Functional Aspects of the Juxtaglomerular Apparatus: Control of Glomerular Filtration and Renin

72 Pages·2010·1.65 MB·English

by  Johans Sällström

(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:3)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:14)(cid:15)(cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:3)(cid:18)(cid:14)(cid:8)(cid:19)(cid:20)(cid:11)(cid:11)(cid:6)(cid:13)(cid:3)(cid:14)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:21)(cid:8)(cid:22)(cid:12)(cid:12)(cid:17)(cid:6)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:2)(cid:3)(cid:17)(cid:17)(cid:14)(cid:13)(cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:3)(cid:10)(cid:16)(cid:17)
(cid:21)(cid:13)(cid:10)(cid:11)(cid:8)(cid:5)(cid:15)(cid:14)(cid:8)(cid:23)(cid:6)(cid:24)(cid:20)(cid:7)(cid:5)(cid:25)(cid:8)(cid:10)(cid:21)(cid:8)(cid:26)(cid:14)(cid:27)(cid:3)(cid:24)(cid:3)(cid:16)(cid:14)(cid:8)(cid:2)(cid:3)(cid:4)
(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:7)(cid:12)(cid:13)(cid:14)(cid:15)(cid:16)(cid:17)(cid:18)(cid:8)(cid:9)(cid:16)(cid:14)(cid:11)(cid:19)(cid:14)(cid:9)(cid:20)(cid:18)
(cid:21)(cid:6)(cid:22)(cid:9)(cid:12)(cid:23)(cid:13)(cid:11)(cid:24)(cid:18)(cid:25)(cid:6)(cid:13)(cid:12)(cid:25)(cid:14)(cid:15)(cid:17)(cid:17)(cid:12)(cid:25)(cid:12)(cid:9)(cid:6)(cid:16)
(cid:9)(cid:10)(cid:16)(cid:5)(cid:13)(cid:10)(cid:7)(cid:8)(cid:10)(cid:21)(cid:8)(cid:28)(cid:7)(cid:10)(cid:11)(cid:14)(cid:13)(cid:20)(cid:7)(cid:6)(cid:13)(cid:8)(cid:23)(cid:3)(cid:7)(cid:5)(cid:13)(cid:6)(cid:5)(cid:3)(cid:10)(cid:16)(cid:8)(cid:6)(cid:16)(cid:27)(cid:8)(cid:29)(cid:14)(cid:16)(cid:3)(cid:16)(cid:8)(cid:29)(cid:14)(cid:7)(cid:14)(cid:6)(cid:17)(cid:14)
(cid:21)(cid:26)(cid:27)(cid:15)(cid:28)(cid:14)(cid:29)(cid:30)(cid:31)(cid:31)(cid:29) !"#
(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:2)
(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:7)(cid:4)(cid:2)(cid:4)(cid:7)(cid:11)
(cid:5)(cid:12)(cid:11)(cid:2)(cid:13)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:11)(cid:7)(cid:11) $(cid:29)(cid:29)(cid:28)(cid:14)(cid:3)%(cid:2)(cid:3)&%’(%
(cid:5)(cid:12)(cid:12)(cid:11)(cid:2)(cid:13)(cid:2) $(cid:29))(cid:28)(cid:14)*+(cid:4)&*(cid:3)&(cid:2)(cid:2),&++(cid:3)(cid:2)&(cid:4)
(cid:6)(cid:25)(cid:7)-(cid:7).(cid:7)-(cid:16)(cid:18)-(cid:6)(cid:6)-/(cid:10)0(cid:12)&(cid:3)(cid:3)1(cid:3)+(cid:4)
(cid:14)(cid:15)(cid:16)(cid:15)
(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:8)(cid:7)(cid:17)(cid:13)(cid:11)(cid:11)(cid:4)(cid:8)(cid:14)(cid:8)(cid:17)(cid:13)(cid:10)(cid:3)(cid:15)(cid:5)(cid:6)(cid:4)(cid:3)(cid:7)(cid:16)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:18)(cid:5)(cid:17)(cid:11)(cid:19)(cid:18)(cid:14)(cid:3)(cid:20)(cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:10)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:23)(cid:24)(cid:24)(cid:25)(cid:17)(cid:23)(cid:26)(cid:27)(cid:25)
(cid:28)(cid:19)(cid:4)(cid:8)(cid:6)(cid:29)(cid:8)(cid:7)(cid:8)(cid:10)(cid:17)(cid:30)(cid:25)(cid:17)(cid:13)(cid:11)(cid:11)(cid:4)(cid:8)(cid:14)(cid:8)(cid:25)(cid:17)(cid:31)(cid:5)(cid:12)(cid:10)(cid:5)(cid:4)(cid:12)(cid:8)(cid:16)(cid:25)(cid:17)(cid:26)(cid:8)(cid:6)(cid:20) (cid:17)!"(cid:25)(cid:17)(cid:24)"!"(cid:17)(cid:8)(cid:7)(cid:17)!(cid:30)#!$(cid:17)%(cid:9)(cid:6)(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)(cid:12)(cid:5)(cid:29)(cid:6)(cid:5)(cid:5)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:2)(cid:9)(cid:20)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:17)(cid:9)%
