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Genetische Grundlagen Physiologischer Vorgänge · Konstitution der Pflanzenzelle / Genetic Control of Physiological Processes · The Constitution of the Plant Cell PDF

871 Pages·1955·35.587 MB·German-English
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Preview Genetische Grundlagen Physiologischer Vorgänge · Konstitution der Pflanzenzelle / Genetic Control of Physiological Processes · The Constitution of the Plant Cell

Handbuch der Pflanzenphysiologie. Encyclopedia of plant physiology Gesamtdisposi tion: Synopsis of thc contents: Teil I. Allgemeine Grundlagen. Part I. General foundations. Band I. Genetische Grundlagen physio. Vol. I. Genetic control of physiological logischer Vorgänge. Konsti. processes. The eonstitution of tution der Pflanzenzelle. the plant cello " 11. Allgemeine Physiologie der " 11. General physiology of the plant Pflanzcnzelle. cello n. n. Teil Stoff· und Energiewechsel. Part Metabolism. Band 111. Pflanze und Wasser. V 01. 111. Water relations of plants. " IV. Die mineralische Ernährung der " IV. Mineral nutrition of plants. Pflanze. V. Die CO -Assimilation. " V. The assimilation of carbon " 2 dioxide. VI. Aufbau, Speicherung, Mobili " VI. Formation, Storage, mobiIiza sierung und Umbildung der tion, and transformation of Kohlenhydrate. earbohydrates. " VII. Stoffwechselphysiologie der " VII. The metabolism of fats and Fette und fettähnlicher Stoffe. related eompounrls. " VIII. Der Stickstoff-Umsatz. " VIII. Nitrogen metabolism. " IX. Der Stoffwechsel der schwefel " IX. The metabolism of sulfur- and und phosphorhaltigen Verbin phosphorus-eontaining com dungen. pounds. X. Der Stoffwechsel sekundärer " X. The metabolism of secondary " Pflanzenstoffe . plant products. " XI. Die Heterotrophie. " XI. Heterotrophy and heterotrophic plants. " XII. Die Pflanzenatmung, einschließ " XII. Plant respiration, inel. fermen lich Gärungen und Säurestoff tations and acid metabolism in wechsel. plants. " XIII. Der Stofft ransport in der " XIII. Transloeation in plants. Pflanze. In. Teil Wachstum, Entwicklung, Part nI. Growth, development, Bewt'gungen. movements. Band XIV. Wachstum und Wuchsstoffe. Vol. XIV. Growth and growth substances. " XV. Differenzierung und Entwick- " XV. Differentiation and develop lung. ment. " XVI. Außenfaktoren in Wachstum " XVI. External factors affecting und Entwicklung. growth and development. " XVII. Physiologie der Bewegungen. " XVII. Physiology of movements. 1. Bewegungen durch Einflüsse 1. Movements due to mechani mechanischer und elektri cal and eleetrieal stimuli scher Natur sowie durch and to radiations. Strahlungen. 2. Bewegungen durch Einflüsse 2. Movements due to the ef der Temperatur, Schwer feets of temperature, gra kraft, mechanische Faktoren vity, mechanieal faetors and und innere Ursachen. internal factors. " XVIII. Sexualität, Fortpflanzung, " XVIII. Sexuality, reproduction, altcr Generationswechsel. nation of generations. ENCYCLOPEDIA OF PLANT PHYSIOLOGY EDITED BY W.RUHLAND COEDITORS E. ASHBY· ).BONNER· M. GEIGER-HUBER· W. O.]AMES A. LANG· D. M OLLER· M. G. STA.LFELT VOLUME I GENETIC CONTROL OF PHYSIOLOGICAL PROCESSES · THE CONSTITUTION OF THE PLANT CELL CONTRIB UTORS D. G. CATCHESIDE . M. COHEN . H. DRAWERT· K. EGLE L. VON ERICHSEN· L. GEITLER· S. GRANICK . C. HARTE P.). KRAM ER· A. PISEK· R. D. PRESTON· M. M. RHOADES W. SEIFRIZ . ). A. SERRA . K. STEFFEN . E. TREIBER F. W. WENT . S. G. WILDMAN SUBEDITORS H. ULLRICH AND H.]. BOGEN WITH 283 FIGURES SPRINGER-VERLAG BERLIN . GOTTINGEN· HEIDELBERG 1955 HANDBUCH DER PFLANZENPHYSIOLOGIE HERAUSGEGEBEN VON W.RUHLAND IN GEMEINSCHAFT MIT E.ASHBY·]. BONNER· M. GEIGER-HUBER ·W.O. ]AMES A. LANG· D. M OLLER· M. G. STALFELT BAND I GENETISCHE GRUNDLAGEN PHYSIOLOGISCHER VORGANGE · KONSTITUTION DER PFLANZENZELLE BEARBEITET VON D. G. CATCHESIDE . M. COHEN . H.DRAWERT . K. EGLE L. VON ERICHSEN . L. GEITLER . S. GRANICK . C. HARTE P. J. KRAMER· A. PISEK· R. D. PRESTON . M. M. RHOADES W. SEIFRIZ . J. A. SERRA . K. STEFFEN . E. TREIBER F. W. WENT· S. G. WILDMAN REDIGIERT VON H. ULLRICH UND H.]