Geobotanik: Pflanze und Vegetation in Raum und Zeit

628 Pages·2010·13.833 MB·German

by  Prof. i. R. Dr. Wolfgang Frey, Prof. i. R. Dr. Rainer Lösch (auth.)

Geobotanik
Wolfgang Frey, Rainer Lösch
Geobotanik
Pflanze und Vegetation in Raum und Zeit
3. Auflage
Prof. i. R. Dr. Wolfgang Frey Prof. i. R. Dr. Rainer Lösch
Ortlerweg 39d Nebensteingasse 1
12207 Berlin 63739 Aschaffenburg
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3. Auflage 2010
© Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2010
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10 11 12 13 14 5 4 3 2 1
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Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Martina Mechler
Satz: klartext, Heidelberg
Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm
Abbildungen: Karin Kiefer, Claudia Kirberich und Simone Miljanovic (Kap. 1, 3, 6, 8.3–8.8)
und Horst Lünser (Kap. 4, 5, 7, 8.1–8.2, 9). Fotos Abb. F-3–F-9, F-11–F-14, F-17–F-34, F-36, F-38–F-40, F-43–F-45,
F-47, F-49–F-53: W. Frey; F-10, F-15, F-35, F-37, F-42, F-48: R. Lösch; F-16: H. Kürschner; F-41: I. Hensen;
F-46: W. Kramer.
Titelfotografie: Reliktkiefern-Bestände am Åbiskojaure, Schwedisch Lappland – nördlichste Vorposten
des Areals von Pinus sylvestris.Foto: R. Lösch.
ISBN 978-3-8274-2335-1
Vorwort zur dritten Auflage
Es ist sehr erfreulich, dass in unserer heutigen ist eines unserer grundlegenden Anliegen – zu
„molekularen und Internet-Zeit“ Grundlagen- einer ausgewogenen Synthese der Darstellung
werke weiterhin eine fundamentale Bedeutung klassischer und moderner Erkenntnisse zu kom-
haben. Dies zeigt u. a. der Bedarf nach einer drit- men.
ten Auflage des „Lehrbuchs der Geobotanik“, der Zu danken haben die Verfasser vielen Nutzern
in erfreulich kurzer Zeit notwendig wurde. Die des Buches – nicht zuletzt zahlreichen Studieren-
umfassende Definition des Fachgebietes „Geobo- den – für Anregungen, Verbesserungsvorschläge
tanik“, die wir mit der 1. Auflage wieder einführ- und Kommentare. Für die Durchsicht von
ten, fand großen Anklang und hat sich bewährt. Abschnitten und für fachliche Hinweise danken
Auch bei dieser 3. Auflage haben wir, vor allem wir im Besonderen Herrn Prof. Dr. E. Fischer
aufgrund zahlreicher Fortschritte auf dem mole- (Koblenz), Herrn Priv.-Doz. Dr. T. Heinken
kularen und ökophysiologischen Gebiet, das (Potsdam), Herrn Prof. Dr. H. Kürschner (Ber-
gesamte Buch gründlich überarbeitet. Die Ab - lin), Frau Dr. T. Pfeiffer (Greifswald) und Herrn
schnitte „Molekular-systematische Analyse phy- Priv.-Doz. Dr. M. Stech (Leiden), für die sorgfäl-
togeographischer Differenzierung (Phylogeogra- tige Neuzeichnung und Überarbeitung von
phie)“ sowie „Entwicklungsökologie“ wurden Abbildungen Frau K. Kiefer und Herrn H. Lün-
neu aufgenommen. Zum Teil über das in Lehr- ser. Dem Spektrum Akademischer Verlag, insbe-
büchern Übliche hinausgehend sind Literatur - sondere Herrn Dr. U. G. Moltmann und Frau
zitate eingefügt über grundlegende Werke und M. Mechler gilt unser besonderer Dank für die
neueste Forschungsarbeiten, damit sich der Leser stets gute Zusammenarbeit und für die Ausstat-
einerseits über den Gesamtkomplex ein fun- tung des Buches.