& (cid:3)(cid:14)(cid:9)(cid:4)(cid:9)(cid:11) (cid:16)(cid:17)’((cid:8)(cid:20)(cid:19)(cid:14)(cid:7)(cid:16)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:26)(cid:5)(cid:12)(cid:3)(cid:20)(cid:3)(cid:10)(cid:5))*(cid:17)+ (cid:5)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:10)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17),(cid:3)(cid:14)(cid:14)(cid:17)(cid:18)(cid:5)(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:12)(cid:19)(cid:20)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)-(cid:10)(cid:29)(cid:14)(cid:3)(cid:4) *
(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:5)
./(cid:14)(cid:14)(cid:4)(cid:7)(cid:6)0(cid:22)(cid:25)(cid:17)1*(cid:17)(cid:24)"!"*(cid:17)((cid:19)(cid:10)(cid:20)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:14)(cid:17)2(cid:4)(cid:11)(cid:5)(cid:20)(cid:7)(cid:4)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)1(cid:19)(cid:21)(cid:7)(cid:8)(cid:29)(cid:14)(cid:9)(cid:22)(cid:5)(cid:6)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:6)(cid:17)2(cid:11)(cid:11)(cid:8)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:19)(cid:4)*(cid:17)(cid:27)(cid:9)(cid:10)(cid:7)(cid:6)(cid:9)(cid:14)
(cid:9)%(cid:17)3(cid:14)(cid:9)(cid:22)(cid:5)(cid:6)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:6)(cid:17)((cid:3)(cid:14)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)4(cid:5)(cid:10)(cid:3)(cid:10)(cid:17)4(cid:5)(cid:14)(cid:5)(cid:8)(cid:4)(cid:5)*(cid:17)2(cid:20)(cid:7)(cid:8)(cid:17)(cid:13)(cid:10)(cid:3)(cid:15)(cid:5)(cid:6)(cid:4)(cid:3)(cid:7)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:4)(cid:17)(cid:13)(cid:11)(cid:4)(cid:8)(cid:14)(cid:3)(cid:5)(cid:10)(cid:4)(cid:3)(cid:4)*(cid:17)(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:3)(cid:5)(cid:6)(cid:7)
(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:14)(cid:13)(cid:15)(cid:16)(cid:3)(cid:17)(cid:13)(cid:18)(cid:19)(cid:20)(cid:10)(cid:10)(cid:6)(cid:12)(cid:3)(cid:13)(cid:16)(cid:18)(cid:9)(cid:21)(cid:18)(cid:22)(cid:11)(cid:11)(cid:16)(cid:6)(cid:7)(cid:6)(cid:18)(cid:2)(cid:3)(cid:16)(cid:16)(cid:13)(cid:12)(cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:3)(cid:9)(cid:15)(cid:16)(cid:18)(cid:21)(cid:12)(cid:9)(cid:10)(cid:18)(cid:5)(cid:14)(cid:13)(cid:18)(cid:23)(cid:6)(cid:24)(cid:20)(cid:7)(cid:5)(cid:25)(cid:18)(cid:9)(cid:21)(cid:18)(cid:26)(cid:13)(cid:27)(cid:3)(cid:24)(cid:3)(cid:15)(cid:13)(cid:17)$!5*(cid:17)6!(cid:17)(cid:11)(cid:11)*
(cid:13)(cid:11)(cid:11)(cid:4)(cid:8)(cid:14)(cid:8)*(cid:17)7.(cid:23)8(cid:17)965:9!:$$;:66!$:5*
+ (cid:5)(cid:17)<(cid:19)(cid:21)(cid:7)(cid:8)(cid:29)(cid:14)(cid:9)(cid:22)(cid:5)(cid:6)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:6)(cid:17)(cid:8)(cid:11)(cid:11)(cid:8)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:19)(cid:4)(cid:17)’132)(cid:17)(cid:3)(cid:4)(cid:17)(cid:8)(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:7)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:17)(cid:19)(cid:10)(cid:3)(cid:7)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)=(cid:3)(cid:12)(cid:10)(cid:5)(cid:16)(cid:25)(cid:17)(cid:7) (cid:8)(cid:7)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:29)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:4)(cid:17)(cid:29)(cid:14)(cid:9)(cid:22)(cid:5)(cid:6)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:6)