. BOGEN MIT 283 ABBILDUNGEN SPRINGER-VERLAG BERLIN . GOTTINGEN· HEIDELBERG 1955 ISBN 978-3-642-49071-2 ISBN 978-3-642-94653-0 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-94653-0 ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER ÜBERSETZUNG IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN OHNE AUSDRÜCKLICHE GENEHMIGUNG DES VERLAGES IST ES AUCH NICHT GESTATTET, DIESES BUCH ODER TEILE DARAUS AU~' PHOTOMECHANISCHEM WEGE (PHOTOKOPIE, MIKROKOPIE) ZU VERVIELF_~LTIGEN G BY SPRINGER.VERLAG OHG. BERLIN . GÖTTINGEN • HEIDELBERG 1955 SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDffiON 1955 Vorwort. Dem Handbuch der gesamten Pflanzenphysiologie, das mit dem vorliegenden ersten Band zu erscheinen beginnt, ist als einziger Vorläufer die klassische "Pflan zenphysiologie" WILHELM PFEFFERS vorausgegangen. In deren zwei Bänden "Stoffwechsel" und "Kraftwechsel", die 1897 und 1904 in Leipzig erschienen, bewältigte der Altmeister auf 1600 Seiten die gesamte Literatur, welche schon damals in großer Fülle vorlag. Diese Leistung muß selbst dann noch bewunderns wert erscheinen, wenn man absehen will von dem hohen Niveau kritischer Durch dringung und der Vielfalt eigener, neuer und fruchtbarer Gedanken, von welchen jede Seite des Werkes zeugt. Seither hat die Physiologie alle anderen Zweige der Botanik in immer wach sendem Tempo überflügelt und immer größere Anziehungskraft auf die Forscher ausgeübt. Ihr Streben, hinter die äußere, symptomatische Erscheinung der Dinge vorzudringen und die bewegenden Zusammenhänge zu suchen, hat ebensosehr unser allgemeines Verständnis für das pflanzliche Lebewesen erstaunlich vergrö ßert, wie es die Grundlage für erfolgreiches Voranschreiten der Land- und Forst wirtschaft, Pharmakologie, Pharmakognosie, Pathologie und anderer Zweige der angewandten Botanik gefestigt hat. Zur Entwicklung der physiologischen For schung haben freilich auch Chemie und Physik entscheidend beigetragen, indem sie neue Gesichtspunkte und Methoden zur vertieften Behandlung alter Probleme und zum Angriff auf immer neue Ziele darboten. Als zwangsläufige Folge dieser stürmischen Entwicklung mußte indessen auch eine ständig wachsende Spezialisierung der physiologischen Arbeitsbereiche in Kauf genommen werden. Heute vermag der einzelne Forscher kaum noch die Nachbargebiete des eigenen Betätigungsfeldes zu überschauen, niemand aber mehr das Ganze. So war denn schon in den Jahren nach dem ersten Weltkriege das Bedürfnis nach einer groß angelegten, durch Zusammenarbeit vieler Forscher zu gewinnen den Darstellung des bisher Erreichten gewachsen und vielfach laut geworden. Dieses starke Bedürfnis veranlaßte Herrn Dr. FERDINAND SPRINGER, im Jahre 1937 an den Unterzeichner mit dem Vorschlage zur Organisierung und Heraus gabe eines solchen Werkes heranzutreten. Nach längerem Zaudern ob der Größe des Unternehmens und der hohen Verantwortung, besonders auch für eine glück liche Auswahl und Gewinnung der besten Autoren, nahm der Befragte die ehren volle Aufgabe schließlich an, nicht zuletzt auch auf das Drängen seiner alten Leipziger Mitarbeiter, auf deren Hilfsbereitschaft er bei diesem Werke ver trauen durfte. Die alsbald erfolgenden Zusagen der Kollegen des In- und Aus landes zur Bearbeitung der ihnen angetragenen Kapitel waren über Erwarten zahlreich und ermutigend. Als der Kriegsausbruch allen Plänen ein jähes Ende bereitete, waren diese immerhin schon so weit verwirklicht, daß für die Mehrzahl der Kapitel die Kontrakte aus den wesentlichen Kulturländern abgeschlossen waren und sogar zum Teil die Manuskripte zum Druck bereit lagen. Bald nach Kriegsende trafen auch aus dem Auslande eine ganze Reihe von Anfragen nach dem weiteren Schicksal des Planes ein, wobei immer wieder hervor gehoben wurde, daß das Bedürfnis nach einem ausführlichen Handbuch in den Jahren unterbrochener wissenschaftlicher Kommunikation, aber erheblicher Er kenntnisfortschritte noch gewachsen sei. Für den Springer-Verlag hätte es solcher ermutigender Stimmen kaum bedurft, um mit gewohntem Wagemut das alte Ziel anzusteuern; den Herausgeber haben sie veranlaßt, die alten Pläne doch wieder aufzunehmen und sie Gestalt gewinnen