Grolier International Americana Encyclopedia (Cilt 6)

419 Pages·455.903 MB·Turkish

GROLIER
INTERNATIONAL
AMERICANA
Encyclopedia
SABAH
TERNA
RN
MTON NOTE
ΑΓΙΟ JAUTOT
CROLLE ISION
SABAH SABAH SABAH
AMERY AM AMER
TERNAL
ERINTA
ITERIA BRATIONAL
GROLIERI
ATIONAL
GROLIE
Ε
SABAH SABAH SABAH
SA
AMER AMI ANA
AME
INTER
OUER AITON SALLONI ER RNATION
GROLIER
JIONAN
SABAH
SABAH SABAH
AM NA SAMTERRECRANTA. AME ANA
SLTERNATIONAL
OLIERIA
NATIONIS Maroto NATIONAL OLIERIA
ROMI
SABAH SABAH SABAH SA
NA
IME AMY ANA AMEL
VERICS
KNAT V
MINOLINS GROLIER IN NATIONAL
ITON
GROLL MIMORE ATIONAL
SABAH SABAH
SABAH
GROLIER
INTERNATIONAL
AMERICANA
Encyclopedia
CİLT 6
Grolier Incorporated - SABAH
Danbury, Connecticut - İstanbul
Copyright © 1993 by Grolier Incorporated
Copyright © 1993 Medya Holding A.Ş.
Copyright © by Grolier Incorporated.
1992, 1991, 1990, 1989, 1988, 1987, 1986, 1985, 1984,
1983, 1982, 1981, 1980.
Copyright © Philippines by Grolier International, Inc.
1993, 1992, 1991, 1990, 1989, 1988, 1987, 1986, 1985,
1984, 1983
Copyright © Republic of China by Grolier International,
Inc.
1993, 1992, 1991, 1990, 1989, 1988, 1987, 1986, 1985,
1984, 1983.
Also published under the title Academic American
Encyclopedia
All rights reserved. No part of this book may be reproduced
or transmitted in any form by any means electronic, mechanical,
or otherwise, whether now or hereafter devised, including
photocopying, recording, or by any information storage and
retrieval system without express written prior permission from
the publisher.
Translation and Adaptation Made By MEDYA HOLDING A.Ş
ISBN 0-7172-9646-6 (set)
ISBN 0-7172-9647-4 (vol. 1)
Library of Congress Catalog Card Number 92-11011
EVRİM 3
Evrengzib rin ve bitkilerin, yapıları da dahil, karşılaştırmalı incelen
melerinden (karşılaştırmalı anatomi), biyokimyadan,
Türk-Hint imparatoru (Dohad 1618-Ahmetnagar embriyobilimden ve coğrafi dağılımlardan elde edilir.
1707). Şah Cihan ile Ercüment Banu'nın oğlu olan Ev Günümüzde, yaklaşık 2 milyonu aşkın farklı tür yaşa
rengzib (tam adı Ebülmuzaffer Muhyittin Muhammet maktadır, oysa günümüze kadar yaşamış türlerin yüzde
Evrengzib'dir), Dekkan valliği (1636-1644) yapıp, Hay. 99,9'unun soylarının tükendiği ve geçen 600 milyon yıl
darabad'ı (1656) ele geçirdi. Babasının hastalanması içinde 2 milyar kadar türün evrim geçirmiş olduğu sa
üstüne kardeşleriyle taht çatışmasına girişip, ağabeyi nılmaktadır.
Daraşükuh'u yenerek (1658), Agra'ya girdi ve Şah Ci Canli organizmalarda, bu organizmaların değişen
han'ı tutsak aldı. Öbür'ağabeyi Muratbahs'ı da yenip, çevre koşullarına uyum yeteneğini, yani yaşamını sür
Delhi'de hükümdarlığını ilan etti. Devlet merkezini Ag dürme ve üreme potansiyelini artırmaya yarayan deği
ra'dan Delhi'ye aktarıp, uzunsüre iç ayaklanmalarla şiklikler oluşur. Evrim olgusunun, kendi doğasından
uğraştı ve 1680'den sonra Hindu krallıklarına karşı sefe kaynaklanan bir yönü ya da önceden belirlenmiş bir
re girişerek, sonunda Bicapur ve Golkonda krallıklarını amacı yoktur. Belli bir organizma türü, ancak, kalitimsal
ele geçirdi (1686-1687). Türk-Hint İmparatorluğu'nu özellikler, yani anne-babadan döllere geçen özellikler
böylece en geniş sınırlarına ulaştırdıysa da, savaşların bakımından farklı olan çeşitli biçimlerde oluştuğu za
hazineyi boşaltması ve güneyde aşırı kalmasından ötü man evrim yapabilir. Bütünüyle raslantisal olarak, bazı
rü kuzeyde denetiminin zayıflaması sonucunda, ölü alttürlerin içinde bulundukları çevreye kötü uyum yap
münden sonra imparatorluk parçalandı. tıkları bir durum ortaya çıkarsa, söz konusu organizma
lar bunun sonucunda yok olurlarken, daha iyi uyum ye
Evrenos Bey teneği gösterdikleri ortaya çıkan başka organizmaların
sayıları artar. Uygun olmayanın yok olması ya da "en
Türk akıncı beyi (öl. Vardar Yenicesi 1417). Akıncısı ol uygun olanın yaşamını sürdürmesi," doğanın belli bir
duğu Karesi Beyliği topraklarının büyük bölümü Os çeşidi dışlaması ya da yeglemesi nedeniyle, "doga!
manlı topraklarına katılınca, Orhan Bey'in hizmetine gi ayıklanma” diye adlandırılır. Özünde evrim, doğal
ren (1345) Evrenos Bey, babası İsa Bey'le birlikte Gazi ayıklanmanın, ancak kalıtımla aktarılabilir farklı biçim
Süleyman Paşa'nın Rumeli seferinde görev alıp, Rume ler içeren bir organizma topluluğu üstünde işlemesi du
li'deki ilk uçlardan birinin başına getirildi. Keşan ve Di rumunda gerçekleşir. Dogal ayıklanma, yakın dönem
metoka bölgesine akınlar düzenleyip, Murat (1) Bey'le de bilim adamlarının, farklı yırtıcılar bulunan yeni bir
birlikte Doğu Trakya'yı ele geçirdi. Murat I tahta çıkın ortama taşınan lebistes türü balıkların, bu değişikliğe
ca, Hacı İlbey'le birlikte Doğu Trakya'yı savunmakla yanıt olarak 11 yıllık bir dönem içinde üreme davranış
görevlendirildi. Murat l'in Anadolu'daki sorunları çö
larını değiştirmelerini gözlemlemeleriyle, ilk kez labo
zümleyerek Rumeli'ye geçmesi üstüne, Keşan'ı alıp, ratuvar dışında kanıtlanmıştır.