%(cid:3)(cid:14)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:17)’3(4)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:10)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:14)(cid:5)(cid:8)(cid:4)(cid:5)(cid:25)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17) (cid:5)(cid:10)(cid:20)(cid:5)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:20)(cid:5)(cid:14)(cid:14)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:6)(cid:17)(cid:15)(cid:9)(cid:14)(cid:19)(cid:22)(cid:5)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:18)(cid:14)(cid:9)(cid:9)(cid:12)(cid:17)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:4)(cid:19)(cid:6)(cid:5)*(cid:17)+ (cid:5)
(cid:7)(cid:19)(cid:18)(cid:19)(cid:14)(cid:9)(cid:29)(cid:14)(cid:9)(cid:22)(cid:5)(cid:6)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:6)(cid:17)%(cid:5)(cid:5)(cid:12)(cid:18)(cid:8)(cid:20)=(cid:17)’+3()(cid:17)(cid:22)(cid:5)(cid:20) (cid:8)(cid:10)(cid:3)(cid:4)(cid:22)(cid:17)(cid:3)(cid:4)(cid:17)(cid:8)(cid:17)(cid:10)(cid:5)(cid:29)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:15)(cid:5)(cid:17)%(cid:5)(cid:5)(cid:12)(cid:18)(cid:8)(cid:20)=(cid:17)(cid:14)(cid:9)(cid:9)(cid:11)(cid:17)(cid:7) (cid:8)(cid:7)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:29)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:4)(cid:17)3(4*
8(cid:5)(cid:19)(cid:6)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:14)(cid:17)(cid:10)(cid:3)(cid:7)(cid:6)(cid:3)(cid:20)(cid:17)(cid:9)(cid:21)(cid:3)(cid:12)(cid:5)(cid:17)(cid:4)(cid:16)(cid:10)(cid:7) (cid:8)(cid:4)(cid:5)(cid:17)’(cid:10)8>.)(cid:17)(cid:3)(cid:4)(cid:17) (cid:3)(cid:29) (cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)(cid:22)(cid:8)(cid:20)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:17)(cid:12)(cid:5)(cid:10)(cid:4)(cid:8)(cid:17)(cid:20)(cid:5)(cid:14)(cid:14)(cid:4)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:7) (cid:5)
132(cid:25)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:29)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:4)(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)(cid:4)(cid:5)(cid:10)(cid:4)(cid:3)(cid:7)(cid:3)(cid:15)(cid:3)(cid:7)(cid:16)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)+3((cid:17)(cid:22)(cid:5)(cid:20) (cid:8)(cid:10)(cid:3)(cid:4)(cid:22)*(cid:17)(cid:28)(cid:16)(cid:11)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:5)(cid:10)(cid:4)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17) (cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:18)(cid:5)(cid:5)(cid:10)(cid:17)(cid:11)(cid:6)(cid:9)(cid:11)(cid:9)(cid:4)(cid:5)(cid:12)
(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:18)(cid:5)(cid:17)(cid:20)(cid:8)(cid:19)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:18)(cid:16)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:20)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:4)(cid:5)(cid:10)(cid:4)(cid:3)(cid:7)(cid:3)(cid:15)(cid:3)(cid:7)(cid:16)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)+3((cid:17)(cid:12)(cid:19)(cid:5)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:10)8>.(cid:17)(cid:12)(cid:5)%(cid:3)(cid:20)(cid:3)(cid:5)(cid:10)(cid:20)(cid:16)*(cid:17)7(cid:10)(cid:17)(cid:12)(cid:3)(cid:8)(cid:18)(cid:5)(cid:7)(cid:5)(cid:4)(cid:25)
(cid:6)(cid:5)(cid:12)(cid:19)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:17)+3((cid:17)(cid:8)(cid:20)(cid:7)(cid:3)(cid:15)(cid:3)(cid:7)(cid:16)(cid:17)(cid:12)(cid:19)(cid:5)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:20)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:4)(cid:9)(cid:12)(cid:3)(cid:19)(cid:22):(cid:29)(cid:14)(cid:19)(cid:20)(cid:9)(cid:4)(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:18)(cid:4)(cid:9)(cid:6)(cid:11)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:3)(cid:4)(cid:17)(cid:4)(cid:19)(cid:29)(cid:29)(cid:5)(cid:4)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:20)(cid:8)(cid:19)(cid:4)(cid:5)
