Flórula del Parque Nacional Natural Amacayacu, Amazonas, Colombia /Agustín Rudas Lleras, Adriana Prieto Cruz ; editado por Charlotte M. Taylor y Rosa Ortiz. PDF
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FLÓRULA DEL PARQUE NACIONAL NATURAL AMACATACU AMAZONAS, COLOMBIA Ilustración de la cubierta: Pachira insignis (Sw.) Sw. ex Savigny, una hermosa planta elegida para honrar al Dr. José Luis Fernández, que es especialista en la familia Bombacaceae a la cual ésta pertenece. En su trabajo en el Herbario Nacional Colombiano en Bogotá (COL) él siempre ha demostrado su entusiasmo por las colecciones botánicas de este proyecto. FLÓRULA DEL PARQUE NACIONAL NATURAL AMACATACU AMAZONAS, COLOMBIA Agustín Rudas Lleras Adriana Prieto Cruz Editado por Charlotte M. Taylor y Rosa Ortiz Auspiciado por John D. and Catherine T. MacArthur Foundation LE mMissour BOTANICAL GARDEN 8 y bs al ELA ( AJAS: s SEDE BOGOTÁ FACULTAD DE CIENCIAS INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES FLÓRULA DEL PARQUE NACIONAL NATURAL AMACATACU AMAZONAS, COLOMBIA Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, Volume 99 ISSN 0161-1542 ISBN 1-930723-39-3 Library of Congress Control Number: 2004112803 Published on 17 January 2005 Agustín Rudas Lleras Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495 Bogotá, COLOMBIA arudaslOGunal.edu.co Adriana Prieto Cruz Instituto Alexander von Humboldt Apartado 8693 Bogotá, COLOMBIA aprieto0humboldt.org.co Volume Editors Charlotte M. Taylor € Rosa Ortiz Missouri Botanical Garden Scientific Editor and Head: Victoria C. Hollowell Managing Editor: Amy McPherson Associate Editor: Diana Gunter Press Assistant: Kevin Brown Text Formatter: Barbara Mack Y MISSOURI BOTANICAL GARDEN Press CopyrigOh 20t05 by Missouri Botanical Garden Press P.O. Box 299 Saint Louis, Missouri 63166-0299 All rights reserved. Printed in U.S.A. www.mbgpress.org CONTENIDO CONTENIDO PRÓLOGO vil PREFACE vil RECONOCIMIENTOS X ACKNOWLEDGMENTS X1 INTRODUCCIÓN 1 1. Descripción del Sitio 4 2. Análisis Florístico 7 3. La Flora 14 INTRODUCTION 16 l. Srte Description 19 2. Floristic Analysis De 3. The Flora 29 PTERIDÓFITOS —HELECHOS Y AFÍNES— 31 FIGURAS DE PTERIDÓFITOS 48 CLAVES PARA LAS FAMILIAS DE ESPERMATÓFITOS —PLANTAS CON SEMILLAS—...oooooccnccnnccos. 53 GIMNOSPERMAS 76 FIGURAS DE GIMNOSPERMAS 78 ANGIOSPERMAS —PLANTAS CON FLORES— 79 DICOTILEDÓNEAS 79 FIGURAS DE DICOTILEDÓNEAS 478 MONOCOTILEDÓNEAS 549 FIGURAS DE MONOCOTILEDÓNEAS 610 GLOSARIO 625 LITERATURA CITADA 635 LISTA DE FIGURAS 647 FUENTE DE LAS FIGURAS 654 ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS 655 PRÓLOGO PRÓLOGO Este volumen provee información sobre la flora—la biodiversidad de plantas vasculares—de una pequeña área de bosque tropical en la cuenca del Río Amazonas. Se compila los resultados de un proyecto cooperativo llevado a cabo por el Jardín Botánico de Mo. de Instituto Nacional de Ciencias Naturales de Colombia y la División de Parques Nacionales del Gobierno Colombiano, con el aporte financiero principalmente de la Fundación “John D. and Catherine T. MacArthur” La Flórula del Parque Nacional Natural Amacayacu es uno de los aproximadamente una docena de proyectos sobre inventarios botánicos que se desarrollaron como parte de la iniciativa del Jardín Botánico de Missouri de estudiar la diversidad de los Neotrópicos a través de trabajos enfocados en sitios locales, en colaboración con los científicos e instituciones en países neotropicales. Cada uno de esos proyectos incluyó un componente de “inventario” que consistía en la enumeración de las especies representadas en el área, y el componente ecológico basado generalmente en el establecimiento de una o más parcelas permanentes en el sitio de estudio. Esta estrategia institucional fue desarrollado a través del trabajo de Alwyn H. Gentry y Enrique Forero, cuyas investigaciones y visión por la botánica neotropical son en gran parte responsable por el estado de desarrollo actual en esta área, así mismo para la identificación de muchas de las prioridades científicas que reconocemos hoy en día. El apoyo financiero de varias instituciones de los Estados Unidos, fue un elmento crítico para la estrategia del Jardín, en la medida que esos proyectos fueron desarrollados no sólo para adelantar significativamente el conocimento sobre los planes de conservación, sinó tambien para el desarrollo de instituciones y científicos en esos países tropicales. La información disponible de los varios proyectos, actualmente nos facilita hacer un resumen amplio de los patrones de biodiversidad en los Neotrópicos, tal como se presenta con cierto detalle en la primera parte de este volumen. Particularmente remarcable es la diferencia significativa entre las listas de especies de plantas que se