zu lassen. VI Vorwort. Dabei erforderte natürlich das inzwischen vermehrte Wissen eine radikale Umarbeitung der Disposition; an ihr haben Coeditoren und Bandherausgeber hervorragenden Anteil. Die Frage, wie weit man bei dieser Neugliederung und Auft eilung in Kapitel gehen solle, ist allgemeingültig kaum zu beantworten. So bevorzugten denn manche Stimmen umfassendere Kapitel, innerhalb derer dem sachkundigen Autor freierer Spielraum für Anordnung, Auslese und Bewertung des Stoffes bleibt. Zwischen dieser beachtenswerten Auffassung und dem Grund satz einer strengen Spezialisierung kam es nach mancherlei Erwägungen schließ lich zu einem Kompromiß, der sich allerdings der zweiten Alternative zuneigte. Herausgeber und Verleger glaubten, nur mit solcher Entscheidung dem durch die Spezialisierung enorm angewachsenen Wissensstoff gerecht werden zu können und mußten dafür freilich ein erhebliches Steigen der Zahl mitarbeitender Autoren in Kauf nehmen, deren Individualität unvermeidlich eine entsprechende Ungleich heit in Darstellung und Diktion bringen mußte. Doch verblieb so der Nachdruck auf der Authentizität des gebotenen Inhalts. Praktisch bewährte sich dieses Ver fahren insofern, als die Autoren fast immer um so schwerer für das Handbuch zu gewinnen waren, je weiter das ihnen angebotene Kapitel abgesteckt war. Oft mußte ein Kapitel sogar noch stärker als vorgesehen unterteilt werden, um die Zusage von kompetenten Autoren zu sichern. In seiner weit ausgedehnten Korre spondenz wurde dem Unterzeichner dagegen nur in zwei Fällen der Vorwurf einer übertriebenen thematischen Gliederung gemacht. Um diese detaillierte Aufgliederung nach Möglichkeit zu kompensieren, wurde jedem Bande eine "Einführung und Übersicht" vorangeschickt, welche dem weniger unterrichteten Leser, namentlich auch manchem Praktiker aus den angewandten Gebieten der Physiologie willkommen sein wird. Sie wurde vom jeweiligen Bandherausgeber erst nach Kenntnis der von den Autoren des Bandes eingegangenen Manuskripte abgefaßt. Häufig erschien es geboten, die Hinweise auf verwandte Beiträge anderer Bände zu geben oder eine kurze Zusammenfassung solcher Beiträge (meist aus der Feder des gleichen Autors) in den betreffenden Band einzufügen. Dadurch mag zunächst dem Benutzer des Handbuches das Verständnis erleichtert werden. Mindestens ebenso bedeutungsvoll erschien es dem Herausgeber jedoch, daß durch solche Hinweise die vielfältige Verschlungenheit der Probleme als Haupt merkmal der Physiologie zum Ausdruck kommt. Es bedarf wohl keiner Begründung dafür, daß die Untersuchungsmethodik überall nur kurz und in grundsätzlicher Hinsicht berührt wurde, während wir uns für die Details und die praktische Anwendung mit literarischen Hinweisen begnügten. Eine neue ausführliche Darstellung wird in den "Modernen Methoden der Pflanzenanalyse", herausgegeben von PAECH und TRACEY, des gleichen Ver lages geboten. So glauben wir hoffen zu dürfen, den Wissensstand, wie er zum Zeitpunkt der Abfassung dieses Werkes vorlag, annähernd vollständig wiedergegeben zu haben. Der Verlag beabsichtigt, nach dem vollständigen Erscheinen des Handbuches Supplemente herauszugeben, damit es nicht streng zeitgebunden bleibe, sondern mit der Forschung Schritt halte. Zum Schluß sei allen Mitarbeitern, die das Zustandekommen des Werkes er möglichten, der gebührende Dank gesagt. Daß sie sich aus den deutschen, engli schen, französischen und anderen Sprachgebieten so bald nach der Kriegskata strophe zu gemeinsamer Arbeit zusammenfanden, möge auch als tröstliches Zeichen wachsender Völkerversöhnung nicht ganz übersehen werden. Schloß Unterdeufstetten, Oktober 1955. WILHELM RUHLAND. Preface. The Encyclopedia of Plant Physiology, which is inaugurated by the present volume, has only one comparable, comprehensive forerunner, namely, WILHELM PFEFFER'S "Plant Physiology", published in 1897-1904 in Leipzig and soon after translated into English (1900-1906) and quite a number of other languages. In the 1600 pages of this classic, PFEFFER summarized the entire plant physio logical literature which existed at that time and which had already reached an impressive