(cid:16)(cid:11)(cid:5)(cid:6)%(cid:3)(cid:14)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)*(cid:17)3(cid:14)(cid:9)(cid:22)(cid:5)(cid:6)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:6)(cid:17) (cid:16)(cid:11)(cid:5)(cid:6)%(cid:3)(cid:14)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17) (cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:20)(cid:14)(cid:3)(cid:10)(cid:3)(cid:20)(cid:8)(cid:14)(cid:17)(cid:4)(cid:3)(cid:29)(cid:10)(cid:3)%(cid:3)(cid:20)(cid:8)(cid:10)(cid:20)(cid:5)(cid:25)(cid:17)(cid:4)(cid:3)(cid:10)(cid:20)(cid:5)(cid:17)(cid:3)(cid:7)(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:6)(cid:6)(cid:5)(cid:14)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:4)(cid:17),(cid:3)(cid:7) (cid:17)(cid:7) (cid:5)
(cid:6)(cid:3)(cid:4)=(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:12)(cid:5)(cid:15)(cid:5)(cid:14)(cid:9)(cid:11)(cid:3)(cid:10)(cid:29)(cid:17)(cid:10)(cid:5)(cid:11) (cid:6)(cid:9)(cid:11)(cid:8)(cid:7) (cid:16)*
7(cid:10)(cid:17)(cid:7) (cid:3)(cid:4)(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:4)(cid:3)(cid:4)(cid:25)(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:5)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:10)8>.(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:7)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:18)(cid:14)(cid:9)(cid:9)(cid:12)(cid:17)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:4)(cid:19)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:10)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:14)(cid:5)(cid:8)(cid:4)(cid:5)(cid:17),(cid:8)(cid:4)
(cid:3)(cid:10)(cid:15)(cid:5)(cid:4)(cid:7)(cid:3)(cid:29)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:10)8>.(cid:17)=(cid:10)(cid:9)(cid:20)=(cid:9)(cid:19)(cid:7)(cid:17)(cid:22)(cid:3)(cid:20)(cid:5)(cid:17)’(cid:10)8>.:?:)(cid:17)(cid:7)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17),(cid:3)(cid:7) (cid:17)(cid:14)(cid:9),:(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17) (cid:3)(cid:29) (cid:17)(cid:4)(cid:9)(cid:12)(cid:3)(cid:19)(cid:22)(cid:17)(cid:12)(cid:3)(cid:5)(cid:7)(cid:4)*
+ (cid:5)(cid:17)(cid:10)8>.:?:(cid:17),(cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:10)(cid:9)(cid:6)(cid:22)(cid:9)(cid:7)(cid:5)(cid:10)(cid:4)(cid:3)(cid:15)(cid:5)(cid:25)(cid:17)(cid:18)(cid:19)(cid:7)(cid:17)(cid:12)(cid:3)(cid:4)(cid:11)(cid:14)(cid:8)(cid:16)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:17)(cid:3)(cid:22)(cid:11)(cid:8)(cid:3)(cid:6)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:10)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:29)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:25)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)%(cid:8)(cid:3)(cid:14)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:7)(cid:9)
(cid:3)(cid:10)(cid:20)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:4)(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:10)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:11)(cid:9)(cid:10)(cid:4)(cid:5)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:8)(cid:17)(cid:14)(cid:9),(cid:17)(cid:4)(cid:9)(cid:12)(cid:3)(cid:19)(cid:22)(cid:17)(cid:12)(cid:3)(cid:5)(cid:7)*(cid:17)2(cid:17)(cid:4)(cid:3)(cid:29)(cid:10)(cid:3)%(cid:3)(cid:20)(cid:8)(cid:10)(cid:7)(cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:14)(cid:8)(cid:6)(cid:29)(cid:5)(cid:6)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:10)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:20)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:4)(cid:5)(cid:17)(cid:12)(cid:19)(cid:6)(cid:3)(cid:10)(cid:29)