presentan para el Parque Amacayacu en Colombia y el del estudio complementario realizado en varias pequeñas reservas biológicas en Iquitos, Perú: Aún cuando ambas áreas están ubicadas en la ribera del Río Amazonas, con hábitats y elevaciones generalmente similares, y geográficamente separadas solamente por cerca de 360 km (220 millas), esas dos listas comparten sólo cerca de 2/3 de sus especies. La mayor abundancia de especies reportadas para el área de Iquitos es indudablemente debido al estudio prolongado e intensivo que se efectúo en el sitio; botánicos colombianos están actualmente planificando trabajo adicional en el Parque Amacayacu, lo cual sin duda incrementará muchas especies a su flora. Esta situación siempre es la misma en cuanto a las exploraciones botánicas en los Neotrópicos se refiere, sin importar la intensidad de estudio efectuado en el sitio. Á menudo se han descrito los riesgos y la severas condiciones de las exploraciones científicas en los bosques tropicales, sin embargo aún más rígido es la siguiente fase después de la exploración, si consideramos el tiempo, la paciencia constante, la habilidad y la experiencia que se demanda para la identificación de los especímenes y la compilación de los resultados. El trabajo de campo en el Parque Amacayacu fue finalizado en el año 1992; el trabajo correspondiente a la segunda fase ha continuado a través de los años siguientes. Varios especímenes permanecen aún sin identificar, pero en recompensa a nuestros esfuerzos, éstos han disminuido al punto que es mucho más útil publicar el presente volumen, que esperar otra década para la identificación de los especímenes restantes. Nuestro trabajo en este proyecto y en otros similares nos ha hecho comprender profundamente que es imposible comunicar por escrito la increíble abundancia, variedad y las formas inesperadas de las plantas que habitan en los Neotrópicos, del mismo modo nos hizo comprender que tan pequeño es nuestro conocimiento colectivo acerca de esos organismos. La fase más difícil de este proyecto ha sido realmente encontrar suficiente información para identificar los especímenes e incluirlos dentro de un contexto científico más amplio, ya sea a partir de referencias publicadas, por comparación con los especimenes previamente indentificados de otros proyectos, o más frecuente a través de las observaciones inéditas de un colega experimentado. RUDAS LLERAS Y PRIETO CRUZ, FLÓRULA DE AMACAYACU El trabajo reportado en este volumen está atribuido oficialmente a unos pocos autores y editores, con agradecimientos oficiales a otras 150 personas aproximadamente, pero como es el caso en todos los trabajos de biodiversidad en los Neotrópicos, muchos más han contribuido de manera muy significativa. Hemos reconocido a todos aquellos cuyas contribuciones pueden ser claramente categorizadas y distinguidas, sin embargo queremos también agradecer a muchas otras personas que facilitaron el trabajo de campo, tales como los residentes de la región del Parque Amacayacu y los empleados de la División de Parques Nacionales; a los numerosos estudiantes y asistentes que se encargaron del envío de especímenes, a quienes organizaron, prepararon las etiquetas y montaron los especímenes y a quienes mantuvieron la información acerca de las plantas del proyecto en varios de los herbarios y museos; a los responsables de las agencias de apoyo financiero, quienes comprendieron, respaldaron e hicieron posible este trabajo; y a otras personas quienes con seguridad contribuyeron calladamente para que este proyecto siguiera adelante. Como se puede observar a través de esta flora, el trabajo reportado en el mismo es producto de una colaboración científica internacional, y la complejidad de la flora Neotropical coloca este estudio mucho más allá del ámbito de un sólo país o institución. Nuestra lista de contribuidores científicos incluye 116 taxónomos, los mismos que son ciudadanos de 22 países (2 en Norte América, 10 en ropa, 9 en América Latina y 1 en Africa). De esta manera, el estudio de la biodiversidad Neotropical reconoce menos fronteras que los mismos organismos — más aún, como se ha mostrado en este volumen, apenas hemos comenzado a construir un marco científico. Afortunadamente, una nueva generación de científicos dedicados actualmente viven y trabajan en esos países tropicales, y a través de colaboración internacional, pero actualmente basado primariamente en esos países, esta generación, con mucho entusiamo ha empezado a expander las fronteras de nuestro conocimiento sobre esta región. —Charlotte M. Taylor y Rosa Ortiz PREFACE This volume documents the flora—the vascular plant biodiversity—of one small area of rainforest in the Amazon River basin. lt compiles the results of a collaborative project