Dimetoka ve Gümülcine'yi ele geçirerek, Sırpların Edir TARIHÇE
ne'ye ulaşmasını engelledi. Karasu ve Mesta vadilerini
Genel bir evrim kuramı öneren ilk kişinin, Pierre Louis
egemenliği altına alıp, Çirmen Savaşı'ndan(1371)sonra,
Moreau de Maupertuis (1698-1759) olduğu kabul edi
Ferecik, İskeçe, Karaterye, Drama, Zihne, Kavala, Se
lir. Maupertuis, parçacıklardan oluşan kalıtım malze
rez'i Osmanlı topraklarına katarak, uç merkezini Se mesinin ana-babadan döle aktarıldığı sonucuna var
rez'e taşıdı. Çandarlı Halil Hayrettin Paşa'yla Makedon
mıştır. Bununla birlikte Maupertuis'in doğal ayıklanma
ya'nın fethine girişip (1385), Arnavutluk topraklarına gi
nin oynadığı role ilişkin değerlendirmesi, öbür doğabi
rerek, Ohri'nin alınmasında başlıca rolü oynadı. Uç limcileri pek az etkilemiştir.
merkezini Üsküp'e taşıdı. Karl Topia'ya yardim ederek
XX. yy'ın ortalarına kadar, doğabilimciler, her türün
Viyose'de İşkodra prensi Balşa'yı yenip, Ergiri'yi ele ge
ya üstün bir varlık aracılığıyla ya da kendiliğinden ger
çirdi. Hacca gidip, Kosova zaferinden sonra Vodina ile
çekleşen bir oluşumla, ayrı ayrı yaratıldığına (organiz
Çitroz'u alarak, Arnavutluk serhaddinin başına getirildi
malarin toprak ya da sudan, tam gelişmiş bir biçimde
(1390). Yıldırım Bayezit'in Eflak, Nigbolu seferlerine
doğdukları anlayışı) inanıyorlardı. İsveçli doğabilimci
katılıp, Ankara Savaşı'nda, Çelebi Mehmet komutasın
Carl von Linne'nin (bilimsel yapıtlarında Carolus Lin
da savaştı. Savaştan sonra Suleyman Çelebi'nin hizme
naeus adını kullanmıştır) biyolojik organizmaları sinif
tine girip, Süleyman Çelebi ölünce (1410), Vardar Yeni
landırma yönündeki çalışmaları, dikkatleri bazı türler
cesi'ne çekildi. Musa Çelebi'nin çağrısını kabul etme
arasındaki benzerlikler üstünde topladı. Bu türlerin ara
yip, Çelebi Mehmet'le bağlantı kurdu ve öğütleriyle
sında bir tür kan bağı bulunduğu düşünceleri doğdu. Bu
ona yardımcı oldu.
düşünceler, yeni yeni ortaya çıkmakta olan yerbilim ve
paleontolojinin bulgularıyla birlikte, günümüzdeki ya
evrim şam-biçimlerinin bir değişme süreci içinde daha önceki
biçimlerden evrimleşmiş olduğu varsayımlarının ortaya
Bütün canlı organizmaların, ilkel organizmaların mil çıkmasına yol açtı. Farkli kayaç tabakalarının farklı yer
yarlarca yıl boyunca geçirdikleri değişiklikler ve geliş bilim dönemlerini temsil ettiğinin ve her tabakanın geç.
melerin süreci; bütün üstün yapılı hayvan ve bitkileri içi mişte yaşamış kendine özgü bir dizi yaşam biçimi fosili
ne alan ilerleme. Evrimin tam olarak nasıl gerçekleştiği ni içerdiğinin anlaşılması, son derece önemli oldu.
hâlâ tartışmalı bir konudur; ama evrimin olması bilimsel Lamarckçılık. Jean Baptiste Lamarck, organların “kulla
bir olgudur. Biyologlar, bütün canlıların hâlâ yer almak
nılmasına ve kullanılmamasına dayanan bir evrim ku
ta olan fiziksel ve kimyasal süreçlerle biçimlenen uzun ramı öneren birkaç kuramcıdan biri oldu. Bireyin ya
bir değişme tarihi de ortaya çıktıklarını kabul etmek şam süresi içinde birtakım özellikler edindiğini ve bu
tedirler. özelliklerin bir biçimde kalıtım malzemesiyle birleşe
Evrimin en doğrudan kanıtını, paleontoloji bilimi ya rek sonraki kuşağa geçtiğini öne sürdü. Bu sav, bir tü
da başka bir deyişle, genellikle kayaçlardaki fosil kalin rün, zamanla giderek nasıl değişebildiğini açıklamak
tıları ya da izleri üstünden geçmişteki yaşamın incelen yolunda bir girişimdi. Lamarck'a göre, sözgelimi zūra
mesi sağlar. Bunu tamamlayan kanıtlar canlı hayvanla faların boyunlarının uzun olması, kuşaklar boyunca her
4 EVRİM
THE ORIGIN OF SPECIES
BT TE OF TATTUAL NOLTit
ROTTWED TETTU
PAUL
DONALD DARWIN N
.
