植 物 分 类 与 资 源 学 报 ,33 ( ): 摇 2011 4 403~408 Plant Diversity and Resources : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI 10.3724/SP.J.1143.2011.10209 黄河三角洲柽柳居群的遗传结构和遗传分化 * 蒋志敏, 陈玉霞**, 包 颖*** 摇 曲阜师范大学生命科学学院 山东曲阜 ( , 摇 273165) 摘要: 作为黄河三角洲关键建群物种之一 柽柳 Tamarix chinensis 在维持当地湿地生态系统平衡中起 , ( ) 着重要作用 为更好地了解黄河三角洲柽柳居群的遗传结构和分化水平 本文利用 个 分子标记 。 , 10 ISSR , 对来自三个柽柳居群的 个个体的遗传多样性进行了对比分析 结果表明 黄河三角洲的柽柳在物种水 90 , : 平存在较高的遗传多样性 总的多态位点百分率 P 达 基因多样度 H 和 多样 , ( ) 85%, Nei忆s ( ) Shannon忆s 性指数 I 分别为 和 遗传变异主要存在于居群之内 居群间遗传分化程度低 Gst ( ) 0.276 0.419; , ( =0.077, 椎st 这种遗传结构和分化格局的形成除了和柽柳的生活型 交配体系以及种子传播模式紧密相 =0.072)。 、 关外 可能还与其生境 特别是土壤的含盐量具有一定的关系 , , 。 关键词: 柽柳 遗传多样性 全盐含量 ; ISSR; ; 中图分类号: 文献标识码: 文章编号: Q16摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 2095-0845(2011)04-403-06 Genetic Structure and Population Differentiation of Tamarix chinensis in Yellow Rive Delta China , ** *** JIANG Zhi鄄Min, CHEN Yu鄄Xia , BAO Ying SchoolofLifeScience QufuNormalUniversity ( , ,Qufu273165,China) Abstract Tamarix chinensis : As one of leading constructive species in Yellow River Delta, plays an important role on maintaining wetland ecological balance. To better understand the genetic structure and population differentiation T.chinensis T.chinensis of local ,90 individualin3 populationsof inYellowRiverDelta,Chinawereinvestigatedu鄄 P H sing10 inter鄄simplesequencerepeat(ISSR) markers. Ahighlevelofgeneticdiversity ( =85%, =0.276,and I T.chinensis Gst 椎st =0.419) in at the species level and a lower level genetic differentiation ( =0.077, =0. 072) among populations were detected. Except the species life form, breeding system and seeds dispersal mode, T.chinensis this population structureandgeneticdifferentiationpatternfor intheYellowRiverDeltaarepossiblere鄄 lated with their habitats, especially with soil salinity. Key words Tamarix chinensis : ; ISSR; Genetic diversity; Soil salinity 黄河三角洲是全国最大的三角洲 地处渤 自然分布的植物种类较少 以盐地碱蓬 Suaeda 摇 , , ( 海之滨的黄河入海口 是黄河入海时携带的大量 salsa 芦苇 Phragmites communis , (Linn.) Pall.)、 ( 泥沙淤积而成的新生湿地系统 由于盐碱度重 白茅 Imperate cylindrical ma鄄 。 、 Trin.)、 ( Beauv. var. 潜水位高 海水易倒灌等原因 容易形成次生盐 jor 和黄花蒿 Artemisia an鄄 、 , (Nees) C. E. Hubb.) ( 渍化 生态系统相对脆弱 刘富强等 nua 等几种主要植物构成草甸层 木本植物 , ( , 2009)。 