diertes Wissen aneignen, andererseits aber auch
über neue Forschungs-Schwerpunkte informie- Berlin und Aschaffenburg, im März 2010
ren kann. Wir haben uns dabei bemüht – und das W. Frey, R. Lösch
Vorwort zur ersten Auflage
Die Geobotanik als umfassende Teildisziplin der feld zwischen Raumaufteilung und Nutzung der
Botanik zu beschreiben, war uns ein wesentliches Erde für die Zwecke des Menschen und die
Anliegen bei der Abfassung des vorliegenden Bewahrung der natürlichen Vielfalt und Stabilität
Lehrbuchs. Dabei wird gleichzeitig bewährtes noch drängender werden und diese Problematik
Grundlagenwissen mit in jüngster Zeit erarbeite- in das Bewußtsein breiter Bevölkerungskreise
ten, auch qualitativ neuen Aspekten verbunden. einrückt. Fakteninformationen hierzu zu bieten,
Zu manchen der einzelnen Teilgebiete liegt Spe- ist ein weiteres Ziel dieses Lehrbuchs.
zialliteratur vor. Aber abgesehen von dem knap- Unser besonderer Dank gilt Frau K. Kiefer,
pen Überblick über die Thematik im Strasbur- Frau S. Miljanovic und Herrn H. Lünser, die mit
gerschen Lehrbuch der Botanik fehlt bisher noch großer Sorgfalt die Abbildungen nach den Vorla-
eine Gesamtbetrachtung, in welcher Floristik gen der Autoren erstellten, Frau M. Limpert und
und Arealkunde, Vegetationskunde, Floren- und Frau I. Pohl für das Schreiben des Textes, Frau H.
Vegetationsgeschichte, Ökologie der Pflanzen, Frey für die Durchsicht und manuskriptreife
pflanzliche Anpassungen und Lebensstrategien, Vorlage der Kapitel 4, 5, 7, 8 und 9, zahlreichen
die Vegetationsgebiete der Erde mit Schwerpunkt Kolleginnen und Kollegen für fachspezifische
Mitteleuropa sowie Aspekte des vegetationsbezo- Diskussionen und Hinweise und Frau Dr. I. Hen-
genen Natur- und Umweltschutzes umfassend sen und Herrn Dr. T. Heinken für die kritische
auf Lehrbuchniveau dargestellt werden. Der vor- Durchsicht von Teilen des Manuskriptes. Nicht
liegende Text soll diesen Bedarf abdecken und als zuletzt gilt unser Dank dem G. Fischer Verlag für
Grundlage für Lehrzwecke verwendbar sein. die Realisierung dieses Werkes, insbesondere
Gleichzeitig werden jedoch in den einzelnen Herrn von Breitenbuch für die Begleitung der
Kapiteln neuere Arbeiten herausgestellt, die als Startphase und Herrn Dr. U. G. Moltmann für
Basis für Arbeiten auf diesen Forschungs- und die Realisierung und Ausstattung des Lehr -
Arbeitsfeldern verwendet werden können. buches.
