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Fundamentos de ecología QUINTA EDICIÓN Dr. Eugene P. Odum Instituto de Ecología de la Universidad de Georgia (finado)) Dr. Gary W. Barrett Profesor de Ecología Instituto de Ecología de la Universidad de Georgia Revisión técnica: Alvaro Chaos Cador Maestro de Ciencias y Biólogo Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) Traducción: Ma. Teresa Aguilar Ortega Traductora profesional y profesora CENGAGE Learning0 Australia • Brasil • Corea • España • Estados Unidos • Japón • México • Reino Unido • Singapur CENGAGEE Learning" Fundamentos de ecología, © D.R. 2006 por Cengage Learning Editores, S.A. Quinta edición de C.V., una Compañía de Cengage Learning, Inc. Eugene P. Odum y Gary W. Barrett Corporativo Santa Fe Av. Santa Fe, núm. 505, piso 12 Presidente de Cengage Learning Col. Cruz Manca, Santa Fe Latinoamérica: C.P. 05349, México, D.F. Javier Arellano Gutiérrez Cengage Learning™ es una marca registrada usada bajo permiso. Director editorial Latinoamérica: José Tomás Pérez Bonilla DERECHOS RESERVADOS. Ninguna parte de Director de producción: este trabajo amparado por la Ley Federal del Raúl D.Zendejas Espejel Derecho de Autor, podrá ser reproducida, transmitida, almacenada o utilizada en Editora de desarrollo: cualquier forma o por cualquier medio, ya sea Roció Cabanas Chávez gráfico, electrónico o mecánico, incluyendo, Editor de producción: pero sin limitarse a lo siguiente: fotocopiado, Alma Castrejón Alcocer reproducción, escaneo, digitalización, grabación en audio, distribución en Internet, Diseño de portada: distribución en redes de información o Iris Ramírez Martel I almacenamiento y recopilación en sistemas de Movimiento Gráfico información a excepción de lo permitido en el Capítulo III, Artículo 27 de la Ley Federal del Derecho de Autor, sin el consentimiento por escrito de la Editorial. Traducido del libro: Fundamentals of Ecology, 5a. ed., publicado en inglés por Thomson/Brooks/Cole©2005 ISBN 0-534-42066-4 Datos para catalogación bibliográfica Odum, Eugène y Gary W. Barrett Fundamentos de ecología, 5a. ed. ISBN-13:978-970-686-470-9 ISBN-10:970-686-470-9 Visite nuestro sitio en: http://latinoamerica.cengage.com Impreso en Cosegraf; diciembre del 2008 Progreso No. 10 Col. Centro Impreso en México Ixtapaluca Edo. De México 1 23456711 100908 Contenido breve Introducción xiii Prefacio xv Agradecimientos xvii 1 El campo de la ecología 1 2 El ecosistema 17 3 La energía en los sistemas ecológicos 77 4 Ciclos biogeoquímicos 140 5 Factores limitativos y regulatorios 177 6 Ecología de la población 224 7 Ecología de la comunidad 282 8 Desarrollo del ecosistema 336 9 Ecología del paisaje 374 10 Ecología regional: principales tipos de ecosistemas y biomas 412 11 Ecología mundial 459 12 Pensamiento estadístico para estudiantes de ecología 479 Autor invitado R. Cary Tuckfield Glosario 511 Referencias 535 Créditos 583 índice 585 A Terry Lynn Con respeto y gratitud Contenido Introducción xi Prefacio xiii Agradecimientos xv 1 El campo de la ecología 1 1. La ecología: historia y relevancia para la humanidad 2 2. Jerarquía de los niveles de organización 4 3. El principio de la propiedad emergente 7 4. Funciones trascendentes y procesos de control 9 5. Conexiones ecológicas 10 6. Acerca de los modelos 10 7. Del reduccionismo disciplinario al holismo transdisciplinario 15 2 El ecosistema 17 1. Concepto del ecosistema y de la administración del ecosistema 18 2. Estructura trófica del ecosistema 21 3. Gradientes y ecotonos 24 4. Ejemplos de ecosistemas 26 5. Diversidad del ecosistema 37 6. Estudio de los ecosistemas 42 7. Control biológico del ambiente geoquímico: la hipótesis de Gaia 43 8. Producción y descomposición mundial 46 9. Microcosmos, mesocosmos y macrocosmos 60 10. Cibernética del ecosistema 67 11. Tecnoecosistemas 71 12. Concepto de la huella ecológica 74 13. Clasificación de los ecosistemas 75 viii CONTENIDO 3 La energía en los sistemas ecológicos 77 1. Conceptos fundamentales relacionados con la energía: las leyes de la