(cid:11) (cid:9)(cid:4)(cid:11) (cid:9)(cid:12)(cid:3)(cid:5)(cid:4)(cid:7)(cid:5)(cid:6)(cid:8)(cid:4)(cid:5)(cid:17)(cid:30)(cid:17)’&(cid:2)-(cid:30))(cid:17)(cid:3)(cid:10) (cid:3)(cid:18)(cid:3)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17),(cid:8)(cid:4)(cid:17)%(cid:9)(cid:19)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:10)8>.:?:(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:22)(cid:11)(cid:8)(cid:6)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17),(cid:3)(cid:14)(cid:12)(cid:17)(cid:7)(cid:16)(cid:11)(cid:5)(cid:4)(cid:25)
(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:19)(cid:14)(cid:7)(cid:3)(cid:10)(cid:29)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:4)(cid:3)(cid:22)(cid:3)(cid:14)(cid:8)(cid:6)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:10)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:14)(cid:5)(cid:15)(cid:5)(cid:14)(cid:4)*
((cid:19)(cid:6)(cid:7) (cid:5)(cid:6)(cid:22)(cid:9)(cid:6)(cid:5)(cid:25)(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:5)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)+3((cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:11)(cid:6)(cid:9)(cid:21)(cid:3)(cid:22)(cid:8)(cid:14)(cid:17)(cid:29)(cid:14)(cid:19)(cid:20)(cid:9)(cid:4)(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:18)(cid:4)(cid:9)(cid:6)(cid:11)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:12)(cid:3)(cid:8)(cid:18)(cid:5)(cid:7)(cid:5)(cid:4):(cid:3)(cid:10)(cid:12)(cid:19)(cid:20)(cid:5)(cid:12)
(cid:16)(cid:11)(cid:5)(cid:6)%(cid:3)(cid:14)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17),(cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:15)(cid:5)(cid:4)(cid:7)(cid:3)(cid:29)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:8)(cid:12)(cid:5)(cid:10)(cid:9)(cid:4)(cid:3)(cid:10)(cid:5)(cid:17)2:(cid:6)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:11)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:17)=(cid:10)(cid:9)(cid:20)=(cid:9)(cid:19)(cid:7)(cid:17)(cid:22)(cid:3)(cid:20)(cid:5)(cid:17)’224:?:)(cid:17)(cid:7) (cid:8)(cid:7)(cid:17)(cid:8)(cid:6)(cid:5)
! !
=(cid:10)(cid:9),(cid:10)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:14)(cid:8)(cid:20)=(cid:17)(cid:8)(cid:17)%(cid:19)(cid:10)(cid:20)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:14)(cid:17)+3((cid:17)(cid:22)(cid:5)(cid:20) (cid:8)(cid:10)(cid:3)(cid:4)(cid:22)*(cid:17)(cid:2)(cid:3)(cid:8)(cid:18)(cid:5)(cid:7)(cid:5)(cid:4)(cid:17),(cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:12)(cid:19)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)224:?:(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17),(cid:3)(cid:14)(cid:12)(cid:17)(cid:7)(cid:16)(cid:11)(cid:5)(cid:4)
!
(cid:18)(cid:16)(cid:17)(cid:3)(cid:10)<(cid:5)(cid:20)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:8)(cid:14)(cid:14)(cid:9)(cid:21)(cid:8)(cid:10)*(cid:17)+ (cid:5)(cid:17)(cid:12)(cid:3)(cid:8)(cid:18)(cid:5)(cid:7)(cid:3)(cid:20)(cid:17)224:?:(cid:17)(cid:12)(cid:3)(cid:4)(cid:11)(cid:14)(cid:8)(cid:16)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:8)(cid:17)(cid:4)(cid:3)(cid:22)(cid:3)(cid:14)(cid:8)(cid:6)(cid:17)(cid:12)(cid:5)(cid:29)(cid:6)(cid:5)(cid:5)(cid:17)(cid:9)%(cid:17) (cid:16)(cid:11)(cid:5)(cid:6)%(cid:3)(cid:14)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:8)(cid:4)
!