volume. Even more significant than this achievement, however, was the author's thorough, critical evaluation of the entire subject matter, and the multitude of new and stimulating ideas which he contributed and which are evident on alm ost every page of the work. Since PFEFFER'S days, the development of plant physiology has increasingly overtaken all other branches of botany and has attracted a steadily growing number of investigators to this field. Their eHorts to penetrate through the external aspects of phenomena to the underlying, causative processes have greatly enhanced our insight into the plant as an organism. Their contributions have also served as the foundation for numerous advances in agriculture, forestry, pharmacology, plant pathology and other fields of applied botany. An important feature in the development of modern plant physiology has been the growing role of physics and chemistry in furnishing new ideas and new techniques, both for the solution of old problems and the recognition of new ones. An inevitable effect of this rapid development, however, has been an increasing specialization in plant physiological research. Today, the individual plant physio logist has a hard time keeping up with the progress in fields immediately bordering on his own; he cannot hope to follow the progress of his science as a whole. Because of this growing specialization, the need for a comprehensive and authoritative review of all achievements of plant physiology became apparent as early as the years following World War I. It was evident, however, that such a review could no longer be accomplished by a single author, but would have to be the joint eHort of a team of many workers. This situation caused Dr. Ferdinand Springer in 1937 to suggest to the present editor the organ ization and preparation of an encyclopedia of plant physiology. The size of the undertaking and the responsibility which it carried, particularly in selecting and engaging the best contributors, caused the undersigned to hesitate for some time. However, he ultimately decided to accept the challenge and to assume the responsibility, not the least inducement in this decision being the encourage ment which he received from his old students in the Botany Department of the University of Leipzig, and the assurance that he could count on their en thusiastic support. The response from plant physiologists at home as well as abroad, who were approached as contributors, was also favorable and encouraging beyond hopes. When the outbreak of World War II brought an abrupt end to all plans, authors of many countries had been signed for the majority of chapters, and so me manuscripts were ready to go to press. Soon after the end of the war, numerous inquiries were received about the project, both from Germany and from abroad. It was emphasized that the need for the encyclopedia had, if anything, further increased because of the long years of interrupted exchange, but continued growth in information. The Springer Verlag hardly needed such an encouragement to tackle the old plan again; VIII Preface. and, under such opportune circumstances, the editor, in turn, feIt he should not hesitate to resume the project. It was obvious that the advances in our knowledge called for radical altera tions in the organization of the encyclopedia; coeditors and subeditors enthusias tically shared in this task with the editor-in-chief. The most difficult problem, and one that can hardly be settled in a general way, was the question of how far to carry the subdivision of the subject matter. Preference was voiced all the way from comprehensive chapters, which would leave the final word on arrangement, selection and evaluation of the material with the author, to a great number of strictly specialized chapters, each extremely limited in scope. In the end, a compromise was reached between the two extremes, which, however, tends to the second rather than the first alternative. Both editor and publisher feIt this to be the best possible solution in view of the high degree of specialization and the enormously increased volume of