Geographical Composition Analysis of Species in Saurtarbagatai Mountains in China

8 Pages·2003·0.21 MB·

by  Huang Jun-Hua Yang Chang-You Xiang Qi-Bai

云 南 植 物 研 究 %##"，@A（$）：$*"X$%#
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西双版纳热带山地季风常绿阔叶林的群落生态学研究!
施济普，朱 华
（中国科学院西双版纳热带植物园，云南勐腊 !!!"#"）
摘要：依据$个%$&’%#&样地的调查资料，对西双版纳热带山地的季风常绿阔叶林的群落
结构、种类组成、生活型构成、多样性、种面积关系等进行了分析研究，结果显示：西双版
纳热带山地的季风常绿阔叶林主要由壳斗科、大戟科、茶科和樟科等树种组成；乔木树种种
类丰富，灌木、草本、藤本种类相对较少；随乔木径级的增大，个体(种的数量逐渐减小；
群落中以中叶、全缘、革质、非尾尖、常绿植物占优势；群落种)面积关系曲线在取样面积
为*$##&% 时开始趋于平缓，意味着该取样面积可以考虑作为群落最小表现面积。
关键词：西双版纳；季风常绿阔叶林；群落生态学
中图分类号：+,-. 文献标识码：/ 文章编号：#%$")%0#（# %##"）#$)#$*")#.
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>1)?#6/3：K6DB8;>?L;>>;；<F>DFF>;@=H=M?M==>LMF;E1@=;H=EGFM=DJ；AF&&8>6JO=NF@F?O
热带森林是地球上生物多样性最丰富，人类了解较少和目前受破坏和威胁最严重的生
态系统，热带森林的保护和研究已经成为当今世界的热点。由于特殊的地理位置，云南南
部是热带生物区系向亚热带生物区系的一个过渡带，贯穿云南南部的澜沧江亦被认为是古
南大陆与古北大陆的一条缝合线，故该地区也是古南大陆区系成分与古北大陆区系成分的
! 基金项目：国家自然科学基金项目（-#%0*#-.）、云南省自然科学基金项目（%##%A##!0<）、中国科学院国际合
作重点项目（%##*YRYR###-）
收稿日期：%##")#*)%#，%##")#")%$接受发表
作者简介：施济普（*,0-)）男，云南人，现从事植物生态研究工作。
2’6 云 南 植 物 研 究 32卷
交汇地带，云南南部大部分地区是在第三纪古地中海消退，喜马拉雅隆升，地壳间歇性的
上升隆起形成的，其生物区系既具有古地中海起源背景，又受近代印度!马来西亚区系的
强烈影响，使该地区在植被地理和生物地理上十分重要，成为生物多样性保护的热点和关
键地区（"#$%&，’(()），也是中国生物多样性保护的重点地区（*+,-. / 0,1，’((2）。
自本世纪初，国内外就有不少学者进入云南南部热带地区进行采集，解放后各种各样
的考察队也都对云南热带森林作了较为深入的调查研究，然而过去的大量工作都集中在较
低海拔的热带雨林上（朱华 ’((3，’((4,，’((45，’((6,；朱华等，’((7，’((8，’((),，
’(()5，3999，399’，3993,；曲仲湘等，’(79；吴征镒主编，’()9，’()8；金振洲，’()4；
金振洲和欧晓昆，’((8；金振洲，’((8,，’((85；李宏伟，’(((；0,1，’((7；0,1 / *+,-.，
’((8；*+,-. / 0,1，’((2），对分布于热带山地，在区系组成和群落学特征上介于热带雨
林和中亚热带常绿阔叶林之间的南亚热带季风常绿阔叶林的深入了解却较缺乏，仅有一些
依据样方材料对其物种组成和群落结构（曲仲湘等，’(79；吴征镒主编，’()9，’()8），基