(cid:7) (cid:5)(cid:3)(cid:6)(cid:17),(cid:3)(cid:14)(cid:12):(cid:7)(cid:16)(cid:11)(cid:5)(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:7)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:4)*(cid:17)7(cid:10) (cid:3)(cid:18)(cid:3)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:10)(cid:8)(cid:14)(cid:17)(cid:4)(cid:9)(cid:12)(cid:3)(cid:19)(cid:22):(cid:29)(cid:14)(cid:19)(cid:20)(cid:9)(cid:4)(cid:5)(cid:17)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:10)(cid:4)(cid:11)(cid:9)(cid:6)(cid:7)(cid:5)(cid:6)(cid:4)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:12)(cid:19)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:17)3(4(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:18)(cid:9)(cid:7)
(cid:29)(cid:5)(cid:10)(cid:9)(cid:7)(cid:16)(cid:11)(cid:5)(cid:4)(cid:25)(cid:17)(cid:18)(cid:19)(cid:7)(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:12)(cid:19)(cid:20)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17),(cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:5)(cid:15)(cid:5)(cid:10)(cid:17)(cid:22)(cid:9)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:11)(cid:6)(cid:9)(cid:10)(cid:9)(cid:19)(cid:10)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)224:?:*
!
7(cid:10)(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:20)(cid:14)(cid:19)(cid:4)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:25)(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:19)(cid:14)(cid:7)(cid:4)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:12)(cid:3)(cid:20)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:17)(cid:7) (cid:8)(cid:7)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:10)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:4)(cid:5)(cid:20)(cid:6)(cid:5)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:12)(cid:19)(cid:6)(cid:3)(cid:10)(cid:29)(cid:17)(cid:14)(cid:9),(cid:17)(cid:4)(cid:9)(cid:12)(cid:3)(cid:19)(cid:22)(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:12)(cid:3)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:4)(cid:17)(cid:3)(cid:4)
(cid:22)(cid:5)(cid:12)(cid:3)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:18)(cid:16)(cid:17)(cid:10)8>.:(cid:12)(cid:5)(cid:6)(cid:3)(cid:15)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:10)(cid:3)(cid:7)(cid:6)(cid:3)(cid:20)(cid:17)(cid:9)(cid:21)(cid:3)(cid:12)(cid:5)(cid:17)(cid:15)(cid:3)(cid:8)(cid:17)(cid:20)3(cid:26)&:(cid:22)(cid:5)(cid:12)(cid:3)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10) (cid:3)(cid:18)(cid:3)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)&(cid:2)-(cid:30)(cid:25)(cid:17), (cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:4)
(cid:12)(cid:5)(cid:14)(cid:5)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:7) (cid:5)(cid:17)(cid:10)8>.(cid:17)(cid:29)(cid:5)(cid:10)(cid:5)(cid:17)(cid:12)(cid:9)(cid:5)(cid:4)(cid:17)(cid:10)(cid:9)(cid:7)(cid:17)(cid:20)(cid:8)(cid:19)(cid:4)(cid:5)(cid:17) (cid:16)(cid:11)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:5)(cid:10)(cid:4)(cid:3)(cid:9)(cid:10)*(cid:17)(cid:2)(cid:3)(cid:8)(cid:18)(cid:5)(cid:7)(cid:5)(cid:4):(cid:3)(cid:10)(cid:12)(cid:19)(cid:20)(cid:5)(cid:12)(cid:17) (cid:16)(cid:11)(cid:5)(cid:6)%(cid:3)(cid:14)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:3)(cid:4)(cid:17)(cid:10)(cid:9)(cid:7)