LANDO
08 MURUAN, ALBORABLE TOERT
Charles Darwin (solda) ve Alired Russel Wallace (sağda)dogal ayıklanma konusundaki bildirilerini, 1 Temmuz
1858'de Linnaeus Derneği'ne sundular. Darwin, Türlerin Kökeni adlı yapıtında, kuramının daha esiksiz bir açıklamasını
yayınladı (ortada kitabın birinci baskısının başlık sayfası görünmektedir). Darwin'in ve Wallace'ın kuramları, basit
biçimlerden üstün yapılı bitki ve hayvanların evrimine ilişkin araştırmaların temelini oluşturdu.
zürafanın, ağaçların en üst yapraklarına erişebilmek na ilişkin birçok düşüncesinin geçerli olmadığı anlaşıldı.
için boynunu uzatmak zorunda kalmış olmasının bir so Bununla birlikte 1925'ten sonraki yıllarda, doğal ayık
nucuydu; her kuşakta zürafaların boyunları biraz uza lanma yeniden evrimin can alıcı noktası sayıldı. Mo
miş ve bu özellikleri döllerine geçmişti. Bu kurama gö dern ya da bireşimsel evrim kuramı, modern genetiğin
re, yeni organlar, yeni gereksinmeler sonucu ortaya çı bulgularını, Darwin ve Wallace'ın sağlamış oldukları te
kıyor ve bunlardan yararlanıldığı ölçüde gelişiyorlardı; mel çerçeveyle birleştirerek, topluluk genetiğinin te
tersine, organların kullanılmaması, ortadan kalkmalari mel ilkesini yarattı. Modern topluluk genetiği, 1930 ve
na yol açıyordu. 1940 yıllarında ). B. S. Haldane ve R. A. Fisher adlı iki
Daha sonra genetik bilimi, Lamarck'ın kuramının ge matematikçi ile Theodosius Dobzhansky, Julian Hux
çersizliğini kanıtladı; doğumdan sonra edinilen özellik ley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson, Sewall
lerin kalıtım yoluyla aktarılmadığı saptandı. Edinilmiş Wright, Berhard Rensch ve G. Ledyard Stebbins adlı bi
özelliklerin genetik yapıyı değiştirebileceğine ve sonra yoloji uzmanları tarafından büyük ölçüde geliştirildi. Bi
ki kuşaklara geçebileceğine ilişkin hiçbir kanıt yoktur. reşimsel kurama göre, eşeysel yolla üreyen bir topluluk
Malthus. Ingiliz din adamı ve bilgini Thomas Robert içinde bireyler arasındaki değişkenliği üreten, değşinim
Malthus'un, An Essay on the Principle of Population (mütasyon) ve genetik yeniden birleşimdir. Bunun so
(Nüfus İlkesi Üstüne Bir Deneme) adli yapıtı aracılığıyla, nucu olarak ortaya çıkan genetik değişkenlik, çevre
doğabilimcileri doğal ayıklanmaya yönlendirmekte bü içindeki doğal ayıklanmaya bağımlıdır.
yük katkısı oldu. Malthus, açlık ve hastalık gibi çevre kö TOPLULUK GENETIĞI
kenli etkenlerin, nüfus artışını sınırladığını öne sürmek İncelemenin amacı bakımından, evrimin birimini oluş
teydi. turan, birey değil, melezlenen bireyler kümesidir. Top
Darwin ve Wallace. Yirmi yıl süreli gözlemlerden ve de luluk sözcüğü, böyle bir kümeyi tanımlamak için özel
neylerden sonra Charles Darwin, 1858'de Londra Lin anlamda kullanılır. Tek bir birey, yaşamı sırasında evrim
naeus Derneği'ne doğal ayıklanma aracılığıyla evrim geçiremediği için, evrimin nasıl sonlanabileceği konu
kuramını sundu (buluşunu derneğe, doğal ayıklanmayı sunda tek tek bireylerin incelenmesi pek az ipucu sağ
aşağı yukarı aynı tarihte, onun çalışmalarından habersiz lar. Birey, ancak bu genleri daha sonraki kuşaklara ya
olarak bulan bir başka Ingiliz doğabilimcisi Alfred Rus da topluluklara geçerse evrime katılan bir genler depo
sel Wallace'la aynı zamanda sunmuştu). Ertesi yıl da, sunu temsil eder. Gen, hücre içinde, kalıtımsal özellik
çok sayıda kanıtla desteklediği bütün kuramını kapsa leri döle geçiren temel birimdir. Bireyler, doğal ayıklan
yan Türlerin Kökeni(On the Origin of Species) adlı yapı manın etkisindeki birimlerdir; oysa evrimin gelişme eğ
tini yayınladı. risi, zaman içinde, yalnızca melezlenen birey kümele
Malthus'un nüfusa ilişkin denemesini okuyan Dar rinde izlenebilir; topluluklar istatiksel olarak çözümle
win, benzer çevre kökenli ayıklanma ilkelerinin bütün nebilir ve evrimleri, sayısal ortalamalar biçiminde kesti
canlı türlerine uygulandığını kavramıştı. Kalıtımla aktari rilebilir.
labilen değişikliklerin nasıl oluştuğunu ya da değişmey 1908'de Ingiliz matematikçisi Godfrey H. Hardy ile
le nasıl sonuçlandığını hiçbir zaman anlayamamasına Alman fizikçisi Wilhelm Weinberg'in birbirlerinden ta
karşın, Darwin'in en büyük başarısı, doğal ayıklanma ile rafsız olarak buldukları Hardy-Weinberg yasası, bir
topluluklarda oluşan kalıtımla aktarılabilir değişiklikler topluluk içindeki evrimsel değişme miktarını nicelik
arasındaki ilgiyi görmüş olmasıdır. açısından ölçecek ölçütü sağlamıştır. Bu yasaya göre,
Genetik. Genetiğin, evrim olgusunun anlaşılmasına bir topluluk içindeki gen sıklıkları ya da farklı gen oran
başlıca katkısı, aynı türün bireylerinde değişikliklerin ları, seçmeci (ayrımsal) üreme (ya da doğal ayıklanma)
kalitımla aktarılmasına getirdiği açıklama olmuştur. ve değşinim gibi dış güçler tarafından değiştirilmedik
Gregor Mendel kalitimin temel ilkelerini 1865'te bul çe, değişmez olarak kalır. Bu buluş, doğal ayıklanma en
muştu ama, Mendel'in çalışmalarından Darwin'in ha uygun (yetenekli) organizma tarafından seçmeci (ay.
beri yoktu. Mendel'in çalışmaları, 1900 dolaylarında rimsal) üremenin temelini oluşturduğundan, doğal
öbür bilim adamları tarafından "yeniden keşfedildi". O ayıklanmaya evrimsel bir güç olarak eski konumunu
tarihten başlayarak 1925'e kadar genetik bilimi hızla yeniden kazandırmıştı.r Bir topluluk içinde gözlemle
gelişti ve Darwin'in değişikliklerin kalıtımla aktarılması nen gen sıklıklarının, Hardy-Weinberg yasasına göre
EVRİM 5
kestirilen ya da hesaplanan sıklıklarla oranlanması, bu
topluluğun "Hardy-Weinberg dengesi" diye adlandıri
B
lan dural ya da evrim geçirmeyen durumdan ne kadar
sapmış olduğunun sayısal ölçümünü verir. Hardy-We
inberg dengesi, büyük ve rastgele melezlenen bir top
с
luluğun söz konusu olması koşuluyla, olasılık yasalarini
temel aldığı için doğru olarak kalacaktır.