Sicher wird die Geobotanik in Zukunft eine
noch weitaus größere Bedeutung erhalten, wenn Berlin und Düsseldorf, im Januar 1998
die „global change“-Effekte und das Spannungs- W. Frey, R. Lösch
Inhaltsverzeichnis
Abkürzungen, Symbole, 3.2.3 Entfaltungs- und Sippenzentren,
Konstanten. . . . . . . . . . XIII Radiation. . . . . . . . . . . . . 34
3.2.4 Die Pflanzenareale bestimmende
1 Gliederung und Aufgaben Parameter . . . . . . . . . . . . 36
der Geobotanik . . . . . . . 1 3.2.4.1 Makroklima und Arealgrenzen . . 37
3.2.4.2 Gesetz der relativen Standort-
2 Geschichte der Geobotanik konstanz unter wechselndem
und aktuelle Forschungs- Großklima . . . . . . . . . . . . 39
3.2.5 Aktuelle Dynamik von Areal-
trends des Faches . . . . . 3
verschiebungen als Folge und
3 Geographische Muster als Indiz globaler Umwelt-
veränderungen. . . . . . . . . . 41
von Pflanzenvorkommen
3.2.5.1 Die Laurophyllisierung
(Floristik, Chorologie,
Mitteleuropas . . . . . . . . . . 41
Phylogeo graphie). . . . . . 9 3.2.5.2 Neophyten . . . . . . . . . . . . 42
3.1 Beschreibung der aktuellen Pflan- 3.3 Molekular-systematische Analyse
zen vorkommen und Abstraktion phytogeographischer Differenzie-
ihrer Verbreitungsmuster . . . 9 rung (Phylogeographie). . . . . 45
3.1.1 Floristik und kartographische 3.3.1 Methodische Grundlagen . . . . 46
Dokumentation des Vorkommens 3.3.2 Beispiele. . . . . . . . . . . . . 49
von Pflanzenarten . . . . . . . . 9 3.3.2.1 Alpen und südeuropäische
3.1.2 Das Areal einer Pflanzenart . . . 10 Hochgebirge . . . . . . . . . . . 49
3.1.2.1 Die Größe der Areale. . . . . . . 13 3.3.2.2 Mittelmeer und Makaronesien . . 50
3.1.2.2 Kosmopoliten und Endemiten. . . 15 3.3.2.3 Südhemisphäre. . . . . . . . . . 54
3.1.2.3 Arealtypus . . . . . . . . . . . . 20 3.3.2.4 Paläoendemiten (Reliktendemiten) 59
3.1.2.4 Arealtypenspektren . . . . . . . 21 3.4 Diversität . . . . . . . . . . . . 60
3.1.2.5 Florenelemente. . . . . . . . . . 22 3.4.1 Begrifflichkeit . . . . . . . . . . 60
3.1.3 Floristische Strukturierung der 3.4.2 Diversitätsmuster im weltweiten
Pflanzenwelt der Erde . . . . . . 22 Rahmen . . . . . . . . . . . . . 61
3.1.3.1 Florenkontrast und Florengefälle . 22 3.4.3 Bedeutung von Diversität für
3.1.3.2 Die Florenreiche . . . . . . . . . 22 ökologische Zusammenhänge. . 62
3.1.3.3 Florenregionen . . . . . . . . . . 26
4 Vegetationskunde
3.1.3.4 Florenregionen des euro sibirischen
Raumes . . . . . . . . . . . . . 26 (Phyto zöno logie, Zöno -
3.2 Analyse der Entstehung von logische Geobotanik) . . . 63
räumlich differenzierten 4.1 Allgemeines. . . . . . . . . . . 63
Pflanzenvorkommen . . . . . . 32 4.2 Pflanzensoziologie (Floristisch-
3.2.1 Ökologische Grundlagen von systematische Vegetations-
Evolutionsprozessen. . . . . . . 32 kunde). . . . . . . . . . . . . . 64