(cid:22)(cid:5)(cid:12)(cid:3)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:18)(cid:16)(cid:17)+3((cid:25)(cid:17)(cid:18)(cid:19)(cid:7)(cid:17)(cid:8)(cid:11)(cid:11)(cid:5)(cid:8)(cid:6)(cid:4)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:18)(cid:5)(cid:17)(cid:12)(cid:5)(cid:11)(cid:5)(cid:10)(cid:12)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:17)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:20)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:10)(cid:8)(cid:14)(cid:17)(cid:29)(cid:14)(cid:19)(cid:20)(cid:9)(cid:4)(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:18)(cid:4)(cid:9)(cid:6)(cid:11)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)*
(cid:28)(cid:9)(cid:14)(cid:6)(cid:15)(cid:18)(cid:19)(cid:29)(cid:7)(cid:7)(cid:16)(cid:5)(cid:12)(cid:30)(cid:10)(cid:31)(cid:18)(cid:2)(cid:13)(cid:11)(cid:6)(cid:12)(cid:5)(cid:10)(cid:13)(cid:15)(cid:5)(cid:18)(cid:9)(cid:21)(cid:18)(cid:26)(cid:13)(cid:27)(cid:3)(cid:24)(cid:6)(cid:7)(cid:18)(cid:8)(cid:13)(cid:7)(cid:7)(cid:18) (cid:3)(cid:9)(cid:7)(cid:9)(cid:4)(cid:25)(cid:31)(cid:18) (cid:9)!(cid:18)"#$(cid:31)(cid:18)(cid:22)(cid:11)(cid:11)(cid:16)(cid:6)(cid:7)(cid:6)(cid:18)(cid:22)(cid:15)(cid:3)(cid:17)(cid:13)(cid:12)(cid:16)(cid:3)(cid:5)(cid:25)(cid:31)
(cid:19)%&#"$’((cid:18)(cid:22)(cid:11)(cid:11)(cid:16)(cid:6)(cid:7)(cid:6)(cid:31)(cid:18)(cid:19))(cid:13)(cid:27)(cid:13)(cid:15)
@(cid:17)1(cid:9) (cid:8)(cid:10)(cid:17)./(cid:14)(cid:14)(cid:4)(cid:7)(cid:6)0(cid:22)(cid:17)(cid:24)"!"
7..8(cid:17)!A$!:A(cid:24)"A
7.(cid:23)8(cid:17)965:9!:$$;:66!$:5
(cid:19)(cid:6)(cid:10)#(cid:10)(cid:18)(cid:10)#(cid:4)(cid:5)#(cid:19)(cid:19)#(cid:12)(cid:3)(cid:15)(cid:8):!!(cid:30)!65(cid:17)’ (cid:7)(cid:7)(cid:11)#??(cid:19)(cid:6)(cid:10)*=(cid:18)*(cid:4)(cid:5)?(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:9)(cid:14)(cid:15)(cid:5)B(cid:19)(cid:6)(cid:10)C(cid:19)(cid:6)(cid:10)#(cid:10)(cid:18)(cid:10)#(cid:4)(cid:5)#(cid:19)(cid:19)#(cid:12)(cid:3)(cid:15)(cid:8):!!(cid:30)!65)
Till Johanna och Isak

List of Papers
This thesis is based on the following papers, which are referred to in the text
by their Roman numerals.

I Neuronal nitric oxide synthase-deficient mice have impaired
renin release but normal blood pressure.
Sällström J, Carlström M, Jensen BL, Skøtt O, Brown RD,
Persson AEG.
Am J Hypertens, 21: 111-6, 2008.

II Neuronal nitric oxide synthase supports renin release
during sodium restriction through inhibition of
phosphodiesterase 3.
Sällström J, Jensen BL, Skøtt O, Xiang G, Persson AEG.
Manuscript.

III Diabetes-induced hyperfiltration in adenosine A -receptor
1
deficient mice lacking the tubuloglomerular feedback
mechanism.
Sällström J, Carlsson PO, Fredholm BB, Larsson E,
Persson AEG, Palm F.
Acta Physiol (Oxf), 190: 253-9, 2007.

IV Inhibition of sodium-linked glucose reabsorption in the
kidney normalizes diabetes-induced glomerular hyper-
filtration in conscious adenosine A -receptor-deficient mice.
1
Sällström J, Engström T, Fredholm BB, Persson AEG, Palm F.
Manuscript.
Reprints were made with permission from The Nature Publishing Group and
Wiley-Blackwell, respectively.