research. They appreciated the fact that the number of authors and, thus, the heterogeneity in treatment and presentation would by necessity increase, but they believed that the whole work would benefit by maximum authenticity of the content. It soon became evident, too, that it was much easier to enlist authors for shorter chapters than for longer ones. In order to secure the cooperation of competent authors, it proved in some cases necessary to subdivide a chapter even further than originally planned. On the other hand, in all of his very extensive negotiations with authors the editor was taken to task not more than twice for excessive fragmentation of the chapters. To compensate for the high degree of specialization, each volume commences with an "Introduction and Survey", which will aid the nonspecialist reader in finding all the information he desires and which should be particularly welcome to readers coming from applied fields of plant physiology. These introductory chapters have been written by the editors of the respective volumes after all contributions have been available in their final form. In many instances, cross references are given to related chapters in other volumes; in some, brief summaries of such chapters-written, as a rule, by the same author-have been incorporated. This not only will aid the reader in obtaining as comprehensive a grasp of the subject as possible, but will at the same time serve to emphasize the elose and manifold interrelations of the individual problems which have become a major characteristic of modern physiology. It will be appreciated, without further explanation, that methods could be treated only briefly and with emphasis on principles rather than technical details. The latter can be found either in the original publications, as cited in the literature lists, or in the new and comprehensive publication "Modern Methods of Plant Analysis", edited by PAECH and TRACEY and also published by Springer Verlag. It is our earnest hope that the encyclopedia will present a genuine and weIl balanced picture of our knowledge in plant physiology such as is stood when the work was published. However, to keep it abreast of development, it is planned to publish, upon completion of the basic volumes, supplementary volumes summarizing the advances made in various fields. In conclusion, the editor wishes to express due thanks to all coworkers and contributors who have joined in a truly international accomplishment of this enterprise. That this has been possible so soon after the last, disastrous war, should be taken as an encouraging sign of the growing goodwill between the nations of the world. Schloss Unterdeufstetten, October 1955. Wn..HELM RUHLAND. Einführende Bemerkungen zur Gliederung des Handbuches. Das Handbuch zerfällt in 3 (Haupt-) Teile, von denen I die "Allgemeinen Grundlagen" in den Bänden 1 und 2 behandelt, während der weit umfang reichere Teil II (Bände 3-13) dem Stoff- und Energiewechsel gewidmet ist. Teil III endlich bringt die Physiologie des Wachstums, der Entwicklung und der Bewegungen. Teil I (Allgemeine Grundlagen) beginnt mit einem Kapitel über die Grund lagen genetischer Art, d. h. mit inneren, erblichen Faktoren, welche in erster Linie die Gestaltung, Differenzierung, Entwicklung und Korrelationen beherrschen und damit auch die besondere Reaktion einer Pflanze auf die Umwelt beein flussen (CATCHESIDE). Die dafür verantwortlichen lebenden Elemente der Proto plasten können die Chromosomen als die Träger der Erbanlagen ("Gene") sein oder, wie der 2. Artikel (RHOADES) zeigt, nicht-genische Erbfaktoren, welche nicht im Zellkern lokalisiert sind. Dahin gehören die Plastiden ("das Plastom" oder "Plastidom"), andere partikuläre Bestandteile des Plasmas und das mikro skopisch homogene Cytoplasma mit seinen "Plasmonen". Da sich unsere physiologische Erkenntnis auf die richtige Analyse von Ursache und Wirkung stützt, müssen wir für unsere Experimente auf möglichst erb einheitliches Pflanzenmaterial bedacht sein, das gleichwohl individuell noch etwas verschieden auf die von uns gestellten experimentellen Bedingungen, also