3.2.2 Vikarianz-Biologie . . . . . . . . 32 4.2.1 Allgemeines, Grundlagen . . . . 64
VIII Inhaltsverzeichnis
4.2.2 Analyse von Pflanzenbeständen, 4.8.2.3 Primäre und sekundäre progressiv
Arbeitstechniken . . . . . . . . 66 oder regressiv gerichtete
4.2.3 Erarbeitung von Pflanzengesell- Sukzessionen. . . . . . . . . . . 115
schaften, Einordnung in das hierar- 4.8.3 Angewandte Sukzessions-
chische pflanzensoziologische forschung . . . . . . . . . . . . 118
System (Syntaxonomie) . . . . . 72
5 Floren- und Vegetations-
4.2.3.1 Erstellen einer Rohtabelle . . . . 72
4.2.3.2 Umstellen zur Stetigkeitstabelle . 73 geschichte (Historisch-
4.2.3.3 Teiltabellen. . . . . . . . . . . . 73 genetische Geobotanik). . 119
4.2.3.4 Geordnete Tabelle . . . . . . . . 73 5.1 Die Erdzeitalter . . . . . . . . . 119
4.2.3.5 Ermittlung von Charakter arten durch 5.1.1 Archäophytikum (Eophytikum) . 119
zusammenfassende „Übersichts- 5.1.2 Paläophytikum (Farnzeitalter). . 121
tabellen“ . . . . . . . . . . . . . 75 5.1.3 Mesophytikum (Gymnospermen-
4.2.3.6 Differenzierte Tabelle. . . . . . . 76 zeitalter). . . . . . . . . . . . . 121
4.2.3.7 Allgemeines . . . . . . . . . . . 78 5.1.4 Neophytikum (Känophytikum,
4.2.3.8 Tabellenarbeit mit Computer- Angiospermenzeitalter) . . . . . 122
programmen, Datenbanken. . . . 78 5.2 Kontinentaldrift, Plattentektonik
4.2.4 Braun-Blanquet-System und Entstehung der Kontinente 124
(Syntaxonomie) . . . . . . . . . 79 5.3 Leben im Archäophytikum
4.2.4.1 Einstufung der Pflanzen- (Eophytikum) . . . . . . . . . . 127
gesellschaften . . . . . . . . . . 79 5.4 Die Eroberung des Festlandes
4.2.4.2 Mathematische Verfahren . . . . 81 durch die Pflanzen . . . . . . . 128
4.2.4.3 Nomenklaturregeln. . . . . . . . 81 5.5 Mittel- bis spätpaläophytische
4.2.4.4 Klassengruppen, Coeno-Syntaxa . 81 Floren . . . . . . . . . . . . . . 135
4.2.4.5 Dominanztypen (Soziationen), 5.5.1 Entfaltung der Verwandtschafts-
Synusien . . . . . . . . . . . . . 83 gruppen, Progymnospermae . . 135
4.2.4.6 Kritik am Braun-Blanquet-System. 83 5.5.2 Karbonwälder der
4.2.5 Sigmasoziologie (Synsoziologie). 83 Nordhemisphäre. . . . . . . . . 138
4.3 Physiognomisch-ökologische 5.5.3 Permo-karbonische Glossopteris-
und ökologisch-standörtliche Flora. . . . . . . . . . . . . . . 140
Vegetationsgliederung . . . . . 86 5.6 Mesophytische Floren . . . . . 141
4.4 Vegetationskartierung und 5.7 Floren- und Vegetations-
Darstellung der Vegetation. . . 91 entwicklung im Neophytikum . 143
4.5 Direkte Gradientenanalyse. . . 96 5.7.1 Das „Erwachen“ der Angio-
4.5.1 Allgemeines . . . . . . . . . . . 96 spermen. . . . . . . . . . . . . 143
4.5.2 Ein- und mehrdimensionale 5.7.2 Tertiär . . . . . . . . . . . . . . 146
Ordination . . . . . . . . . . . . 97 5.7.3 Quartär . . . . . . . . . . . . . 151
