1.5 Positionsabhängige Variabilität der Substitutionsrate............................................................. 270
14.1.6 Log-Det Distanztransformation................................................................................................... 271
14.2 Maximum Parsimony: Die Suche nach der kürzesten Topologie.......................................... 272
14.2.1 Konstruktion von Topologien...................................................................................................... 273
14.2.2 Combinatorial weighting.............................................................................................................. 275
14.3 Distanzverfahren..................................................................................................................................... 276
14.3.1 Definition der Hamming-Distanz............................................................................................... 276
14.3.2 Transformation von Distanzen.................................................................................................... 276
14.3.3 Additive Distanzen........................................................................................................................ 278
14.3.4 Ultrametrische Distanzen............................................................................................................. 279
14.3.5 Transformation von Frequenzdaten in Distanzdaten: Geometrische Distanzen................. 279
14.3.6 Genetische Distanz nach Nei....................................................................................................... 280
14.3.7 Konstruktion von Dendrogrammen mit Clusterverfahren..................................................... 281
14.4 Konstruktion von Netzwerken: Split-Zerlegung......................................................................... 283
14.5 Clique-Verfahren..................................................................................................................................... 286
14.6 Maximum-Likelihood-Verfahren: Analyse von DNA-Sequenzen......................................... 288
14.7 Hadamard-Konjugation und Hendy-Penny-Spektren................................................................ 291
14.8 Test relativer Substitutionsraten (relative rate test)..................................................................... 297
14.9 Bewertung des Informationsgehaltes von Datensätzen mit Hilfe von Permutationen... 298
14.10 F-Index....................................................................................................................................................... 300
14.11 PAM-Matrix.............................................................................................................................................. 301
15.Verfügbare Computerprogramme, Internetadressen........................................................................ 302
16.Literatur................................................................................................................................................................ 303
17.Index...................................................................................................................................................................... 316
J.-W. Wägele: Grundlagen der Phylogenetischen Systematik