Genetikte bir topluluk, gen havuzuyla ya da başka
bir deyişle o topluluk içindeki bütün genler bakımın
dan, bütün alellerin (alel, farklı özellikleri belirleyen bir
genin iki ya da daha çok değişen biçimidir) toplamıyla с
tanımlanır. Alellerin sıklığı kuşaktan kuşağa değişir ve
topluluk genetiğine göre, bu değişme "evrim" diye ta
nimlanır. Değişmeler gen havuzu içinde değşinimler,
gen akışı, genetik sürüklenme ve doğal ayıklanma so
nucunda ortaya çıkar.
Değşinim. Değşinim (mütasyon), bir genin temel özelli
ğinde kalıtımla aktarılabilen bir değişme olmasıdır. с
Değşinimler çoğunlukla kendiliğinden oluşur, ama işı
nim ya da bazı kimyasal maddeler gibi bazı dış uyarıcı
lar değşinimleri uyarabilir. Insanlarda değşinim oranı
son derece düşüktūr; böyle olmasına karşın, her eşey
hücresindeki (gamet) gen sayısı öylesine çoktur ki, bir Darwin'in 1835'te Galapagos adalarında gözlemledigi
genin bir değşinim taşıyor olması büyük bir olasılıktır. Darwin ispinozları, ortak bir atadan uyarlanma yayılmasının
Gen akışı. Bitkilerin çiçektozlarında (polen) olduğu gibi, örneğidirler. Farklı gaga biçimleri, farklı besin tercihlerini
yeni genler bir topluluğa, başka bir topluluktan yeni yansıtır. Ötlegengillere benzeyen Certhidea olivacea
üreme organizmaları ya da eşey hücreleri aracılığıyla (A)çalılıklarda küçük böceklerle beslenir. Ağaç
ispinozlarının (B) birçok türü böcekleri yer. Yer
sokulur. Gen akışı, doğal ayıklanma sürecine karşıt
ispinozlarının çoğunda, tohumlar kırmaya uyarlanmış ini
yönde iş görebilir.
gagalar (C) vardır; genellikle kaktüslerle beslenen türlerdeyse
Genetik sürüklenme. Gen havuzu içinde rastlantısal bir
gagalar daha uzun ve sivndır.
biçimde oluşan değişmeye “genetik sürüklenme" ya da
"kalıtımsal sürüklenme" denir. Alel yitimi sıklığı, küçük
bir toplulukta daha büyüktür. Dolayısıyla, küçük toplu büyük sıklıkla geçirilir. Sonuçta, sonraki kuşaktaki top
luklarda, çiftler (eşler) genetik bakımdan daha benzer luluğun genetik yapısında oluşan değişiklik, evrimi
oldukları için daha az değişme eğilimi vardır. oluşturur.
Doğal ayıklanma. Bir zaman süresi içinde doğal ayık YENİ TÜRLER
lanma (ya da seçmeci üreme) gen havuzu içindeki alel Yeni türler, ya bir türün bir başka türe değişmesiyle ya
genlerin sıklığında değişikliklerle ya da Hardy-Wein da bir türün iki ya da daha çok türe ayrılmasıyla evrim
berg dengesiyle temsil edilen evrimleşmeyen evreden geçirir. Türlerin oluşumunun ağırlıklı biçimi olan ayrıl
daha büyük bir sapmayla sonuçlanır. ma, tür topluluklarının coğrafi açıdan ayrılmasının so
Degişkenlik. Topluluklar, eşeysel üremeyle ve başka nucudur. Birbirinden ayrılan topluluklar, farklı değşi
yollardan (bitkilerdeki kendi kendine döllenmeyi en nimler, yeniden bileşimler ve ayıklanma baskılanmaları
gelleyerek dış üremeyi teşvik eden kendiyle uyuşmaz geçirir; dolayısıyla evrimleri farklı çizgilerde gelişir. Ay
lik gibi) geliştirilen geniş bir değişme çeşitliliği gösterebi rılma, öbür topluluklarla melezlenmeyi önlemeye ye
lirler. terliyse, bu farklılıklar yeni bir türün (başka bir öbekte
Eşeysel üremede, her birey, kalıtım yoluyla anne ve başarılı biçimde melezlenenmeyen bir organizma gru
babadan eşit sayıda kromozom, dolayısıyla gen alır; bu bu) oluşmasına yetecek kadar kapsamlı olabilir. Ayrıl
nedenle, genlerinin bileşimi hem anneninkinden, hem mayla oluşan evrimsel değişiklikler, öbeğin üreme sis
de babanınkinden farklıdır. Genlerin sayısı öylesine temlerindeki farklılıkları kapsar. Tek bir öbeğin zaman
çoktur ki, türlerin tarihinde bir gen bileşimi, belki de la yeni bir çevrenin uygun bölgelerine yayılarak birkaç
hiçbir zaman tekrarlanmaz. Bir başka süreç de, anne ve altöbeğe farklılaşmasına, uyarlanma yayılması denir.