termodinámica 78 2. La radiación solar y el entorno energético 82 3. El concepto de productividad 86 4. Partición de energía en cadenas alimenticias y redes alimenticias 108 5. Calidad de energía: eMergía 121 6. Metabolismo y tamaño de los individuos: el principio del exponente 3/4 124 7. Teoría de la complejidad energética de escala y la ley de las ganancias disminuidas 126 8. Conceptos de capacidad de carga y sustentabilidad 127 9. Concepto de energía neta 132 10. Una clasificación de los ecosistemas basada en la energía 132 11. Futuros de energía 135 12. Energía y el dinero 137 4 Ciclos biogeoquímicos 140 1. Tipos básicos de ciclos biogeoquímicos 141 2. Ciclo del nitrógeno 143 3. Ciclo del fósforo 149 4. Ciclo del azufre 151 5. Ciclo del carbono 153 6. Ciclo hidrológico 156 7. Tiempos de recambio y residencia 162 8. Biogeoquímica de las cuencas 163 9. Ciclos de elementos no esenciales 168 10. Ciclos de nutrientes en los trópicos 170 11. Vías de reciclaje: el índice del ciclo 172 12. Cambio mundial del clima 1 75 5 Factores limitativos y reguladores 177 1. Concepto de factores limitativos: la Ley de Liebig del mínimo 178 2. Compensación de factores y ecotipos 183 3. Las condiciones de existencia como factores regúlatenos 185 4. El suelo: componente organizador de los ecosistemas terrestres 187 5. Ecología del fuego 194 6. Revisión de otros factores limitativos de tipo físico 199 7. Amplificación biológica de sustancias tóxicas 215 8. La tensión humana como factor limitativo en sus sociedades industriales 219 6 Ecología de la población 224 1. Propiedades de la población 225 2. Tasa: conceptos fundamentales 236 3. Tasa intrínseca de incremento natural 238 4. Concepto de capacidad de carga 241 CONTENIDO ¡x 5. Fluctuaciones de la población y oscilaciones cíclicas 246 6. Mecanismos de regulación de la población independientes y dependientes de la densidad 255 7. Patrones de dispersión 258 8. El principio de agregación y refugio de Allée 260 9. Extensión del hogar y territorialidad 263 10. Dinámica de metapoblaciones 267 11. Partición y optimización de la energía: selecciones r y K 268 12. Genética de poblaciones 275 13. Rasgos y tácticas de historia de vida 280 7 Ecología de la comunidad 282 1. Tipos de interacción entre dos especies 283 2. Coevolución 286 3. Evolución de la cooperación: selección de grupo 288 4. Competencia y coexistencia entre especies 289 5. Interacciones positivas/negativas: depredación, vegetarismo, parasitismo y alelopatía 296 6. Interacciones positivas: comensalismo, cooperación y mutualismo 304 7. Conceptos de habitat, nicho ecológico y gremio 311 8. Biodiversidad 316 9. Paleoecología: estructura comunitaria en eras anteriores 327 10. De las poblaciones y las comunidades a los ecosistemas y paisajes 329 8 Desarrollo del ecosistema 336 1. Estrategia de desarrollo del ecosistema 337 2. Concepto de climax 356 3. Evolución de la biosfera 360 4. Comparación de la microevolución con la macroevolución, la selección artificial y la ingeniería genética 364 5. Relevancia del desarrollo del ecosistema en la ecología humana 368 9 Ecología del paisaje 374 1. Ecología del paisaje: definición y relación con el concepto de niveles de organización 375 2. Elementos del paisaje 377 3. Biodiversidad a nivel de comunidad y paisaje 386 4. Biogeografía de islas 389 5. Teoría neutral 392 6. Escalas temporal y espacial 396 7. Geometría del paisaje 399 8. Concepto de sustentabilidad del paisaje 404 9. Paisajes domesticados 404 x CONTENIDO 10 Ecología regional: principales tipos de ecosistemas y biomas 412 1. Ecosistemas marinos 414 2. Ecosistemas de agua dulce 424 3. Biomas terrestres 432 4. Sistemas diseñados y manejados por el hombre 457 11 Ecología mundial 459 1. La transición de la juventud a la madurez: hacia civilizaciones sustentables 460 2. Brechas entre la ecología y la sociedad 465 3. Sustentabilidad mundial 467 4. Escenarios 472 5. Transiciones a largo plazo 477 12 Pensamiento estadístico para estudiantes de ecología 479 Autor invitado R. Cary Tuckfield 1. Ecosistemas y