undertaken by the Missouri Botanical Garden, the national Institute of Natural Sciences of Colombia, and the Division of National Parks of the Colombian government, with funding provided primarily by the John D. and Catherine T. MacArthur Foundation. The Florula of Amacayacu National Natural Park is one of nearly a dozen botanical inventory projects developed in the 1980s as part of the Missouri Botanical Garden's initiative to study the biodiversity of the Neotropics through focussed work in local sites, in collaboration with scientists and institutions In these tropical countries. Each of these projects included an “inventory” component such as the enumeration of species represented here, and an ecological component usually addressed by the establishment of one or more permanent tree plots in the study site. This institutional strategy was developed through the work of Alwyn H. Gentry and Enrique Forero, whose own research as well as their vision for Neotropical botany are in large part responsible for the current level of development of this field, as well as for identifying many of the scientific priorities we recognize today. Also critical to the Garden's strategy was the financial support of several American foundations, which used these projects to significantly advance not only knowledge for conservation planning, but also the development of institutions and scientists in these tropical countries. The information available from these various projects now allows us to begin to broadly outline the patterns of biodiversity in the Neotropics, as presented in some detail in the first part of this volume. Particularly notable is the signficant difference between the list of plant species presented here for Amacayacu Park in Colombia, and that in a complementary study of several small biological reserves v111 PRÓLOGO at Iquitos, Peru: these two lists share only about two thirds of their species, even though both areas are located on the banks of the Amazon River in generally similar habitats, at similar elevations, and only about 360 km (220 miles) apart. The larger number of species reported in the Iquitos study 1s certainly due to the longer and more intensive study that site has received; Colombian botanists are now planning additional work in Amacayacu Park that will surely add many species to its flora. This is always the case with botanical exploration in the Neotropics, no matter how well studied the site. The risks and rigors of scientific exploration in tropical forests have been often described, but far more demanding in time, patient persistence, skill, and experience is the phase that follows the exploration, the identification of the specimens and compilation of the results. The field work in Amacayacu Park was finished in 1992; work on the second phase has continued throughout the subsequent years. Some specimens still remain unidentified, but returns for our efforts have now diminished to the point where 1t 1s far more useful to publish the current volume, than to wait another decade for the identification of the remaining specimens. Our work on this and similar projects has given us a deep sense that is impossible to communicate in writing of the incredible number and variety and surprising forms of the plants that inhabit the Neotropics, and also of the tiny range of our collective knowledge about these organisms. The most difficult phase of this project has actually been finding enough information to identify the project specimens and put them into a broader scientific context, whether in the form of published literature, identified specimens from other projects, or most often in the unpublished observations of a knowledgeable colleague. The work reported in this volume 1s ascribed officially to a few authors and editors with official acknowledgments to about another 150 people, but numerous others have contributed in significant ways to this project, as 1s the case in all biodiversity work in the Neotropics. We have thanked those whose contributions can be clearly categorized and noted, but thanks are due also to numerous other people who helped facilitate the field work, both residents of the Amacayacu Park region and employees of the Division of National Parks; to the many students and assistants who shipped, organized, mounted, prepared labels for, and kept track of the project”s plant specimens in various herbaria and museums; to the managers of the funding agencies that understood, endorsed, and made possible this work; and surely to others who quietly contributed their efforts to help this project proceed. As can be seen throughout this flora, the work reported here is a product of international scientific collaboration, and the complexity of the Neotropical flora