L.) ; 基金项目 山东省博士基金 * : (2007BS08020) 与第一作者同等贡献 ** (Theauthorcontributedequallytothiswork) 通讯作者 *** :Authorforcorrespondence;E鄄mail:[email protected] 收稿日期 接受发表 : 2010-11-26, 2011-02-14 作者简介 蒋志敏 女 在读硕士生 研究方向 植物学 : (1984-) , , : 。 E鄄mail: [email protected] 陈玉霞 女 硕士 研究方向 植物学 摇 摇 摇 摇 (1984-) , , : 。 E鄄mail: [email protected] 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷 摇404摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33 仅有草麻黄 Ephedra sinica 柳 Salix matsu鄄 1摇 材料与方法 ( )、 ( dana 杞柳 S. integra 柽柳 1 1摇 植物材料 Koidz.)、 ( Stapf)、 . Tamarix chinensis 和单叶蔓荆 Vitex tri鄄 个柽柳个体的健康幼枝分别取自黄河三角洲地区 ( Lour.) ( 90 folia simplicifolia 等少数几个 的三个自然居群 表 大汶流居群 分布在海水 Linn. var. Cham.) ( 1)。 DWL 物种 邵秋玲等 它们和草甸植物一起 潮间带 受周期性海水潮汐影响 土壤盐渍化程度最 ( , 2002), , , 成为维持新生湿地的重要初级生产者 其中 柽 高 保护站西居群 与野大豆保护地居群 均分 ; BHZ YDD 。 , 布在黄河水灌沟渠边 由于黄河水频繁倒灌 土壤盐渍 柳 T. chinensis 作为关键的木本植物建群物 , , ( ) 化相对 要低 三个居群的采样地 地理坐标和生 种 在黄河三角洲滨海沿岸盐碱地以及内陆低洼 DWL 。 、 , 境详列于表 取样间隔至少 在每个居群内随机选 盐渍区构成大面积天然林带 形成了黄河三角洲 2。 5m, , 取 个植株的健康幼枝 分装在含有变色硅胶的密封 最大的灌木群落和山东最大的天然灌丛 田家 30 , ( 采集袋中 带回实验室备用 怡等 在维持湿地生态平衡中起着重要 , 。 , 1999), 1 2摇 DNA提取和PCR扩增 的作用 . 。 利用 法提取总 从 柽柳 T.chinensis 隶属于柽柳科 CTAB (Doyle, 1991) DNA。 100 ( ) (Tamari鄄 条 引物中筛选出 条扩增后可产生清晰稳定扩增 柽柳属 Tamarix 喜生于河流 ISSR 10 caceae)、 ( Linn.), 产物且重复性好的引物 冲积平原 海滨 滩头 潮湿盐碱地和沙漠地 : (GA)8C、 (CT)8、 (GACA)4、 和 , 、 、 , (GA)8T、 (CA)8G、 (TC)8C、 (TC)8G、 (AG)8YT 野生居群仅见于我国辽宁 河北 河南 山东 和 用于三个居群 个个体的 、 、 、 、 (CT)8RC (GGAGA)3 90 PCR 江苏 北部 安徽 北部 等省区 张鹏云和 扩增 ( )、 ( ) ( 。 张耀甲 由于其具有高耐盐碱 耐干旱 扩增的反应体系 组成如下 模板 , 1990)。 、 、 摇 摇 PCR (25 滋L) : 耐水湿 耐寒冷 抗风蚀沙埋等生物学特性 已 引物 -1 -1 、 、 , DNA25ng, 0.6pmol·mL , dNTP0.2mmol·L , 经成为盐碱地土壤改良和沙漠地绿化造林的重要 聚合酶 TaqDNA 1 U (TaKaRa), 10伊PCR Buffer 2.5 滋L 树种 王景志等 在我国东部至西南各 (含有MgCl2: 2 mmol·L-1)。 扩增反应循环条件为: ( , 2002), 预变性 个循环的 变性 省区 以及日本和美国都有栽培 张鹏云和张 94.0益 10 min, 40 94.0益 1 min, 、 ( 退火温度依各引物而定 退火 延 耀甲 作为柽柳的自然基因宝库 黄河 48益 ( ) 1 min, 72.0益 , 1990)。 , 伸 和 延伸 所有扩增反应均在 三角洲野生柽柳居群在黄河三角洲自身的生态维 2 min, 72.0益 10 min。 仪上完成 TGRADIENT96 (Biometra) PCR 。 护以及植物资源的种质保护上都具有极其重要的 1 3摇 土壤全盐含量测定 价值 为了深入了解黄河三角洲柽柳的遗传结构 . 。 利用 定位作图并将每个居群分别划分成 个亚 和居群分化水平 本文利用 分子标记 对 GPS 4 , ISSR , 区域 在每个亚区域中心点收集植物根际表层至地下 , 15 来自三个居群的 个个体的遗传多样性进行了 的土样 份 空气干燥后 按每 土样 超 90 cm 1 , , 10g : 50mL 对比分析并深入探讨了黄河三角洲居群结构和遗 纯水的比例充分溶解土样 用 筛孔筛子过滤 然 , 1 mm ; 传分化格局的成因 其研究成果为深入了解黄河 后依照国家环境保护总局对水质全盐量的测定标准 , 三角洲柽柳的种质资源和制定合理有效的湿地生 对全盐含量进行测定 每实验重复 次 (HJ/T51鄄1999) , 5 态系统保护策略提供了必要的理论依据 取其平均值 。 