biologisch variabel reagieren kann, so daß unsere Schlüsse einer statistischen Sicherung bedürfen. Diese physiologische Variabilität wird in dem 3. Artikel (WENT), besonders am Beispiel entwicklungsphysiologischen Geschehens behan delt, während der darauffolgende Artikel sich mit der statistischen Methodik befaßt (HARTE). In Band 1 werden an weiteren allgemeinen Grundlagen die morphologisch faßbaren Strukturen der Zelle dargestellt: das Cytoplasma, der Zellkern, die Plastiden, Chondriosomen und Mikrosomen, die Vacuole und die Zellwand, wobei ihre physikalischen und chemischen Eigenschaften und die Beziehungen zu den physiologischen Vorgängen besondere Berücksichtigung finden. Aber auch dem Wasser sind mehrere Kapitel gewidmet. Von der Tatsache ausgehend, daß alle physiologischen Vorgänge sich zuerst in der Zelle abspielen, behandeln wir im Band 2 dann eine allgemeine Physiologie der Pflanzenzelle, womit der Teil I des Handbuchs abgeschlossen wird. Die Teile II und III behandeln dann die Vielzahl der physiologischen Einzel vorgänge, deren Gruppierung ohne weiteres aus den Bandüberschriften ver ständlich wird. Teil II (Band 3-13) ist, wie schon bemerkt, dem Stoff- und Energiewechsel, TeilIII (Band 14-18) der Physiologie von Wachstum, Ent wicklung und Bewegungen gewidmet. Introduetory remarks eoneerning the arrangement of the subjeet matter. The Encyclopedia is divided into three main parts. Part I (Volumes 1 and 2) deals with " General Principles ", Part II- by far the largest, comprising Volumes 3 to 13-with Metabolism, including energy relations, and Part III with the Physiology of Growth, Development, Reproduction, and Movements (Volumes 14 to 18). The first chapter of the first of the two volumes on "General Principles" deals with genetical principles, that is, with the internal, hereditary factors which control metabolism, differentiation, development and correlations and also determine the response of the plant to its environment (CATCHESIDE). The living units of the protoplasm, which are responsible for this control, can be carried in the chromosomes (genes), or, as shown in the second article (RHOADES), they can be nongenic hereditary factors which are carried outside of the nucleus. This second group of hereditary factors is represented by the plastids (" plastome" or "plastidome "), by other particulate components of the protoplast, and by the microscopically homogeneous cytoplasm with its "plasmones". Since our insight into physiological phenomena is based on the correct analysis of cause and effect, we should attempt to perform our experiments with as uniform plant material as possible. However, even plant material which is completely uni form in its genetic properties, will show some individual variability in its response to our experimental conditions. In view of this biological variability, our results and conclusions must be subjected to biostatistical analysis. The third article (WENT) deals with this biological variability, particularly in growth and devel opment, while the following article (HARTE) is devoted to biostatistical methods. Other general foundations which are treated in Volume 1 are the different morphological structures of the cell: cytoplasm, nucleus, plastids, mitochondria and microsomes, vacuole and cell wall. In every case, emphasis is placed on the physical and chemical properties and on the relation to physiological processes. Several chapters are devoted to water and the water relations of cells. Since all physiological pro ces ses are, at least originally, locali:r,ed within cells. we next proceed to a general treatment of the physiology of plant cells. This is given in Volume 2, which completes Part I of the Encyclopedia. Parts II and III will then deal with the multitude of individual physiological pro ces ses which occur in plants. The arrangement of these parts can easily be seen from the titles of the separate volumes. As noted before, Part II (Volumes 3 to 13) deals with metabolism and energy changes, Part III (Volumes 14 to 18) with growth, development and movements.

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