本特点（金振洲，’(8(；:+;<;=>，’((’）及物种多样性特征（0,1 / *+,-.，’((8）的描述。
综合性地对西双版纳热带山地季风常绿阔叶林的群落结构、种类组成、生活型构成、多样
性、种面积关系等进行研究的材料尚未见报道。
云南南部作为东南亚热带北缘（*+>，’((65，’((8；*+> 等，’(()?，39935）的一部
分，以它特殊的生物地理位置一直被国外学者所瞩目，云南南部群落交错区（0,1，’((7；
许再富，’((7）的这种在生态特征和区系组成上介于热带雨林与中亚热带常绿阔叶林之间
的热带山地的季风常绿阔叶林，不仅生物多样性十分丰富，在植被地理和植物区系地理研
究上亦具十分重要的意义。
通过对西双版纳季风常绿阔叶林的群落生态学的基础调查和研究，在植被地理上，对
进一步阐明热带雨林向亚热带常绿阔叶林过渡，它们的相互关系、联系的具体内容和表现
形式等均具有一定的理论意义和学术价值。
! 研究地自然概况
研究地位于云南省南部的西双版纳傣族自治州勐腊县境内，山地下部属北热带季风气候，地理位置
约在3’@’92AB，’9’@’3AC左右。年平均降雨量为’ 228<<，全年干湿季分明，年平均相对湿度为)7D，
日照时数为 ’8)8E) +，年平均气温 3’E2F，最热月（2 月）均温为 32E4F，最冷月（’ 月）均温为
’2E2F。土壤为砖红壤。西双版纳的热带山地季风常绿阔叶林主要分布在海拔)99或(99<以上山地，是
该地区面积最大和主要的植被类型。
" 研究方法
本研究采用记名记数样方法的调查法。设置了2个样地，基本上涵盖了作者调查区的季风常绿阔叶
林主要生境的群落地段。样地海拔在’999G’299<之间，其中样地’位于勐腊县南沙河大臭水，样地3
位于补蚌回都河，样地4位于补蚌会龙寨后山坡，样地6位于勐仑巴卡小寨对面山坡，样地2位于植物
园热带雨林定位样地坡上。
样地的面积每个均为32<H39<，乔木层采用记名记数法，记录样地中出现的每一株胸径2?<以上
的乔木种类。灌草层的调查是在大样方内，在样地四角和正中设2个小样方（3E2<H3<），记录小样方
内每种灌木、草本、藤本、乔木幼苗的种类和株数（或丛数）。对于未进入大样方乔木层和小样方内的
I期 施济普等：西双版纳热带山地季风常绿阔叶林的群落生态学研究 I>I
其它植物则只记录其名称。
乔木层重要值（!"#$%&’()*+’,-*）计算公式：!./01230143052，式中：!.—重要值；012（%*,’6
&7+*8*(97&:）—相对密度；014（%*,’&7+* 8$"7(’()*）—相对优势度；052（%*,’&7+* ;%*<-*():）—相对频度。
=7"#9$(指数1/>?!@7A；=B’(($(6C7*(*%指数DE/ ?!（@7!,(@7）（董鸣，>FFG）。叶级谱按（复叶按小
叶计）：细叶，叶面积HAI""A；微叶，叶面积为AGJAAI""A；小叶，叶面积为AAGJAKAI""A；中叶，
叶面积为AKAGJ>LAAI""A；大叶，叶面积为>LAAGJ>GMKAI""A；巨叶，叶面积N>GMKAI""A（王伯
荪，>FLO）。
! 结果分析
!"# 群落外貌和结构
群落高AIJPK"，乔木层通常仅 >JA层，乔木第一层由常绿阔叶的壳斗科（5’Q’)*6
’*）、大戟科（2-#B$%R7’)*’*）、茶科（SB*’)*’*）和樟科（T’-%’)*’*）等树种组成，盖度
LKU以上，由伞形、平顶型等树冠组成，林冠整齐而彼此相连；乔木第二层常由大戟科、
茜草科（0-R7’)*’*）、桃金娘科蒲桃属（!"#"$%&’）等树种组成，盖度 >KU JPKU，由于
处于次要层次，林冠小且不连续；乔木层之下是由乔木幼树和灌木构成的灌木层，层高A