。 表1摇 用于本研究的三个柽柳居群 T.chinensis Table1摇 Threepopulationsof usedinthisstudy 居群 采样地 地理坐标 生境 采样数 Population Location Geographicalcoordinates Habitat Samplenumber 保护站西 黄河水渠边 37毅45.71忆 BHZ 30 Westofprotectionstation 118毅58.98忆 BesidethechannelofYellowRiverwater 大汶流保护站 潮间带 37毅43.18忆 DWL 30 DWLprotectionstation 119毅13.75忆 Intertidalzone 野大豆保护基地 黄河水渠边 37毅44.73忆 YDD 30 Widesoybeanprotectionbase 119毅09.16忆 BesidethechannelofYellowRiverwater 期 蒋志敏等 黄河三角洲柽柳居群的遗传结构和遗传分化 4 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 4摇05 1 4摇 数据处理 H 与 指数 I 显示出与多态位点 . ( ) Shannon忆s ( ) 对电泳中能稳定出现的扩增条带记为 无扩增条 一致的分布规律 表 但没有发现居群特异 1, ( 2), 带的记为 得到一个二元数据表征矩阵 以此矩阵为 的扩增条带 0, 。 。 基础 利用 软件 等 计算多 , POPGENE1.31 (Yeh ,2000) 2 2摇 居群遗传分化 态位点百分比率 P 基因多样度 H 和 . ( )、 Nei忆s ( ) Shan鄄 利用 进行的分子方差分析显示 信息指数 I 以估算柽柳居群的遗传多样性水平 non忆s ( ) ; AMOVA1.55 同时计算居群总遗传多样性 H 居群内遗传多样性 柽柳居群间的遗传变异仅占总遗传变异的 ( T)、 7.2% H 和居群间遗传分化指数Gst Gst H H H P 表 这个结果表明黄河三角洲地 ( S) ( =( T- S)/ T); ( <0.001) ( 3), 采用 软件 等 进行分子方 区柽柳的遗传变异主要存在于居群内 AMOVA1.5 (Excoffier , 1992) (92.8%)。 差分析 计算居群内和居群间的变异方差分布及遗传分 同时 由居群间遗传分化的 椎st 值 P , , (0.072, < 化值椎st 依照公式Nm 椎 椎 。 =(1- st)/4 st (Wright, 1951) 估算的基因流高达 表明黄河三 对居群间的基因流 Nm 进行估算 利用 0.001) 3.222, ( ) 。 PAUP4. 0 角洲柽柳居群间可能存在频繁的基因交流 软件分别构建柽柳居群的遗传距离和 。 (Swofford,1999) 利用 计算的柽柳三个自然居群的 地理距离的 摇 摇 POPGENE UPGMA (Unweighted Pair Group Method with 总的遗传多样度 H 为 居群内遗传多 Arithmetic Mean) 分支图来对比分析居群遗传距离和地 ( T) 0.276, 理距离之间的关系 样度 Hs 为 Gst分化系数为 和 。 ( ) 0.255, 0.077, 分析得到的结果 椎st 基本一 AMOVA ( =0.072) 致 由 多样性指数计算的居群分化比率 2摇 实验结果 。 Shannon Hsp Hpop Hsp 为 即居群间变异占 2 1摇 居群遗传多样性 [( 鄄 )/ ] 0.096, . 居群总遗传变异的 比 Gst 和 椎st 值略高 利用筛选出的 个 引物对 个个体 9.6%, 10 ISSR 90 表 进行了 扩增 共得到 条清晰可重复条 ( 4)。 PCR , 80 带 其中多态位点为 个 多态位点比率 P 2 3摇 土壤全盐含量 , 68 , ( ) . 为 遗传多样性指数 H 为 通过对每个居群四个取样点的土壤全盐含量 85%, Nei忆s ( ) 0.276, 指数 I 为 在物种水平上显 测定 表 位于潮间带的 居群具有最高 Shannon忆s ( ) 0.419, ( 5), DWL 示了黄河三角洲地区柽柳较为丰富的遗传多样 的土壤含盐量 高达 而 和 居 , 5.65%, YDD BHZ 性 其中居群 的多态位点比率最高 为 群由于同样分布在能够接触淡水的黄河水渠岸 。 YDD , 居群 次之 为 而居群 边 因此土壤含盐量也比较相近 分别为 76. 3%, BHZ , 73.8%, , , 0.55% 最小 为 遗传多样性指数 和 DWL , 61. 3%。 Nei忆s 0.39%。 