4.6 Numerische Vegetationsanalyse100 5.7.3.1 Pleistozän . . . . . . . . . . . . 151
4.6.1 Allgemeines . . . . . . . . . . . 100 5.7.3.2 Holozän (Alluvium) . . . . . . . . 158
4.6.2 Allgemein-vegetationskundliche 5.8 Arbeitstechniken . . . . . . . . 166
Verfahren . . . . . . . . . . . . 101
4.6.3 Numerische (multivariate) 6 Ökologie der Pflanzen. . . 169
Ordination . . . . . . . . . . . . 102 6.1 Autökologie: Pflanzen und
4.6.4 Numerische Klassifikation. . . . 104 Vegetation unter dem Einfluss
4.7 Ökologische Artengruppen des standörtlichen Strahlungs-
und Zeigerwerte . . . . . . . . 108 klimas. . . . . . . . . . . . . . 173
4.8 Vegetationsdynamik . . . . . . 110 6.1.1 Strahlungsangebot . . . . . . . 173
4.8.1 Allgemeines, Teilgebiete. . . . . 110 6.1.1.1 Zeitliche und räumliche Variabilität
4.8.2 Sukzessionslehre (Syndynamik). 112 der Einstrahlung . . . . . . . . . 175
4.8.2.1 Grundlagen, Begriffe . . . . . . . 112 6.1.1.2 Gradienten des sichtbaren Lichtes
4.8.2.2 Methoden . . . . . . . . . . . . 113 im Vegetationsprofil . . . . . . . 175
Inhaltsverzeichnis IX
6.1.2 Umsatz der einfallenden 6.3.2 Osmotische Potentiale
Strahlung an Laubblättern . . . 180 pflanzlicher Gewebe und
6.1.2.1 Reflektion, Transmission und osmotische Spektren . . . . . . 222
Absorption . . . . . . . . . . . . 180 6.3.3 Die Pflanze im Boden-Pflanze-
6.1.2.2 UV-Strahlung . . . . . . . . . . 180 Atmosphäre-Kontinuum . . . . . 223
6.1.2.3 PAR und NIR . . . . . . . . . . . 182 6.3.4 Der Wasserstrom durch die
6.1.3 Gestaltliche und funktionelle Pflanze und seine Bedingtheit
Anpassungen der Pflanzen an durch den standörtlichen
das standörtliche Lichtklima . . 183 Wasserhaushalt . . . . . . . . . 224
6.1.3.1 Lichtmenge und pflanzliche 6.3.4.1 Das Wasser im Boden und
Reaktion . . . . . . . . . . . . . 183 seine Aufnahme in die Pflanze . . 224
6.1.3.2 Lichtqualität und pflanzliche 6.3.4.2 Stomatäre Kontrolle der
Reaktion . . . . . . . . . . . . . 191 Transpiration . . . . . . . . . . . 229
6.2 Autökologie: Die Absorption von 6.3.5 Pflanzliches Verhalten unter
Wärmestrahlung durch Luft, Wassermangel. . . . . . . . . . 234
Boden und Vegetation und 6.3.6 Wasserüberschuss im Wuchs-
die Energiebilanz . . . . . . . . 191 substrat und Hypoxie bei
6.2.1 Energiebilanz . . . . . . . . . . 191 Pflanzen . . . . . . . . . . . . . 240
6.2.2 Temperaturen von Boden, Luft 6.4 Autökologie: Boden und
und Pflanzen. . . . . . . . . . . 192 pflanzlicher Mineralstoff-
6.2.2.1 Bodentemperaturen . . . . . . . 193 haushalt. . . . . . . . . . . . . 245
6.2.2.2 Pflanzentemperaturen . . . . . . 195 6.4.1 Boden: Charakterisierung
6.2.2.3 Temperaturklima von Pflanzen- und Ontogenese. . . . . . . . . 245
beständen . . . . . . . . . . . . 200 6.4.2 Bodeneigenschaften. . . . . . . 248
6.2.2.4 Räumliche Klima-Differenzierung . 202 6.4.2.1 Strukturen der Bodenpartikel. . . 248
6.2.3 Wärme- und Niederschlagsverhält- 6.4.2.2 Wasser im Boden. . . . . . . . . 248
nisse in Abhängigkeit von der 6.4.2.3 pH und Redox-Verhältnisse,