JM"，盖度AKU JMKU。再下为草本层，植物种类较少，主要是上层乔木幼苗。林下与
热带雨林相比较为空旷，故常把草本层和灌木层合并为灌草层。下层乔、灌木和草本主要
是热带成分，特别是印缅成分。层间藤本植物相对热带雨林较少，偶有大型木质藤本和附
生植物种类，但数量都不多。绞杀现象也较少见。
!"$ 植物种的重要值
根据I个样地资料，将乔木树种的重要值计算于表>。在群落中重要值大于>K的有O
种，排在前三位的分别是小果栲（()*+),-.*%* /01&2"%）、滇银柴（3.-2&*) "&,,),1,*%*）、木荷
（!45%’) 6)00%45%%），重要值分别为IOVLG、AIVPP和AKVLI。总体上群落中以壳斗科、大戟科
和茶科植物为优势种类，重要值小于A的种类共PP种，主要是一些樟科、大戟科、桃金
娘科、壳斗科等科的种类。
!"! 各样地植物多样性指数
表A显示群落乔木层和灌草层物种多样性指数的变化，可以看出，乔木层 =7"#9$(指
数变化范围在KVL>>I到KVFLML之间，总体上各样地之间 =7"#9$(指数变化不大，=B’(($(6
C7((*%指数变化在KVOFM>至>V>AP>之间，样地A较低。综合各样地计算所得群落的=7"#6
9$(多样性指数却相对较低，主要是因为综合几个样地后，某几类树种的个体数量较为集
中，降低了物种的均匀度，从而降低了群落的=7"#9$(多样性指数，群落中=B’(($(6C7((*%
指数与单个样地相比变化不大，这除与公式本身的计算方法有关外，还与各样地综合后群
落某类树种（比如小果栲）相对集中有关。草本层中除样地M 和样地 I 中 =7"#9$( 指数、
=B’(($(6C7((*%指数相对较低外，其它样地之间变化都不大，样地M和样地I灌草层多样
性指数较低的原因主要是因为其林下有个体数量较为集中的小果栲幼苗。
!"% 群落在科、属、种三个水平植物组成
群落中乔木种类最为丰富（表 P），共 OM 种，分别属于 PK 科、MF 属，占群落中物种
总数的IGVMFU，总科数的 IGVGKU和总属数的 IPVLIU。灌木、草本、藤本种类相对较
+!) 云 南 植 物 研 究 #+卷
少，在所调查的范围内共有灌木!"种、草本 #!种、藤本 !" 种，分别占群落中所有物种
总数的!$%&’(、!)%*$(和!$%&’(。藤本植物中以木质藤本所占的比例最大。所有植物
分属于+$科，,!属!$!种。
表! 乔木层各树种重要值表
-./01! 234567.891:.0;15<7611=419>1=
植物名?419>1=8.31 相对密度@AB 相对优势度@AC 相对频度@DB 重要值2E
小果栲 !"#$"%&’#(#)*+,-.( #,%$**’ ##%&’)" +%"!’* +&%")!*
滇银柴 /’&-,#".,%%"%+%#(# +%&"!+ !$%&$$, +%"!’* #+%$#,$
红木荷 012(3"4"**(12(( !*%*+’# +%+&,’ ’%)+!# #*%#"’"
湄公栲 !"#$"%&’#(#3+%5&%6+%#(# !#%"&&! !%&!)& $%’""’ !"%*"##
截头石栎 7($2&1"-’,#$-,%1"$,# +%+#&! "%!+’+ #%$#+) !)%**&!
银叶栲 !"#$"%&’#(#"-6.-&’2.**" "%’#*& +%$)’" !%!)#" !’%,’"’
杯斗栲 !"#$"%&’#(#1"*"$2()&-3(# &%+*"# !%&!)& #%$#+) !!%++*)
红皮水锦 8+%9*"%9("$(%1$&-(" #%#!&# ’%*&&$ $%’""’ ,%&"#&
毛黄杞 :%6+*2"-9$("-&;<,-62("%" #%’""$ ’%*&&$ #%$#+) "%",!!