表2摇 柽柳居群的遗传多样性 T.chinensis Table2摇 Geneticdiversityfor populations 多态位点数 多态位点百分率 指数 指数 居群 /% Nei忆s Shannon忆s Polymorphic Thepercentageof Nei忆sgenediversity Shannon忆sinformation Population P H I loci polymorphicloci( ) ( ) index( ) BHZ 59 73.8% 0.257 (0.195) 0.383 (0.274) DWL 49 61.3 0.228 (0.206) 0.337 (0.293) YDD 61 76.3 0.280 (0.191) 0.415 (0.267) 物种水平 Specieslevel 68 85 0.276 (0.177) 0.419 (0.240) 表3摇 柽柳居群的AMOVA分析 T.chinensis Table3摇 Analysisofmolecularvariance(AMOVA) for populations 自由度 方差 变异组分 变异所占比率 椎st 变异来源 平方和 /% Degreeof Mean Variance Percentage Phist Sourceofvariation SSD freedom square component ofvariation coefficient 居群间Amongpopulations 2 57.501 28.751 0.680 7.16* 0.072* 居群内 Withinpopulation 85 749.419 8.817 8.817 92.84 *P <0.001 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷 摇406摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33 表4摇 柽柳居群的遗传分化 T.chinensis Table4摇 Geneticdifferentiationfor populations 信息指数 I 多样性指数 H Shannon 摇 Shannonindex( ) Nei忆s 摇 Nei忆sindex( ) 居群内遗传多样性 Hpop 居群间遗传多样性Hs ( ) 0.378 0.255 Geneticdiversitywithinpopulation Genediversitywithinpopulation 居群总的遗传多样性 Hsp 居群内总的遗传多样性Ht ( ) 0.419 0.276 Totalgeneticdiversity Totalgenediversity 居群内遗传多样性比率 Hpop Hsp 居群内遗传多样性比率 Hs Ht ( / ) ( / ) 0.904 0.924 Ratioofgeneticdiversitywithinpopulation Ratioofgenediversitywithinpopulation 居群间遗传多样性比率 Hsp Hpop Hsp 遗传分化系数 Gst ( - )/ ( ) 0.096 Gst 0.077 Ratioofgenediversityamongpopulations Coefficientofgenedifferentiation( ) 表5摇 三居群的土壤全盐含量 T.chinensis Table5摇 Thesoilsalinityof3 populaitonsfor 土壤含盐量 居群 SoilSalinity/% 取样点 取样点 取样点 取样点 平均 Population 1 2 3 4 SampleSite1 SampleSite2 SampleSite3 SampleSite4 Mean BHZ 0.37 0.41 0.39 0.41 0.39 DWL 5.56 5.19 5.92 5.91 5.65 YDD 0.51 0.55 0.60 0.53 0.55 2 4摇 遗传距离与地理距离 表6摇 柽柳居群遗传距离 (左下) 与居群间 . 利用 软件计算得到柽柳三个居群 地理距离(km)(右上) POPGENE 间的平均遗传距离是 其中 居群与 Table6摇 EstimatesNei忆s(1972) geneticdistance(belowdiagonal) 0.043。 DWL 居群遗传距离最远为 和 andgeographicaldistanceamongpopulations YDD 0.059, BHZ YDD T.chinensis 居群的遗传距离最近为 表 从三个 (abovediagonal) of 0.028 ( 6)。 居群 居群遗传距离和地理距离的聚类关系 图 可 Population BHZ DWL YDD ( 1) 以看出 从遗传距离的角度 和 关系 BHZ **** 25.575 17.458 , , YDD BHZ 最近 首先聚在一起 但从地理距离的角度 则 DWL 0.043 **** 8.340 , , , 是 和 聚在一起 表 YDD 0.028 0.059 **** DWL YDD ( 6)。 