babadan kalıtımla alınan her kromozom çiftinin, fizik Ekvatorun doğusundaki Galapagos adalarında yaşa
sel kopma ve değiş tokuş aracılığıyla segment alış veri yan Darwin ispinozları, uyarlanma yayılmasına örnek
şinde bulunduğu yeniden bileşimdir. gösterilebilir. Belki de adalara ulaşan ilk kara kuşları
Sonuç olarak, kalıtımla aktarılan genlerin ilk birleş olan Darwin ispinozları, rekabetin bulunmadığı koşul
mesi yeniden birleşme geçirir; böylece, ortaya çıkabi larda çevrenin birbiriyle bağlantısız birkaç bölgesine
lecek yeni kalıtım örneklerinin sayısını çoğaltır. Bu tür yerleşerek, farklı birkaç çizgi üstünde birbirlerinden
eşeysiz üreyen topluluklarda, sözgelimi bazı bakteriler, farklılaşmışlardır. Bu farklılaşma biçimleri, biyologların
su yosunları ve mantarlarda, değşinim , kalıtımla aktarı organizmaları ortak özellikleri olan hayvan öbeklerine
lan değişmenin tek kaynağını oluşturur. ayıran sınıflandırma şemasında da gözlenir. Omurgalı
Sonuçta ortaya çıkan genetik değişkenlik, doğal ların karalara yerleşmesini son derece önemli bir uyar
ayıklanmaya bağımlıdır. Çevre kaynaklarını kullanmak lanma yayılması izlemiştir.
ta kendilerini daha başarılı duruma getiren özellikler ta Doğal ayıklanma, aynı zamanda, benzer çevrelerde
şıyan bireylerin, yaşamlarını sürdürebilme ve üreme yaşayan ya da yaşama biçimleri birbirine benzeyen tür
olasılıkları daha yüksektir; bunun tersine, daha az uy lerden toplulukların, evrim sonucu benzer özellikler
gun özellikler taşıyanların, yaşamlarını sürdürme olası kazanmasına da yol açabilir. Buna daralan (ya da yakla
lıkları daha azdır. Bu nedenle, daha uygun özellikleri san) evrim denir ve ayıklanma üstünde benzer çevrele
denetleyen kalıtımsal örnekler, sonraki kuşağa daha rin benzer baskısını yansıtır. Ahtapot gibi kafadanba
6 EVRİM
caklı yumuşakçalardaki göz ile omurgalılardaki göz, lar. Tabakalı kayacın en alt tabakasından başlayarak en
böceklerdeki, türü yok olmuş uçan sürüngenlerdeki, üst tabakasına yükselen fosil düzeni, fosillerin en yaşlı
kuşlardaki ve yarasalardaki kanatlar, deniz kaplumba sindan en gencine doğru sıralanmalarına denk düşer.
galarındaki (sürüngen), penguenlerdeki (kuş) ve deni Günümüzden yaklaşık 570 milyon yıl önceden kal
zayısındaki (memeli) yassı ayaklara benzeyen uzantı ma Kambriyen Dönemi kayaçları, çeşitli omurgasız de
lar, daralan evrime örnek gösterilebilir. niz hayvanlarının (süngerler, denizanaları, solucanlar,
MOLEKÜLLER DÜZEYİNDE EVRIM
midye-istiridyeler, denizyıldızları ve kabuklular) kalın
XX. yy'da, Darwin döneminde bilinmeyen bir bilim tılarını içerirler. Bu omurgasızların oldukça gelişmiş ol
dalı olan molekül biyolojisi birbiri ardına evrimi destek maları, bir önceki uzun Kambriyen Dönemi sırasında
leyen yeni kanıtlar elde etmiştir. Molekül biyolojisinin farklılaşma geçirmiş olduklarını kanıtlar. En yaşlı Kam
temel ilkesi, genlerin kromozomdaki şifrelenmiş (kod briyen Dönemi tabakalarının altında kalmış fosil içeren
lanmış) DNA molekülleri zincirleri (Bk. GENETİK ŞİFRE) bazı kayaçlar, mühür gibi basılmış denizanası izlerini,
oldukları ve bir genin bir proteindeki aminoasit zincirini üstlerinde yürüyen böceklerinizlerini ve yumuşak mer
şifrelediğidir. Değşinimler, DNA'yı kimyasal açıdan de canlar ile yapıları anlaşılamamış bazı hayvanların izleri
ğiştirerek, farklı ya da yeni proteinlerin oluşmasına yol
ni içerir.
açar. Evrimsel zaman süresi içinde, proteinlerin daha Birinci Zaman'da sularda, "trilobitler" adı verilen ek
büyük ölçekli yapılarda (kemikler, dişler, vb.) olduğu lembacaklılar ve Eurypterida adı verilen büyük akrep
gibi izlenebilir tarihleri olmuştur. Geçmişteki bir ata so benzeri biçimler ağır basıyorlardı. Bütün Birinci Zaman
yu, günümüzdeki türden ne kadar farklılaşmışsa, günü dönemlerinde de (günümüzden 570-230 milyon yıl
müzdeki türlerin proteinlerinin aminoasit dizilerindeki önce), günümüzdeki nautilusla akraba nautiluslar ve
değişiklikler de o kadar belirgindir. kolsuayaklılar (Brachyopoda) yaygındılar. Kömüre
BİTKİ EVRİMİ
benzer kalıntıları kurşunkalem izlerini andıran tuhaf gö
Biyologlar, bitkilerin günümüzden 400 milyon yıl önce
rünümlü graptolitler, gelişmelerin doruğuna Ordovis
karalara yayılan çokhücreli yeşil suyosunlarından yen Dönemi'nde (günümüzden 500-430 milyon yıl ön
(Chlorophyta filumu) geliştiklerine inanmaktadırlar. ce) ulaştılar; sonra apansızın yok oldular. 1980 yılları
Günümüzdeki suyosunlarında ve günümüzdeki bitki nin ortalarında araştırmacılar, Ordovisyen Dönemi ka
lerde işılbireşim (fotosentez) pigmentleri, selüloz hüc yaçlarında, hayvan yuvaları buldular: Bu fosil izleri, ka
re çeperleri ve yaşam çevrimi (kuşaklar almaşmasıyla ralardaki çevresistemlerinin, eskiden sanıldığından çok
nitelenir) bulunan çok hücreli biçimlerin ortak olması, daha çabuk evrim geçirmiş olduklarını kanıtladı.