escala 480 2. Teoría, conocimiento y diseño de la investigación 482 3. La unidad de estudio ecológico 484 4. Métodos de inferencia y contabilidad 486 5. El método experimental en comparación con el método de la observacional en la ecología 489 6. El pensamiento estadístico en ecología 490 7. La naturaleza de la evidencia 492 8. Evidencia y prueba de hipótesis 494 9. Formular el problema correcto 496 10. ¿Dedicarse a científico o a religioso?1 496 11. La alternativa orientada hacia la evidencia 498 12. Los dos caminos hacia el descubrimiento 506 13. El paradigma del peso de la evidencia 508 Glosario 511 Referencias 535 Créditos 583 índice 585 1 El autor se refiere a una frase sajona "¿Publish or perish?" trad, ¿publicar o perecer? intenta hacer un juego de palabras, para dar ese tono satírico se usa una palabra parecida pero que cambia el sentido. Parecer. Introducción Fundamentos de ecología es un hito entre los libros de texto de biología: es el más influyente entre los trabajos de este tipo, a juzgar por el número de estudiantes que desarrollan funciones de investigación y enseñanza en este campo. El renacimiento de este clásico en una quinta edición ampliamente modificada, pero bajo el mismo título original, será de gran utilidad. Siempre ha existido una sensación de inevitabilidad respecto a la ecología; inclusive desde comienzos del siglo xx, cuando no era más que un anexo de la historia natural y las escuelas de pensamiento. La ecología era y sigue siendo una disciplina que toma en cuenta los niveles más altos y complejos de organización biológica. Era y sigue siendo un estudio de holismo y del surgimiento de las propiedades de la vida, vistas desde arriba hacia abajo. Aun los científicos preocupados de laboratorio, concentrados en los niveles menos complejos (y más accesibles) de moléculas y células, sabían en su corazón que, con el transcurso del tiempo, los biólogos llegarían a esta disciplina. Comprender la ecología de manera profunda equivale a comprender toda la biología y ser un biólogo completo equivale, de igual manera, a ser un ecólogo. Sin embargo, cuando se publicó la primera edición de Fundamentos de ecología, la ecología aún constituía un tema distante, cubierto de niebla intelectual y difícil de comprender, a excepción de algunos temas fragmentados y dispersos. La obra de Odum era un mapa que nos servía de apoyo. Aún lo necesitamos para aprender los límites y las principales características de la ecología. La eficacia de las primeras ediciones de Fundamentos de ecolo- gía se ilustra mediante una encuesta de 2002 realizada por el Instituto Estadounidense de Ciencias Biológicas (American Institute of Biological Sciences) (Barrett y Mabry, 2002), la cual define este libro como la obra que ha llevado a un mayor número de profesionales hacia la biología orgánica y ambiental. La quinta edición, en comparación con la primera, demuestra cuánto hemos avanzado en sustancia y en estudios experimentales relacionados con teorías sofisticadas y modelos. Los temas que eran rudimentarios en un principio (análisis de ecosistemas, ciclos de energía y de materiales, dinámica de poblaciones, competencia, biodiversidad y otros más) han alcanza- do el rango de subdisciplinas y se relacionan entre sí y con la biología de los organismos cada vez con mayor frecuencia. Además, en la actualidad la ecología no sólo se considera como una ciencia biológica, sino también como ciencia humana. El futuro de nuestra especie depende de lo bien que logre- mos comprender esta visión y aplicarla hacia un manejo más sabio de nuestros recursos na- turales. Vivimos gracias tanto a la economía de mercado (necesaria para nuestro bienestar cotidiano), como a la economía natural necesaria para nuestro bienestar a largo plazo (y en realidad, para nuestra propia existencia). También es cierto que los objetivos de salud públi- ca se constituyen a sí mismos dentro de las variantes de la ecología. Nada de esto debería sor- prendernos; después de todo, somos una especie dentro de un ecosistema, adaptada a las xi