3摇 讨论 3 1摇 黄河三角洲柽柳居群的遗传多样性 . 从物种水平上来看 黄河三角洲柽柳居群的 , 遗传多样性水平较高 多态位点比率 P 。 ( )、 Nei忆s 遗传多样性指数 H 和 指数 I 均 ( ) Shannon ( ) 达到 和 这些数值与 估 85%, 0.276 0.419, ISSR 计的同样隶属柽柳科的另外一种灌木红砂 Reau鄄 muria soongorica P H 图 柽柳居群基于遗传距离 左 和地理距离 右 (Pall.) Maxim. ( =100%, = 1摇 ( ) ( ) I 的遗传多样性水平相当 的 聚类分支图 UPGMA 0.252, =0.400) (Xu 等 由于物种的遗传多样性水平和物种 Fig.1摇 UPGMAdendrogramsbasedongeneticdistance(left) , 2003)。 T.chinensis 本身的生活型及其繁育系统密切相关 因此黄河 andgeographicaldistance(right) for populations , 期 蒋志敏等 黄河三角洲柽柳居群的遗传结构和遗传分化 4 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 4摇07 三角洲柽柳具有相对丰富的遗传多样性可能与其 3 2摇 黄河三角洲柽柳居群的遗传结构 . 多年生的习性和复杂的交配体系有关 王仲礼等 三种不同的统计分析 Gst Hsp 。 ( =0.077; ( - 的研究表明柽柳繁育系统为兼性异交 Hpop Hsp 椎st 均表明黄河三 (2005) 。 )/ =0.096; =0.072) 由于柽柳没有无融合生殖现象 虽然自交亲和 角洲地区柽柳的遗传变异主要存在于居群内 居 , , , 但缺乏自花传粉机制 必须通过传粉媒介 蝇 群间分化不明显 柽柳属于多年生灌木或小乔 , ( 。 类和蜜蜂等 为其授粉 这就大大增加了异交 木 目前的居群分化系数与 和 ) , , Hamrick Godt 的机会 因此有可能提高柽柳遗传多样性的丰 统计的大多数寿命较长的木本植物的 , (1989) 度 另外 黄河三角洲地区人口密度小 人为活 Gst平均值 基本一致 说明柽柳的遗 。 , , (0.073) , 动对柽柳居群遗传多样性的影响较小 而且该地 传分化符合木本植物的进化规律 王洪新和胡志 , 。 区已建有多个自然保护区 三个柽柳居群都位 昂 认为 繁育系统除影响植物的遗传 ( (1996) , 于自然保护区内或保护站旁 对柽柳资源的保 多样性水平外 也是导致群体遗传结构形成的主 ), , 护较好 从而使该地区较高水平的柽柳遗传多样 要原因 黄河三角洲柽柳居群间较低的遗传分化 , 。 性得以维持 可能与其虫媒传粉的特性及异交为主的混合交配 。 就居群水平来看 柽柳遗传多样性水平 P 系统有关 另外 柽柳特殊的种子传播模式在减 , ( 。 , H I 高于 少居群间遗传分化方面也起着举足轻重的作用 =70. 4%, =0. 255, = 0. 378) Nybom 。 统计的基于 等显性 柽柳的种子非常小 千粒重不足一克 而且种子 (2004) RAPD、 RFLP、 ISSR , , 标记检测到的多种植物居群水平的遗传多样性平 顶端具簇生毛 极易随风飘散 加之黄河三角洲 , , 均值 H 或 同样表明黄河三角洲 各居群间没有高山阻隔 不能形成生殖隔离 因 ( =0.22 0.23), , , 地区柽柳具有较高的遗传多样性 但三个柽柳居 此容易在花粉和种子两个等级上同时形成远距离 。 群内部的遗传多样性水平高低不等 居群 扩散 目前估算出较高的基因流 Nm , DWL 。 ( =3.222) P H I 比 居群 也证实了柽柳居群间存在着频繁的基因交流 高 ( =61.3%, =0.228, =0.337) BHZ 。 P H I 和 居 的基因流在丰富了各居群基因库的同时 也降低 ( =73.8%, =0.257, =0.383) YDD , 群 P H I 的遗传 了居群间差异 由于柽柳抗逆性非常强 在黄河 ( =76.3%, =0.280, =0.415) ; , 多样性水平都低 等 在对新疆阜康 三角洲地区占据较宽的生态位 分布具有连续 。 Xu (2003) , 荒漠红砂 R. soongorica 种群遗传结构及其与 性 这些特点更有利于居群间的基因流动 以上 ( ) , 。 生态因子的耦合关系进行研究时发现红砂的遗传 各种因素共同作用造成了黄河三角洲柽柳居群之 多样性与土壤中氯离子呈显著负相关 与碳酸根 间较低的分化 , 。 离子呈显著正相关 从而推测红砂个体的分布可 但是 黄河三角洲三个柽柳居群间的地理距 , , 能与土壤的某些易溶性盐分相关 类似的研究还 离与遗传距离并没有体现出典型异花传粉植物的 , 见于梭梭 Haloxylon ammodendron 关联性 即随着地理距离的加大 遗传分化水平 ( (C. A. Mey.) , , 等 和叉毛蓬 Petrosimo鄄 也会逐渐增加 居群 和 的地理距离最 Bunge) (Zhang , 2003) ( 。 