黄牛木 !-"$&;.*&%1&12(%F12(%+%#(# !%’!*+ ’%+*)’ #%$#+) "%#’#+
柴龙树 /’&9.$+#9(3(9("$" !%!,&’ #%+&+! $%’""’ &%#)*,
滇南插柚紫 7(%&1(+-"(%#(6%(# !%$,!" #%$)*+ #%$#+) )%*&"*
窄序岩豆树 =(**+$$("*+’$&<&$-." *%’’#* $%**’$ #%$#+) +%&&#*
野毛柿 >(&#’.-&#5"5( :.6%#.*?+#$-(# !%’$"& !%#"&) #%$#+) +%*+#*
紫金牛一种 /-9(#(" =4G ! !%*+)# #%$)*+ !%!)#" ’%+&,+
华南石栎 7($2&1"-’,#)+%+#$-"$,# !%$’"+ !%+*#! !%!)#" ’%*!$’
木姜子一种 7($#+" =4G *%’!$$ *%"+"’ #%$#+) $%+,&$
海南蒲桃 [email protected](,3 =4G *%!"&$ *%"+"’ #%$#+) $%$&!’
紫金牛另一种 /-9(#(" =4G # *%$’", *%)’$" #%$#+) $%$!"$
红花木樨榄 A*+"-&#+" *%*,)+ *%)’$" #%$#+) $%*))*
石栎一种 7($2&1"-’,# =4G !%*+$" *%)’$" !%!)#" #%")*+
小叶藤黄 B"-1(%("1&4" *%"$#& *%"+"’ !%!)#" #%"+$,
艾胶树 B*&12(9(&%*"%1+&*"-(,3 *%*&!$ *%’#,# #%$#+) #%"#)*
倒卵黄肉楠 /1$(%&9"’2%+&<&?"$" *%’!&" !%*&$* !%!)#" #%)+$+
重要值H#的种类共$$种$$=419>1=I>7J2EH# ’%!!"’ ,%##&" $"%$&#’ +!%&!"#
总计+&种-57.0：+&=419>1= !** !** !** $**
表" 各样地植物多样性指数表
-./01# K0.87L>:16=>7M>81.9J4057
层次 指数类型 样地! 样地# 样地$ 样地’ 样地+ 总计
N.M16 28L1O7M41 K057! K057# K057$ K057’ K057+ -57.0
?>34=58指数 *%"+!+ *%,"’" *%""&) *%"!!+ *%",)’ *%),)*
乔木层 ?>34=58>8L1O
-6110.M16 ?J.8858FP>8816指数 !%!#$! *%&,’! !%*)!) *%,!’& !%*$&! !%*+#$
?J.8858FP>8816>8L1O
?>34=58指数 *%"!") *%"’)! *%,$&) *%$+’* *%+&’* *%,!)$
灌草层 ?>34=58>8L1O
?J6;/.8LQ16/0.M16 ?J.8858FP>8816指数 *%,!!$ !%*+,# !%$*+" *%’&!’ *%&$,) !%$+&"
?J.8858FP>8816>8L1O
#$% 乔木径级分布，个体R种关系
综合+个样地的所有乔木种类，将径级分布列于表’。在*%#+J3# 的群落面积内，有
胸径!+93的植物（茎杆）’))株，其中绝大多数种类在+S!+93径级，大径级只有少数
个体，而多数个体是小径级的乔木幼树及中、小乔木。种数与个体的关系随乔木径级的增
D期 施济普等：西双版纳热带山地季风常绿阔叶林的群落生态学研究 D$%
大，个体!种的数量逐渐减小，群落中总的个体!种数的比值为"#$%株!种，这表明群落中
大径级的植物优势不十分明显，多数种类在中小径级中有较多的分布，群落中的优势种也
主要是通过较多数量的中小径级个体体现出来。
表! 不同生活型成分中科、属、种三个水平上的物种组成
&’()*+ &,*-’.’/01,2*33024’50)6，7*2*/01’2839*10401)*:*)34/;58044*/*2-)04*4;/53
层次<’6*/ 科=’50)6 百分比>*/1*2-’7*? 属 @*2A3 百分比>*/1*2-’7*? 种B9*10*3 百分比>*/1*2-’7*?