bu inancı destekleyen kanıtlardır. Işılbireşimin ilk Birinci Zaman'daki su omurgasızları öbeklerinin bir
olarak bakterilerde geliştiği, aşağı yukarı kesin biçimde çoğu, ikinci Zaman'da (Mezozoyik; günümüzden 230
anlaşılmıştır. Yeşil suyosunlarının karaya yerleşmeden 65 milyon yıl önce) yok oldular ya da sayıları kesin bi
önce bir õnuyarlanma geçirmiş olmaları olasılığı da var çimde azaldı. İkinci Zaman'da, denizlerde kabuklu
dır. Günümüzde bitkilerin çoğunda bulunan uyarlan ammonitler geliştiler; karalardaysa böcekler ile sürün
malar arasında su buharlaşmasını yavaşlatan kütikula, genler ağır basıyorlardı. İkinci Zaman'ın sonuna doğru,
mumsu tabaka, ışılbireşim ve eşey organları çevresin denizlerde ammonitler yok olurlarken, karalarda da sü
deki, kurumayı engelleyen koruyucu hücreler sayılabi rüngenler “hanedanı" çöktü ve yerlerini kuşlar ile me
lir. meliler aldı. Böceklerse, gelişip yayılmayı ve inanılma
Bitkilerin iki büyük öbeği karayosunları (Bryophyta)
yacak kadar çok sayıda tür oluşturarak farklılaşmayı sür
ve damarlıbitkilerdir (Tracheophyta); bu iki öbeğin, bü dürdüler.
yük bir olasılıkla ortak bir bitkiler öbeğinden farklılaştık Evrimin ilerlemesi sırasında, bitki ve hayvan öbekleri
ları düşünülmektedir. Karmaşık ileti sistemleri bulun birbirlerinin yararına, etkileştiler. Sözgelimi, çiçekli bit
mayan karayosunları, nispeten küçüktūrler ve nemli kiler tozlaşma için rüzgâra daha az bağımlı duruma ge
alanlarda yaşarlar. Damarlıbitkilerse, etkili ileti sistem lince, çiçektozu (polen) taşıyıcı çok sayıda böcek orta
leri bulunan damarlanmış bitkilerdir ve günümüzde ya çıktı; çiçeklerin renkleri ve kokuları, böcekleri çek
yeryüzünün bitki örtüsünde, çoğunluğu oluştururlar. mek için evrim geçirdiler. Tohumlar, meyveler ve filiz
Damarlı bitkilerin gelişmesinde tohum önemli bir geliş lerle beslenen kuşlar da, çiçekli bitkilerle çok yakın bir
meyi oluşturur ve karada yaşamı sürdürebilmek açısın birliktelik içinde hızla evrim geçirdiler. Olçul hayvanla
dan önemlidir. rin ortaya çıkması, besleyici otların çok geniş alanlara
Bulunan fosiller, kara bitkilerinin ilk olarak Birinci Za yayılmasıyla aşağı yukarı aynı tarihlerde oldu; otçulme
man'ın Siluryen Dönemi'nde (günümüzden 425-400 meliler de, etçil memelilerin evrimine katkıda bulundu.
milyon yıl önce) ortaya çıkuklarını ve Devonyen Döne lar.
mi'nde çeşitlendiklerini göstermektedir. Karbon Döne Balıklar ve ikiyaşayışlılar. Devonyen Dönemi'nde (gü
mi'nin sonuna doğru, eğreltilerde tohuma benzer olu nümüzden 290-340 milyon yıl önce), yeryüzünün çok
şumlar bulunduğu anlaşılmıştır. Karaların daha kurak ve geniş alanları hayvan yaşamı bakımından büyük ölçüde
daha soğuk duruma geldiği Permiyen Dönemi'nin son boştu; yalnızca akrepler ve çokbacaklılar gibi çok en
larında, tohumlu bitkiler evrimsel bir üstünlük kazana der rastlanan yaratıklar vardı. Buna karşılık, denizler
rak, bitki örtüsüne egemen bitkiler haline gelmişlerdir. çok çeşitli omurgasızlarla doluydu. Ayrıca, gerek tatlı
Bitki yaprakları, biçim ve boyları bakımından çok ge sularda, gerek tuzlu sularda son derece çeşitlenmiş bir
niş bir yelpaze oluşturur ve bazı çeşitleri, çevreye uyar kıkırdaklı ve kemikli balıklar topluluğu yaşamaktaydı.
lanmanın sonucudur; sözgelimi, kurak iklimlerde yeti Su birikintilerini ve bataklıkları dolduran birçok balık
şen bitkilerde bulunan küçük, köseleyi andıran yaprak öbeğinin birinden, ilk kara omurgalıları ortaya çıkarak,
lar, suyu koruyabilir ve daha az işık geçirir. Aynı biçim omurgalıların karalarda yaşamalarına elverişli bütün or
de, ilk kapalitohumlular, kuraklık dönemlerinde yaprak tamlara yayılmalarını başlattılar.
dökerek mevsimlik su azalmalarına uyum göstermişler Devonyen Dönemi'nin suda yaşayan çok sayıda
dir. canlı biçimi arasında en çok dikkati çeken, su yüzüne
EVRİMİN KANITLARI çıktıklarında hava yutabilen, lop-yüzgeçli Crossoptery
Fosiller, yaşamın tarihine ilişkin önemli ipuçları sağlar
gii alt sınıfı üyeleriydi. Hava yutabilen bu kemikli balik
EVRİM 7
olursa, çevre isisindan bağımsız, değişmez bir beden
lar alt sınıfı üyelerinden, ilk kara omurgalıları olan ikiya
şayışlıların geliştiğine inanılmaktadır. Bilim adamları, sıcaklığını koruması olasılıgı o kadar yüksektir. Sözgeli
mi kuşların ve memelilerin iç metabolizma etkinlikleri
Crossopterygii üyelerinin karaya çıkmaya cesaret et
aracılığıyla beden sıcaklıklarını denetlemelerine ("sr
melerine neyin yol açtığı konusunu henüz aydınlata
cakkanlılık" ya da "endotermi" adı verilen durum) kar
mamışlardır). Karalara çıktıkça kara yaşamına eğreti bir
şılık, günümüzün sürüngenleri, beden sıcaklıklan açı
biçimde uyarlanma göstermişler, ama rakiplerle karşı
sindan kararlı değillerdir; beden sıcaklıklannı davranış
laşmadıklarından, yaşamlarını sürdürmeyi başarmışlar
sal etkinliklerle düzenlerler ("soğukkanlılık" ya da "ek
dır.