DWL YDD nia sibirica 王祎玲等 等 近 但非但没有出现类似的遗传结 (Pall.) Bge.) ( , 2006) (8.340 km), 植物中 以上这些植物的共性都是能够在盐渍化 构 相反却存在最大的遗传差异 。 , (d=0.059), 土壤上生活 但是当土壤盐渍化程度改变时 其 其居群间的分化系数 椎st 达到 而地理距 , , 0.107; 遗传多样性均会有所下降 在本研究中 离间隔大于 和 之间距离两倍多的居群 。 , BHZ DWL YDD 和 两个居群均分布在黄河水渠边 土壤盐 和 间隔 表 之间却 YDD , BHZ YDD ( 17.458 km) ( 6) 分相对较低 和 而 居群 存在较小的遗传距离和遗传分化 (0.39% 0.55%); DWL (d=0. 028, 分布在海水浸润的潮间带地区 土壤含盐量明显 椎st 这种情况说明对于黄河三角洲的 , =0.036), 高于上面的两个居群 这种情况显 柽柳居群 其繁育系统 种子散布模式和地理分 (5. 65%), , 、 示 为维持亚居群的稳定性 黄河三角洲柽柳的 布等还不能囊括其居群结构和遗传分化的全部成 , , 遗传多样性可能受所处的微环境的选择压力而发 因 本研究的三居群中 和 之所以能 。 , BHZ YDD 生改变 够共享相似的遗传结构 分化系数最小 与其具 。 ( ) 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷 摇408摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33 有相类似的生境显然存在一定的关联性 而其中 Molecu鄄 , estimatingintraspecificgenetic diversity in plants [J]. 土壤全盐含量的显著差异可能在其中起到关键作 larEcology,13 (5):1143—1155 邵秋玲 解小丁 李法曾 用 目前的研究结果暗示着黄河三角洲柽柳居群 ShaoQL( ), Xie XD ( ), Li FZ ( ),2002. 。 遗传结构的形成过程中 土壤成分可能扮演着重 Studies offloraofYellowRiverDeltaNationalReserveArea [J] , ActaBotanicaBoreali鄄OccidentaliaSinica 西北植物学报 22 ( ), 要的限制因子 但是 由于目前有限的取样和未 。 , (4):947—951 对土壤成分展开全方位的分析 因此还不能具体 * PhylogeneticAnalysisUsingParsimony , SwoffordDL,1998. PAUP : 确定影响柽柳遗传结构和分化格局的主要限制因 *andothermethods Version4.0 ( ), [M]. Sinauer,Sunderland, 子是哪些成分 因此进一步扩大柽柳居群的研究 Massachusetts , 王洪新 胡志昂 范围和综合开展土壤成分中各种离子和遗传多样 WangHX( ),HuZA( ),1996. Plantbreedingsys鄄 tem, genetic structure and conservation of genetic diversity 性的相关分析是十分必要的 ChineseBiodiversity 生物多样性 4 。 [J]. ( ), (2):92—96 王祎玲 毕润成 闫桂琴 etal WangYL ( ),BiRC( ),YanGQ ( ) ., 也参 考 文 献页 2006. Genetic Diversity and environmental adaptability of 摇 摇 摇 Petrosimoniasibirica inoasis鄄deserttransitionalareaofFukang, Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica 西 Xinjiang [J]. ( 王景志 盖文杰 刘岩山等 柽柳的绿化价值与栽培 , , ,2002. [J]. 北植物学报 26 ), (6):1133—1141 林业实用技术 8 , :11—12 王仲礼 刘林德 方炎明 WangZL( ), Liu LD ( ), Fang YM ( ), 田家怡 贾文泽 窦洪云等 黄河三角洲生物多样性研究 , , ,1999. Tam鄄 2005. Floweringcharacteristicsandpollinationecologyin 青岛 青岛出版社 [M]. : ,264—266 arixchinensis (Tamaricaceae) intheYellowRiver Delta [J]. 张鹏云 张耀甲 柽柳科 中国植物志第 卷 分 , ,1990. 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