乔木&/** +C DE#EC FG D+#"D %F DE#FG
灌木B,/A( $C $"#"% $% $"#E" $" $+#%F
草本H*/( $% +I#C" $" $G#%" I$ $E#C+
藤本<0’2’ $F IE#FI $D $E#F" $" $+#%F
总计&;-’) D+ $CC#CC G$ $CC $+$ $CC
表" 乔木径级分布，个体J种关系
&’()*F &/**3’28-,*0280:08A’)J39*10*302KLH1)’33*3
径级 种数 个体 个体J种 径级 种数 个体 个体J种
KLH1)’33J15 M;N ;439*10*3 M;N ;40280:N O280:N J39N KLH1)’33J15 M;N ;439*10*3 M;N ;40280:N O280:N J39N
D!KLHP$D DD +%F E#DE D!KLH D% FEE "#$%
$D!KLHPID $D E$ F#C% $D!KLH $% GI D#F$
ID!KLHP+D D $" +#EC ID!KLH E +$ D#$%
+D!KLHPFD + " I#E% +D!KLH F $+ +#ID
FD!KLH + D $#E% FD!KLH + D $#E%
总计&;-’) D% FEE "#$% 总计&;-’) D% FEE "#$%
!#$ 群落叶级谱
群落的叶级谱（表D）表明，乔木、灌木、及藤本植物均以中叶占优势，乔木树种中
小叶比例占I+?。灌木、草本种类中，小叶的比例相对较大。总体上在整个群落中没有
鳞叶存在，以中叶类型的植物占最大优势，小叶植物主要出现于草本植物中，反映出群落
在一定程度上的旱生性。
表% 群落叶级谱表
&’()*D &,*)*’431’)*39*1-/A5;4-,*4;/*3-
叶级 鳞叶 微叶 小叶 中叶 大叶 巨叶 合计
<*’431’)* <*9-;N M’2;N Q01/;N Q*3;N Q’1/;N @07’2N &;-’)
乔木种数 M;N ;4-/**39*10*3 C $ $% DI + $ %F
百分比>*/1*2-’7*J? C $#F I+ %C#+ F#$ $#F $CC
灌木种数M;N ;43,/A(39*10*3 C $ + $F C C $"
百分比>*/1*2-’7*J? C D#E $E#% %%#" C C $CC
草本种数 M;N ;4,*/(39*10*3 C $ $C G $ C I$
百分比>*/1*2-’7*J? C F#" F%#E FI#G F#" C $CC
藤本种数M;N ;4)0’2’39*10*3N C C $ $% C C $"
百分比>*/1*2-’7*J? C C D#E GF#F C C $CC
总计&;-’) C + +$ GI F $ $+$
百分比>*/1*2-’7*J? C I#+ I+#% %C#I +#$ C#" $CC
!#& 生活型、叶缘、叶质、叶尖谱、落叶习性构成及种R面积关系
群落中的全部植物的叶缘、叶质、叶尖及落叶习性的调查统计见表E。总的特点是全
缘、革质、非尾尖和常绿植物占优势，但在各类植物中比例又有不同，其中全缘叶在灌木
FJE 云 南 植 物 研 究 GF卷
植物中比例最大，在草本植物中比例最小。革质叶在乔木树种及藤本植物中占有较大的比
重，在林下的灌木和草本植物中以纸质叶比重较大，这与各类植物在群落中的空间位置和
植物对光线及环境的适应有关。叶尖在植物整个生长周期内变异较大，其依据多为徒手能
采到的标本，统计结果是尾尖叶在乔木及灌木植物种类中比例相对较大，但各类植物间差
异不大。群落中以常绿（或多年生草本）植物占绝大部分，比例达!"#$$%，在乔木和藤
本中有一定数量的落叶植物存在。
表! 生活型、叶缘、叶质、叶尖谱及落叶习性
&’()*$ &+*,-*./0’12)32*2104，)*’24’0536，/*7/80*，’-*7’699*.39818,+’(3/