put its study beyond the scope of any one country or institution. Our list of scientific contributors includes 116 taxonomists who are citizens of twenty-two countries (two in North America, ten in Europe, nine in Latin America, and one in Africa). Thus, the studying of Neotropical biodiversity recognizes fewer boundaries than the organisms themselves—and yet, as shown by this volume, we have barely begun to build a scientific framework here. Fortunately, a new generation of dedicated scientists now lives and works in these tropical countries, and through this same international collaboration albeit today primarily based in these countries, this generation has already enthusiastically begun to expand the boundaries of our knowledge in this region. —Charlotte M. Taylor and Rosa Ortiz RUDAS LLERAS Y PRIETO CRUZ, FLÓRULA DE AMACAYACU RECONOCIMIENTOS La Fundación John D. y Catherine T. MacArthur proporcionó gran parte de los fondos que hicieron posible la realización de este proyecto. El Missouri Botanical Garden (MO) facilitó la consulta tanto de las colecciones como de la biblioteca, brindó la hospitalidad y concurso de todo su personal durante las estadías en Saint Louis, y puso a entera disposición todos los recursos para la cabal realización del proyecto. El Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia facilitó la consulta del Herbario Nacional Colombiano (COL) así como el acceso a los laboratorios y disposición del espacio físico para el desarrollo del proyecto. La Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Naturales Nacionales del Ministerio del Medio Ambiente de Colombia, permitió el acceso al Parque Nacional Natural Amacayacu, puso a disposición sus instalaciones y brindó su apoyo durante las expediciones de campo; igualmente el Director del Parque y todos sus funcionarios colaboraron incondicionalmente durante el desarrollo de este trabajo. El Instituto de Investigaciones Amazónicas de la Universidad Nacional de Colombia (IMAND), apoyó el trabajo en Leticia. La Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia autorizó una comisión para la última visita de Agustín Rudas a Saint Louis. Las comunidades indígenas de Mocagua, Macedonia, El Vergel, Palmeras, San Martín de Amacayacu, Caña Brava, Pupuña y Buenos Aires, ofrecieron su hospitalidad y valiosa colaboración durante la fase de campo. Enrique Forero y Alwyn Gentry (t) fueron los gestores de la idea original del proyecto que fue dirigido en gran parte por John Pipoly, quien además participó en varias expediciones, en las cuales con su simpatía, hizo más agradables las arduas jornadas en el campo. Rosa Ortíz preparó el manuscrito de Menispermaceae, colaboró en la revisión y edición final del texto, y junto con Alan Brant y Jon Ricketson, se encargaron del manejo de las colecciones botánica en Saint Louis así como de la actualización de las determinaciones en la base de datos TROPICOS del Missouri Botanical Garden. Olga Martha Montiel mantuvo un constante interés y apoyo para que la flórula llegase a feliz término. Henk van der Werff participó en la revisión y edición del texto; William Anderson, Rodrigo Bernal, Julio Betancur, Thomas Croat, José Luis Fernández, Tarciso Filgueiras, Roy Gereau, Robbin Moran, W. Douglas Stevens, Elsa Zardini al igual que revisores anónimos, tuvieron la paciencia de revisar varios de los manuscritos. Rodolfo Vásquez colaboró en la identificación del material de varias familias y realizó algunas de las ilustraciones; Ronald Liesner identificó o confirmó la determinación a familia de cada uno de los especímenes colectados durante el desarrollo del proyecto. Jaime Aguirre y Gonzalo Andrade, como directores del Instituto de Ciencias Naturales, colaboraron incondicionalmente para el buen desarrollo del trabajo; Clara Inez Orozco coordinó las actividades con el Missouri Botanical Garden y José Luis Fernández, curador general del Herbario Nacional Colombiano, mantuvo siempre su entusiasmo y curiosidad por los ejemplares botánicos colectados. Orlando Rangel brindó su apoyo en la interpretación de los resultados para el análisis florístico. Oscar Pinto, entonces director de la Seccional de Parques Nacionales en Leticia, fue un entusiasta colaborador en todas las actividades que allí se realizaron. Santiago Duque y Pablo Palacios brindaron su apoyo durante las estadías en Leticia y junto con Cesar Barbosa, Rocío Cortés, Hector Esquivel, Pilar Franco (t), Diego Giraldo, Martha González, José Murillo, Carlos Rodríguez, Roberto Sánchez, Mónica Sepúlveda y Dino Tuberquia, participaron en algunas de las expediciones de campo. Un especial reconocimiento a Hugo Moriñagua, ayudante de campo quien tomó como suyo el trabajo que realizamos.
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