planetarischen Luftzirkulation. . 204 Bodendurchlüftung. . . . . . . . 249
6.2.4 Temperaturwirkungen auf die 6.4.3 Bodenschichtung . . . . . . . . 250
Lebensvorgänge der Pflanzen. . 206 6.4.4 Bodentypen . . . . . . . . . . . 251
6.2.4.1 Grundlagen der Temperatur - 6.4.5 Austauschprozesse zwischen
abhängigkeit des Stoffwechsels . 206 Boden und Pflanze. . . . . . . . 252
6.2.4.2 Kardinalpunkte der Temperatur. . 207 6.4.5.1 Nährstoffverfügbarkeit im Boden. 252
6.2.5 Auseinandersetzung der Pflanzen 6.4.5.2 Bodendurchwurzelung . . . . . . 253
mit standörtlichen Extrem- 6.4.5.3 Pflanzliche Erschließung der
temperaturen . . . . . . . . . . 209 Bodennährstoffe in Wechsel-
6.2.5.1 Stoffwechselphysiologische Grund- wirkung mit der Rhizosphäre . . . 254
lagen der Resistenz gegen 6.4.5.4 Mykorrhiza . . . . . . . . . . . . 256
Temperaturextreme: Vermeidung 6.4.5.5 Ioneneinstrom und -aufnahme in
und Toleranz von Hitze- und die Pflanze . . . . . . . . . . . . 258
Kältestress. . . . . . . . . . . . 211 6.4.5.6 Ferntransport der aufgenommenen
6.2.5.2 Hitzeresistenz . . . . . . . . . . 211 Nährstoffe in der Pflanze. . . . . 258
6.2.5.3 Kälteresistenz . . . . . . . . . . 213 6.4.5.7 Umsatz und Nutzung der
6.2.6 Feuerökologie . . . . . . . . . . 217 wichtigsten pflanzlichen
6.3 Autökologie: Die Abhängigkeit der Nährelemente . . . . . . . . . . 260
Pflanzen von der standörtlichen 6.4.6 Pflanzenspezifische Unter-
Wasserversorgungssituation. . 219 schiede im Mineralstoffhaushalt
6.3.1 Wasserhaushalt der Zellen und mit Relevanz für die stand-
Gewebe . . . . . . . . . . . . . 219 örtliche Einnischung. . . . . . . 264
X Inhaltsverzeichnis
6.5 Wechselwirkungen zwischen 6.6.4 Seneszenz . . . . . . . . . . . . 303
Pflanzen und atmosphärischen 6.7 Synökologie. . . . . . . . . . . 304
Gasen . . . . . . . . . . . . . . 266 6.7.1 Organismische Interaktionen . . 305
6.5.1 Stickstoff . . . . . . . . . . . . 266 6.7.1.1 Pflanzliche Interaktionen mit
6.5.2 Kohlenstoff . . . . . . . . . . . 268 Mikroorganismen und Pilzen . . . 305
6.5.2.1 Ökophysiologie der Photo- 6.7.1.2 Intra- und interspezifische Inter-
synthese . . . . . . . . . . . . . 268 aktionen bei Pflanzen: Raum- und
6.5.2.2 CO -Gaswechsel . . . . . . . . . 269 Ressourcen-Konkurrenz . . . . . 306
2
6.5.2.3 Isotopendiskriminierung . . . . . 269 6.7.1.3 Aufbau von Pflanzenbe ständen
6.5.2.4 Licht- und Temperatur-Abhängig- und Vegetationsschichtung. . . . 309
keit des CO -Gaswechsels . . . . 270 6.7.1.4 Sukzessionen und Mosaikzyklen . 310
2
6.5.2.5 Wasserausnutzungs-Koeffizient 6.7.1.5 Chemische Interaktionen zwischen
der Photosynthese . . . . . . . . 273 Pflanzen . . . . . . . . . . . . . 310
6.5.2.6 Assimilationsleistung und 6.7.1.6 Wechselbeziehungen zwischen
Assimilationsertrag. . . . . . . . 274 Pflanzen und Tieren . . . . . . . 312
6.5.2.7 Energiegehalt pflanzlicher 6.7.2 Ökosysteme . . . . . . . . . . . 315
Substanz. . . . . . . . . . . . . 276 6.7.3 Ökologische Modelle . . . . . . 317