叶缘:*’24’0536 叶质:*’2/*7/80* 叶尖:*’2’-*7 落叶A常绿B*.39818,A*C*050**6
生活型 种数;1<
全缘 非全缘 革质 纸质 尾尖 非尾尖 常绿（多年生） 落叶
:32*2104 12,-*.3*,
=6/30* ;1*6/30* :*’/+< >’-*0? @’89< ;1.’89< =C< B*.<
乔木&0** D" $$ E F" GH ID ID $E $
>*0.*6/’5*A% JHH E!#J! JH#EJ DG#!D GD#HI FH#HH FH#HH !J#E! E#JJ
灌木K+08( JE JE H F JI JH E JE H
>*0.*6/’5*A% JHH JHH H#HH GD#DE DG#GG FF#F$ ""#"" JHH H#HH
草本L*0( GJ JF $ $ JF D J" GJ H
>*0.*6/’5*A% JHH DJ#"I GE#FD GE#FD DJ#"I II#II $$#$D JHH#HH H#HH
藤本:3’6’ JE J$ G JG $ E JH JD J
>*0.*6/’5*A% JHH EE#E! JJ#JJ $$#$D II#II ""#"" FF#F$ !"#"" F#F$
总计&1/’) JIJ JJF J$ DD F" $G $! JG" D
>*0.*6/’5*A% JHH ED#D! JG#GJ FE#DE "J#GG "D#II FG#$D !"#$$ F#I"
图J为群落的种M面积关系曲线，在样地面积依次增加到J FHH4G 时，物种数随群落
面积的增大而相应地从FHH4G 面积内的
FH种、JHHH4G 的E!种增加到J FHH4G
面积内的JJF种，在此面积范围内，物
种数随取样面积增加而快速增加，增长
方式接近直线，当样地面积从J FHH 4G
增至 G FHH 4G 时，物种数目经过 G HHH
4G 面积内的 JG$ 种增至 JIJ 种，面积
增大而物种数增加相对较少，增长曲
线较为缓和。可以认为整个曲线在面
积为J FHH4G，物种数为 JJF 种时形成
图J 群落种M面积关系图
一个转折点。
N35< J &+*,-*.3*,O’0*’.80C*
" 小结
在生态特征和区系组成上介于热带雨林与中亚热带常绿阔叶林之间的西双版纳热带山
地的南亚热带季风常绿阔叶林，作为西双版纳自然保护区的一个重要组成部分，不仅在物
种组成上比较丰富，在群落生态上形成一些固有的特征：群落乔木层通常仅G层，由常绿
阔叶的壳斗科、大戟科、樟科、茶科树种组成，林冠整齐而彼此相连，灌木草本层植物种
类较少，主要是上层乔木的幼苗；乔木树种种类最为丰富，灌木、草本、藤本种类相对较
少。乔木径级分布呈倒金字塔形，大径级只有少数个体，而多数个体集中在小径级的乔木
#期 施济普等：西双版纳热带山地季风常绿阔叶林的群落生态学研究 #"’
幼树及中、小乔木上。随乔木径级的增大，个体!种的数量比逐渐减小。乔木树种中有极
个别的微叶及巨叶存在，以中叶类型的植物占优势。在叶缘、叶质、叶尖及落叶习性上，
总的特点是全缘、革质、非尾尖和常绿占优势，革质叶在乔木树种及藤本植物中占有较大
的比重，在林下的灌木和草本植物中以纸质叶占较大比重。物种数与群落面积关系曲线在
所研究的群落中于面积为" #$$%& 时形成一个转折点。
〔参 考 文 献〕
王伯荪，"’()* 植物群落学［+］* 北京：高等教育出版社，",—"’
许再富，"’’-* 热带植物资源持续发展的理论与实践［+］* 北京：科学出版社，""—&)
吴征镒主编，"’($：中国植被［+］* 北京：科学出版社
吴征镒主编，"’()：云南植被［+］* 北京：科学出版社，".)—&."
董鸣，"’’-* 陆地和生物群落调查观测与分析（中国生态系统研究网络观测与分析标准方法）［+］* 北京：中国标准出
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