totermi" adı verilen durum). Bilim adamlarının çogu, di
Uyarlanmaları gelişmemiş de olsa, bu lop-yüzgeçli
nozorlari, metabolizmaları hızlı, büyük, canlı, sıcak
balıkların yeni ortamda yaşamalarına büyük ölçüde
kanlı hayvanlar degil, hantal, aşırı iri, soğukkanlıkerten
yardımcı olan bazı özellikleri vardı: Her ikisi de atmos
keleler saymaktadırlar; bununla birlikte, bazı biyoloji
fer solunumu için gerekli olan zarsi akciğerler ve burun
uzmanları, özellikle de John Hopkins Unversitesi'nden
iç delikleri, vb.
Robert T. Bakker, dev boyutlu bir dinozorun her sabah
"Önuyarlanma" adı verilen bu tür özellikler, Cros
bir kaya üstünde güneşlenerek isinabilmesine olanak
sopterygii altsınıfı üyeleri karaya göçe hazırlandıkları
bulunmadığını, beden sıcaklıklarını bir iç etkinlikle dü
için gelişmemişler, rastlantısal olarak ortaya çıkmışlar
zenlemeleri gerektiğini savunmaktadırlar.
di; ama karadaki balığa bir yarar sağladıkları andan baş
Sürüngenlerin egemenliği, ikinci Zaman'ın sona er
layarak, doğal ayıklanmada üstünlük sağlayan özellik
mesinden önce çökmüş, pek çok sayıda ikinci Zaman
ler haline geldiler. Karada yaşayan ilk ikiyaşayışlılar, ba
sürüngeninden nispeten çok azı, günümüze kadar ya
lığa benzer kuyrukları bulunan ince bedenli hayvanlar
şamlarını sürdürebilmişlerdir: Timsahlar, kertenkeleler,
dı; ama karada yer değiştirmeye olanak veren bacakları
yılanlar, kaplumbağalar. Çok geniş sürüngenler velpa
vardı. Bu bacakların Crossopterygii üyelerinin et lopları
zesinin böylesine daralmasının nedeni henüz aydınlatı
ve kemiksi oğeler içeren yan yüzgeçlerinden geliştikleri
lamamıştır; genellikle çevre koşullarındaki köklü bir de
sanılmaktadır.
ğişikliğin sonucu olduğu düşünülmektedir.
Bununla birlikte eski ikiyaşayışlılar hiçbir zaman ka
Dev sürüngenler gibi bazı organizmalarınevrim sü
rada yaşamaya tam anlamıyla uyarlanmamışlardı. Ya
reci içinde yok olmalarına karşılık, bazı organizmalar,
şamlarının büyük bölümünü su içinde geçiriyorlardı;
milyonlarca yıl boyunca pek az değişiklik geçirerek gu
onların günümüzdeki torunları olan semenderler, su
nümüze kadar gelmişlerdir. Sözgelimi, keselisiçangiller
kelerleri, kurbağalar ve karakurbağaları da, yumurta
ailesinin örnek türü opossum, Tebeşir Dönemi'nden
dökmek için hâlâ suya dönmek zorundadırlar. Suda ya
(günümüzden 65 milyon yıl öncesinden çok) aşağı yu
şama evresinin sürüngenlerle sona ermesi, evrimin
karı hiç değişmeden soyunu sürdürmüştür; kral yen
başlıca ilerlemelerinden biridir.
geç, 500 milyon yıl önceden kalma fosillerinden pek
Sürüngenler. Sürüngenlerin ikiyaşamlılardan gelişme
farklı değildir. Söz konusu organizmalarda gözlemle
lerine katkıda bulunan en önemli etmenin, karaya bira
kılabilecek kabuklu bir amniyolu yumurtanın gelişmesi nen bu beklenmedik kararlılıgın nedeni konusunda ye
terli bir açıklama henüz getirilememiştir; yaygın görüş,
olduğu söylenebilir. Bu gelişme, sürüngenlere, biyoloji
bunların nispeten değişmeyen bir çevreye en kusursuz
tarihinin en görkemli uyarlanma sonucu yayılmaların
dan birinde, kıtalar boyunca yayılma olanağını sağla biçimde uyarlanmayı başarmış organizmalar oldukları
dir. Bununla birlikte, bu tür kararlı biçimler, günümu
mıştır.
zün dünyasında hiç de baskın durumda değillerdir.
Daha sonra gelişen kuş yumurtaları gibi, sürüngen
yumurtaları da embriyoyu koruyan, besleyen ve solu Baskın yaşam biçimlerinden biri olan insan türü, kısa sü
num yapmasına olanak veren karmaşık bir dizi zar ice rede hızlı bir evrim geçirmiştir.
Memelilerin ortaya çıkışı. Sürüngenlerin çökmesi, kuş.
rir. Embriyo ile amniyo (embriyoyu gevşek biçimde ör
ten ince zar) arasındaki aralık, deniz suyuna benzeyen lara ve memelilere evrim olanakları sağladı. İkinci Za
bir amniyo sıvısıyla doludur; İnsanlar dahil, memelile man'da küçük boyutlu ve önemsiz olan memeliler.
Üçüncü Zaman'da (Senozoyik, günümüzden 65 mil
rin embriyoları da buna benzer bir sıvı içeren amniyo
yon yıl önce başlamıştır) tartışmasız biçimde baskın
kesesi içinde gelişirler. Bu olgu, yaşamın denizlerde
başlamış olduğunun ve çeşitli beden sıvıları arasındaki öbek haline geldiler.
tuzların dengesinin sonraki evrim sırasında çok fazla Memeliler balina, yunusbalığı ve ayıbalığı gibi deniz
değişmemiş olmasının, bir göstergesi olarak yorumlan türleri, köstebek gibi toprak altında yaşayan kazıcı canlı
türleri, yarasa ve uçan sincap gibi uçan ve havada süzü
mıştır. Insan embriyosunda bulunan zarların, temelde
sürüngen ve kuş yumurtalarındaki zarlara benzemesi len hayvanlar, at gibi koşucu hayvanlar biçiminde çeşit
lenmiştir. Bu çeşitli memeli öbekleri, özellikle ortak ata
de anlamlıdır. Insan yumurtasındaki vitellüs kesesi, kü
larından aldıkları ve yüzmek, uçmak, karada hareket
çük ve işlevsiz olarak kalmıştır ve allantoyis insan em
briyosunda karmaşık bir gelişme sergilemez. Bununla etmek için özelleştirdikleri uzantıları sayesinde, birbi
birlikte, insan embriyosunda bir vitellüs kesesinin ve al rinden farklı yaşama biçimlerine çok iyi uyarlanmışlar
lantoyisin bulunması, büyük ölçüde farklı omurgalı tür dır.