6.5.2.8 Allokation der organischen
7 Grundlagen der Ökologie
Substanz. . . . . . . . . . . . . 276
6.5.2.9 Kohlenstoff-Kompartimentierung von Populationen und
und -Kreislauf auf der Erde. . . . 277 Pflanzengesellschaften . . 321
6.5.2.10Veränderung des CO2-Pegels der 7.1 Populationsökologische
Atmosphäre durch Oxidation Grundlagen . . . . . . . . . . . 321
fossiler Biomasse. . . . . . . . . 278 7.1.1 Bestäubungsökologie . . . . . . 322
6.5.3 Klimarelevante Spurengase in 7.1.2 Reproduktionsökologie . . . . . 323
der Atmosphäre und der 7.1.2.1 Generative Reproduktion
„Treibhauseffekt“ . . . . . . . . 279 (geschlechtliche, sexuelle
6.5.3.1 CO als „Treibhausgas“. . . . . . 279 Fortpflanzung) . . . . . . . . . . 324
2
6.5.3.2 Spurengase, die den Treibhaus- 7.1.2.2 Vegetative Reproduktion s. l.
effekt fördern . . . . . . . . . . 280 (ungeschlechtliche, asexuelle
6.5.3.3 Vegetationsschäden durch Fortpflanzung) . . . . . . . . . . 324
atmosphärische Spurengase . . . 283 7.1.3 Ausbreitungsökologie . . . . . . 328
6.6 Entwicklungsökologie 7.1.3.1 Allgemeines . . . . . . . . . . . 328
(und Ökomorphologie) . . . . . 285 7.1.3.2 Diasporentypen . . . . . . . . . 328
6.6.1 Dormanz und Keimung, 7.1.4 Ausbreitungstypen und
Keimlingsentwicklung. . . . . . 286 Ausbreitungssysteme . . . . . . 333
6.6.1.1 Dormanz . . . . . . . . . . . . . 287
7.2 Anwendung populationsöko-
6.6.1.2 Keimung . . . . . . . . . . . . . 289
logischer Charakteristika auf
6.6.1.3 Keimlingsentwicklung . . . . . . 291 Pflanzengesellschaften. . . . . 338
6.6.2 Prägung der vegetativen Organ- 7.2.1 Ausbreitungsverhalten. . . . . . 338
entwicklung durch die Habitat- Auftreten von zwei oder mehreren
Bedingungen. . . . . . . . . . . 292 Ausbreitungsweisen . . . . . . . 339
6.6.2.1 Wurzeldifferenzierung im 7.2.2 Ausbreitung vegetativer
Standortbezug . . . . . . . . . . 292 Diasporen . . . . . . . . . . . . 341
6.6.2.2 Spross-Entwicklung und 7.2.3 Erfassung von Diasporennieder-
pflanzliche Raumerfüllung . . . . 295 schlag und Ausbreitungsweiten. 342
6.6.2.3 Knospenentwicklung . . . . . . . 297 7.2.4 Fern- und Nahausbreitung. . . . 347
6.6.2.4 Wechselbeziehungen zwischen 7.3 Diasporenbank . . . . . . . . . 348
Blatt-Differenzierung und Umwelt 298
7.4 Klonale Reproduktion,
6.6.3 Blütenentwicklung und
vegetative Multiplikation
Fruchtbildung . . . . . . . . . . 301 und Habitatbesetzung . . . . . 352
Inhaltsverzeichnis XI
8 Ökologische Anpassungen 9.1.3 Subtropische Wüstenvegetation. 418
Biologische Bodenkrusten . . . . 421
(Adaptationen) und
9.1.4 Hartlaubvegetation . . . . . . . 424
Lebensstrategien. . . . . . 359
9.1.5 Temperate Regenwälder. . . . . 431
8.1 Lebensformen. . . . . . . . . . 359
9.1.6 Sommergrüne Laubwälder . . . 434
8.1.1 Allgemeines . . . . . . . . . . . 359
9.1.7 Steppen und Wüsten der arid-
8.1.2 Lebensformen-System. . . . . . 360
gemäßigten Zonen mit kalten
8.1.3 Bedeutung der Lebensformen. . 364
Wintern . . . . . . . . . . . . . 438
8.2 Lebensstrategien und
9.1.8 Boreale Nadelwälder und