Contents
Introduction...................................................................................................11
Regulation of glomerular filtration...........................................................12
The myogenic response.......................................................................13
The TGF mechanism...........................................................................14
Proximal reabsorption..........................................................................14
Nitric oxide...............................................................................................15
Nitric oxide synthases..........................................................................15
Modulation of TGF response by nitric oxide.......................................15
Nitric oxide and hypertension..............................................................16
The renin angiotensin aldosterone system................................................16
Renin release........................................................................................17
Intracellular regulation of renin release...............................................19
Nitric oxide and renin release..............................................................20
Glomerular hyperfiltration and diabetic nephropathy..............................20
Renal glucose handling........................................................................21
Mechanisms causing diabetes-induced hyperfiltration........................21
Aims of the investigation..............................................................................23
Methods........................................................................................................24
Animals....................................................................................................24
nNOS knockout mice...........................................................................24
A AR knockout mice...........................................................................24
1
Experimental protocols............................................................................25
Protocol for study I..............................................................................25
Protocol for study II.............................................................................26
Protocol for study III...........................................................................27
Protocol for study IV...........................................................................27
Telemetric blood pressure measurements................................................27
Implantation of transmitters (Study I&II)............................................27
Data processing of chronic data (Study I)...........................................28
Acute blood pressure response (Study II)............................................29
Measurements of renin and aldosterone...................................................29
Plasma renin concentration (Study I&II).............................................29
Plasma aldosterone concentration (Study I)........................................30
Renin mRNA levels in the renal cortex (Study I)................................30
Renin genes (Study I)..........................................................................30
Renal excretion and plasma potassium concentration..............................31
Urine collection in metabolic cages (Study I&III)..............................31
Measurement of plasma potassium concentration (Study I)................31
Measurements of cAMP (Study II)..........................................................31
cAMP concentration in the renal cortex..............................................32
cAMP concentration in cultured As4.1 cells.......................................32
Acid dissection of renal tissue (Study II).................................................32
Measurements of GFR and renal plasma flow.........................................33
GFR during anaesthesia (Study III).....................................................33
GFR in conscious mice (Study IV)......................................................34
GFR and renal plasma flow in conscious mice (Study II)...................34
Histology (Study III)................................................................................35
Statistics...................................................................................................36
Results...........................................................................................................37
nNOS in renin and blood pressure regulation (Study I&II)....................37
Blood pressure and heart rate regulation.............................................37
Renin and aldosterone regulation........................................................38
Renal excretion....................................................................................38
PDE3 and renin regulation...................................................................39
cAMP measurements...........................................................................41
PDE5 and renin regulation...................................................................42
Effect of nNOS deletion on JG cell index...........................................42
Diabetes-induced hyperfiltration (Study III&IV).....................................43
TGF and diabetes-induced hyperfiltration...........................................43
Glucose reabsorption and diabetes-induced hyperfiltration................44
Discussion.....................................................................................................45
The role of nNOS in renin regulation.......................................................45
Aldosterone regulation in nNOS-/- with impaired renin regulation..........47
Cardiovascular consequences of nNOS deficiency..................................47
TGF and diabetes-induced hyperfiltration...............................................49
Glucose reabsorption and diabetes-induced hyperfiltration.....................50
Summary and conclusions............................................................................52
Future perspectives.......................................................................................53
Sammanfattning på svenska..........................................................................54
Kväveoxid, hypertension och renin (Arbete I&II)...................................55
Diabetes, hyperfiltration och nefropati (Arbete III&IV)..........................56
Acknowledgements.......................................................................................54
References.....................................................................................................61
Abbreviations
7-NI 7-nitroindazole
A AR-/- adenosine A -receptor knockout mice
1 1
AC adenylate cyclase
cAMP cyclic adenosine monophosphate
bw body weight
cGMP cyclic guanosine monophosphate
eNOS endothelial nitric oxide synthase
GFR glomerular filtration rate
GU Goldblatt units
JG juxtaglomerular
JGA juxtaglomerular apparatus
K filtration coefficient
f
nNOS-/- neuronal nitric oxide synthase knockout mice
PAH para-amino hippuric acid
P hydrostatic pressure in Bowman's space
BS
P hydrostatic pressure in the glomerular capillaries
GC
P hydrostatic pressure in the proximal tubule
prox
PDE phosphodiesterase
PRC plasma renin concentration
SEM standard error of the mean
SGLT sodium-glucose-linked transporter
SNGFR single nephron GFR measured in the proximal tubule
prox
SNGFR single nephron GFR measured in the distal tubule
dist
TGF tubuloglomerular feedback
(cid:2) oncotic pressure in Bowman's space
BS
(cid:2) oncotic pressure in the glomerular capillaries
GC