Bir insan kolu ile bir balinanın yüzgeci ve bir yarasa
leri arasındaki evrim ilişkisini belgeleyen en güçlü kanit
kanadı arasında, yüzeysel olarak pek az benzerlik bu
lardan birini oluşturmaktadır. Bunun sonucunda da, in
san dahil memelilerin, vitellüs bakımından zengin olan lunmakla birlikte, bunların iskeletlerinin daha yakından
yumurtalarını dışarı çıkararak (yumurtlayarak) üreyen incelenmesi, yapısal bakımdan kemiği kemigine aynı
olduklarını gösterir. Biyoloji uzmanları yapısal açıdan
hayvanlardan türedikleri düşünülmektedir.
eşlikleri evrimsel ilişkinin kanıtı saymaktadırlar. Sözgeli
Sürüngenler, özellikle de dinozorlar, 100 milyon yıl
dan uzun süre, yeryüzünün baskın ara hayvanı olarak mi, bütün dört ayaklı omurgalıların birbirine eş ayak ke
yaşamlarını sürdürmüşlerdir. Sürüngenlerin iyi bir gelis miklerinin, ortak bir atadan türediği sonucuna varıl
me içinde oldukları İkinci Zaman, “sürüngenler çağı" maktadır. Biyoloji uzmanları, yapısal eşlik özelliklerini,
benzer işlevler gören, ama yapısal bakımdan farklı ben
diye de adlandırılmaktadır.
Evrim başarısı bakımından, hayvan ne kadar büyük zerlik özelliklerinden ayırmaya özen gösterirler. Söz.
8 EVRİM
Prekambriyen
Kambriyen
Ordovisyen
Siluryen
Devonyen
Mississippiyen
Pensilvaniyen
Permiyen
Triyas
Jura
Tebeşir
Paleojen 570
Eyosen 500
Oligosen 430
Miyosen 390
Pliyosen
340
Pleyistosen
320
Dördüncü Zam!
280
birhücreliler 230 yıl
çokhücreliler 190 milyon
yumuşakçalar 135
baliklar 65
54
ikiyaşayışlılar
38
sürüngenler
26
memeliler
kuşlar 12.5
insanımsılar 10.01
Birhücrelilerin tarihi Prekambriyen Dönemi'nde başladı. Kambriyen iner 'nde çokhücreli canlılardan, günümüzde de
yaşamını başarıyla sürdüren kafadanbacaklılar ve yumuşakçalar dahil, birçok omurgasız hayvan türü ortaya çıktı.
Ordovisyen Dönemi sırasında ortaya çıkan ilk omurgalılar olan balıklar, Devonyen Dönemi'nde bollaştılar. ſkiyaşayışlılar,
lop yüzgeçli balıklardan, Devonyen Dönemi'nin sonlarında ortaya çıktılar. Kara yaşamına uyarlanmış sürüngenler ikinci
Zaman'da ağır basan hayvanlar oldular. ilk memeliler Üçüncü Zaman'daki sürüngenlerden evrim yoluyla geliştiler. Üstünde
tartışma bulunmayan ilk kuş fosili, Jura Dönemi'nden kalmadır. Miyosen Dönemi'nden günümüze kadar gelen kafatasları,
insanımsıların maymunlardan yakın bir dönemde farklılaştığının kanıt sayılmaktadır.
gelimi bir kuşun kanadı ile bir kelebeğin kanadı benzer da günümüzden yaklaşık bir milyon yıl önce çağdaş ata
dir; yani her ikisi de uçmak için kullanılır; ama yapısal evrimleştiği belirlenmiştir.
bakımdan, bütünüyle birbirinden farklıdır. Benzerlik Primatların yayılması. Insanların da içinde yer aldığı
özellikleri, evrim ilişkisi göstermezler. memeliler takimi Primatlar (Primates) Üçüncü Za
Birbirini aralıksız izleyen kayaç tabakaları içinde ko man'da yayılma geçirmişlerdir. Bütünüyle yerde yaşa
runmuş, birbiriyle çok yakından ilgili fosiller, evrimcile maya uyarlanmış insan dışındaki primatlar, öncelikle
re birçok türün, birkaç milyon yıl içinde oluşmuş evri ağaçlarda yaşarlar. Takımın birçok temel özelliği, ağaç.
mini izlemek olanağını sağlamıştır. Aun ataları, ön avak larda yaşamaya uyarlanma sonucunda ortaya çıkmıştır.
larında dört, arka ayaklarında üç toynağı bulunan teriye Gerçekmaymunların insanların en yakın akrabaları
cinsi köpek boyunda küçük bir hayvanın binlerce fosil oldukları ve sonunda insan türüne ulaşan soy çizgisinin
kalıntısı aracılığıyla izlenebilir. Bu at, günümüzden yak Üçüncü Zaman'da maymun soy çizgisinden farklılaş
laşık 54 milyon yıl önce, Eyosen Dönemi'nde yaşamış mış olduğu konusunda, aşağı yukarı bütün uzmanlar
tir. Tabakalı kayaçların daha yüksek tabakalarındaki fo görüş birliği içindedirler. Bu dönemden kaldığı anlaşı
sillerden, söz konusu atın günümüzdeki atlar gibi tek lan birçok insan benzeri fosilin, insanların ataları olabi
toynaklı ata doğru evrim geçirdiği, bu tek toynaklı atın lecekleri ileri sürülmüştür (Bk. 'TARİHÖNCESİ INSAN