synstrategische Analysen . . . 365
Gebirgsnadelwälder . . . . . . . 441
8.2.1 Allgemeines . . . . . . . . . . . 365
9.1.9 Tundra . . . . . . . . . . . . . . 445
8.2.2 Geschichtliches – Grundzüge . . 366
9.1.10 Kältewüsten . . . . . . . . . . . 446
8.2.3 Lebensstrategien-Systeme . . . 366
9.1.11 Hydro-Biosphäre, Benthon,
8.2.4 Lebensstrategien-Spektren . . . 376
Plankton. . . . . . . . . . . . . 447
8.2.5 Bedeutung von Lebens-
9.2 Azonale und extrazonale
strategien-Analysen . . . . . . . 379
Vegetation. . . . . . . . . . . . 448
8.3 Hydroökologische pflanzliche
9.3 Die aktuelle Vegetation
Existenztypen: Meso-, Xero-,
Mitteleuropas. . . . . . . . . . 448
Hydro- und Helophyten. . . . . 381
9.3.1 Allgemeines . . . . . . . . . . . 448
8.4 Pflanzen mit spezifischen CO -
2 9.3.2 Vegetation und Lebensräume
Konzentrationsmechanismen . 383
(Biotoptypen) . . . . . . . . . . 450
8.5 Edaphische Standort-
9.3.2.1 Küstendünen, Salzwiesen,
spezialisten: Halophyten
Wattenmeer und Boddenküste . . 450
und Chalkophyten . . . . . . . 389
9.3.2.2 Mesophile Wälder; Waldver-
8.5.1 Halophyten . . . . . . . . . . . 389
wüstung, Waldbauzeit . . . . . . 454
8.5.2 Chalkophyten = Metallophyten . 393
9.3.2.3 Bruchwälder, Auenwälder. . . . . 458
8.5.2.1 Schwermetalle im Boden und in
9.3.2.4 Kalk-Magerrasen, xerotherme
der Pflanze. . . . . . . . . . . . 393
Felshabitate, Kiefern-Trocken-
8.5.2.2 Schwermetallresistenz . . . . . . 394
wälder . . . . . . . . . . . . . . 460
8.5.2.3 Phytoremediation . . . . . . . . 396
9.3.2.5 Zwergstrauchheiden und
8.5.2.4 Serpentinpflanzen . . . . . . . . 396
bodensaure Magerrasen . . . . . 464
8.6 Carnivore Pflanzen . . . . . . . 397
9.3.2.6 Offene Binnendünen . . . . . . . 465
8.7 Saprophyten, Parasiten,
9.3.2.7 Offene natürliche Blockhalden . . 466
Symbiosen . . . . . . . . . . . 399
9.3.2.8 Frisch- und Feuchtgrünland. . . . 466
8.7.1 Saprophyten. . . . . . . . . . . 399
9.3.2.9 Gewässer und Moore. . . . . . . 470
8.7.2 Parasiten . . . . . . . . . . . . 400
9.3.2.10Kulturlandschaften bzw.
8.7.3 Symbiontische Wechsel-
Kulturbiotope. . . . . . . . . . . 474
beziehungen zwischen Pflanzen. 402
9.4 Höhenstufen und Lebens-
8.7.4 Mutualismus. . . . . . . . . . . 402
bereiche in den Alpen . . . . . 477
8.8 Lianen und Epiphyten . . . . . 403
9.5 Hochgebirgsstufen ausge-
9 Vegetationsgebiete wählter tropischer Regionen . 484
der Erde. . . . . . . . . . . . 405 9.5.1 Nördliche und mittlere Anden. . 484
9.5.2 Ostafrikanische Hochgebirge . . 486
9.1 Vegetationszonen (zonale
Vegetation) . . . . . . . . . . . 405
10 Vegetation und Mensch/
9.1.1 Immergrüne tropische Regen-
wälder und tropische Bergregen- Mensch und Umwelt . . . 487
wälder; Mangroven . . . . . . . 407 10.1 Der Einfluss des Menschen auf
Mangroven. . . . . . . . . . . . 413 die Umwelt und Bestrebungen
9.1.2 Tropische halbimmergrüne zum Erhalt von Organismen-
Regenwälder, regengrüne vielfalt und ökologischem
Monsunwälder und Savannen. . 415 Gleichgewicht. . . . . . . . . . 487